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Full text of "Die pubertätsdrüse und ihre wirkungen"

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DIE PUBERTÄTSDRÜSE 

UND IHRE WIRKUNGEN 



FÜR BIOLOGEN UND XRZTE 



Von 
DR. MED. ALEXANDER JJPSCHOTZ 



ERNST BIRCHER VERLAG IN BERN 



m. 



-k, -«JlMi^»'. 



Alle Rechte, besonders das der Uebersetzung 

in fremde Sprachen vorbehalten 

Copyright 1919 by Ernst Bircher Verlag in Bern 



DigilizedbyGoOglc 






Vorwort. 

Wenn ich mir erlaube, dieses Buch der Oeffentlichkeit zu über- 
geben, so lasse ich mich dabei von zweierlei Erwägungen leiten. 
Es sind zunächst Erwägungen wissenschaftlicher Natur. Die 
Entdeckung von Steinach, dass man einen kastrierten männlichen 
Säugelierorganismus durch Implantation von Ovarien in körperlicher 
und psycho-sexueller Beziehung ^ifeminieren", einen weiblichen Or- 
ganismus durch Implantation von Testikeln „maskulieren" kann, 
dass somit die Geschlechtsdrüsen den Organismus durch fördernde 
und hemmende Wirkungen in der für jedes Geschlecht spezifischen 
Weise gestalten, dass sie .geschlechtsspezifisch" wirken, wie 
ich mich ausgedrückt habe, — diese Entdeckung ist von grundlegender 
Bedeutung für die Lehre von der ontogenetischen und phylogene- 
tischen Entwicklung der Geschlechtsmerkmale. Von der neu gewon- 
nenen Erkenntnis ausgehend, müssen wir sehr vieles in der Lehre von 
den Geschlechtsmerkmalen revidieren; althergebrachte Anschauungen, 
die mit den neuen Erkenntnissen in Widerspruch stehen, müssen 
veriassen und durch neue ersetzt werden. Und ich glaube, dass es mir 
gelungen ist, zu zeigen, dass gerade die neuen Erkenntnisse, die wir den 
Arbeiten von Steinach verdanken, es gestatten, Widersprüche zu 
überwinden, die bisher in der Lehre von den Geschlechtsmerkmalen 
vorhanden waren. Es könnte vielleicht scheinen, dass der Zeitpunkt 
noch nicht gekommen sei, diese Revision vorzunehmen. Ein solcher 
Einwand wäre nicht berechtigt; denn die Befunde von Steinach sind 
in den sieben Jahren, die seit seiner ersten Publikation über die Femi- 
nierung von Ratten und Meerschweinchen vergangen sind, durch eine 
ganze Reihe von Autoren bestätigt und erweitert worden, so durch 



f.'i'a^GPI 



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IV Vorwort 

Brandes, Athias, Qoodale, Lipschütz, P^zard, Lichten- 
Stern und Sand; ältere Befunde von Foges und von Bucura 
müssen in demselben Sinne gedeutet werden. 

Die Neuorientierung nun, die ich in der Lehre von der onto- 
genetischen Entwicklung der Geschlechtsmerkmale versuche, ist zen- 
triert um die Hypothese von der „asexuellen Embryonalform", 
um die Hypothese, dass ein asexuelles Soma erst durch die zur 
Differenzierung gelangte Geschlechtsdrüse in männlicher oder weib- 
licher Richtung gestaltet wird. Diese Hypothese bildet den Kern meiner 
Auffassung, von der man, wie ich glaube, zu einem Verständnis der 
ganzen Mannigfaltigkeit der Erscheinungen des Geschlechtsdimor- 
phismus bei den Wirbeltieren, in seinen normalen und pathologischen 
Aeusserungen, gelangen kann. Mii meiner Hypothese knüpfe ich an 
namentlich an Tandler und Groß, die auf Grund ihrer eigenen 
Untersuchungen und auf Grund einer kritischen Verarbeitung des 
vorliegenden Materials gezeigt haben, dass die Kastration beim Men- 
schen und beim Säugetier die Entstehung einer für beide Geschlechter 
gemeinsamen Form, einer „asexuellen Jugendform", wie Tandler 
und Groß sich ausdrücken, hervorruft. Ich fasse jedoch die Be- 
ziehungen zwischen der Geschlechtsdrüse und den übrigen Geschlechts- 
merkmalen in vielem anders auf als Tandler und Groß. Auch 
Steinach und Biedl haben Hinweise in der Richtung geliefert, 
die ich mit metner Hypothese eingeschlagen habe. Ich darf nach 
alledem nicht das Verdienst für mich in Anspruch nehmen, der erste 
gewesen zu sein, dem diese Hypothese eingefallen ist. Logisch und 
historisch knüpfe ich mit meiner Hypothese an Tandler und Groß, 
Steinach und Biedl an. 

Bei einem Versuch, die Hypothese der asexuellen Embryonal- 
form auf die Kastrationsbefunde, auf die Ergebnisse der Feminierungs- 
und Maskulierungsversuche, auf die Ergebnisse der experimentellen 
Zwitterbildung und schliesslich auf den beim Menschen und im 
Tierreich vorkommenden Hermaphroditismus anzuwenden, habe ich 
mich bald überzeugen müssen, dass die qualitative Verschie- 
denheit des inneren Sekrets der männlichen und weiblichen Ge- 
schlechtsdrüse allein für sich noch nicht ausreichend ist, um die 



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' Vorwort V , 

ganze -Mannigfaltigkeit der hier vorliegenden Erscheinungen zu er- 
klären. Auch wenn man gleichzeitig die zuerst von Bouin und 
Ancel erwiesene Abhängigkeit der Ausbildung der Geschlechts- 
merkmale von der Quantität der innersekretorisch wirksamen 
Zellen gelten lässt, gelangt man noch nicht zu einem vollen Ver- 
ständnis dieser Erscheinungen. Ich habe nun durch eine kritische 
Betrachtung des vorliegenden Tatsachenmaterials, namentlich der 
Femin ierungsversuche von Steinach und meines eigenen Befundes 
über das Verhalten der Clitoris bei der experimentellen Maskulierung, 
zu zeigen versucht; dass die ganze IVIannigfaltigkeit der Erscheinungen, 
die sich uns hier darbietet, sich erklären* lässt, wenn man berück' 
sichtigt, dass die Reaktion des Somas auf eine bestimmte Menge 
von innerem Sekret aus der Geschlechtsdrüse auch noch bestimmt 
wird durch die Wachstumsintensität der einzelnen Organe 
und Organanlagen. Die Wactistumsintensität der einzelnen Teile in 
einem gegebenen Zeitpunkt ist verschieden; aber auch die Wachs- 
tumsintensität ein und desselben Organs ist verschieden, je nach 
dem Alter des Organismus und je nachdem, welch einer Qualität und 
Quantität von innerem Sekret aus den Geschlechtsdrüsen die Teile 
während der embryonalen oder postembryonalen Entwicklung schon 
unterlegen haben. Die Abänderung, die ein Organ unter dem Einfluss 
der andersgeschlechtlichen Drüse erfährt, wäre somit aufzufassen 
nicht nur als eine Funktion der Menge des wirksamen Sekrets, 
sondern auch als eine Funktion der Wachstumsintensität dieses 
Organs, die ihrerseits wieder eine Funktion der Zeit ist, und damit 
auch eine Funktion der Qualität und Quantität der bisher wirksam 
gewesenen inneren Sekrete aus den Geschlechtsdrüsen. Namentlich 
im Kapitel über den Hermaphroditismus habe ich diesen Gesichts- 
punkt anzuwenden versucht, ebenso in meinen allgemeinen Betrach- 
tungen über die Formbildung. 

Indem ich versucht habe, mit Hilfe einer Hypothese eine Neu- 
orientierung in der Lehre von den Geschlechtsmerkmalen vorzu- 
nehmen, war ich mir dessen wohl bewusst, dass es in der Wissen- 
schaft nicht darauf ankommt, jeder neuen Tatsachenkenntnis mit 
einer neuen Theorie gerecht zu werden. Es kommt vielmehr darauf 



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VI Vorwort 

an, die neuen Fragestellungen genau zu präzisieren, die sich 
aus den neu gefundenen-Tatsachen ergeben. Eine solche Präzisierung 
der neu auftauchenden Fragen soll meine Hypothese sein. In diesem 
Sinne ist die Lehre von der Pubertätsdrüse für mich ein For- 
schungsprogramm und ich habe mich darum bemüht, an den 
betreffenden Stellen meines Buches darauf hinzuweisen, wo und wie 
noch weitere Experimente einzugreifen haben. Auch damit, dass 
ich den Ausdruck „Pubertätsdrüse", den Steinach für die 
Bezeichnung des innersekretorischen Anteils der Geschlechtsdrüsen 
eingeführt hat, an die Spitze meiner Arbeit gesetzt habe, habe ich 
das pr<^rammatische Moment betonen wollen. 

Zu der Absicht, die Hypothese von der asexuellen Embryonal- 
form eingehender zu begründen, als es mir bisher möglich war, 
kamen bei der Abfassung dieses Buches Erwägungen didaktischer 
Natur hinzu. Ich war bestrebt, die Lehre von der ontogenetischen 
Entwicklung der Geschlechtsmerkmale in der systematischen Form 
eines Lehrbuches zu bringen. Die Probleme der Entstehung der 
Geschlechtsmerkmale sind von grössler Bedeutung für die Biologie 
und für die Medizin; jeder Biologe und jeder Arzt muss diesen 
Problemen seine Aufmerksamkeit schenken. In der Darstellung bin 
ich aber subjektiv gewesen, d. h. ich habe stets meine Meinung 
in aller Schärfe zom Ausdruck gebracht und ich habe die Orien- 
tierung an Hand meiner Hypothese vorzunehmen versucht. Jedes 
Lehrbuch muss subjektiv sein, wenn man es nicht zu einem erwei- 
terten Zettelkatalog herabwürdigen will. Das Lehrbuch soll sub- 
jektiv sein, wie es ein Dom ist, in welchem die einzelnen Teile, 
von verschiedenen Meistern stammend, zu einer- Qesamtwirkung 
vereinigt sind, die dem subjektiven Streben eines Einzelnen ent- 
spricht. Subjektiv war ich aber auch in der Wahl des Materials, 
das ich für den Bau verwendet habe. In meinen Auseinandersetzungen 
nimmt die kritische Verarbeitung der Befunde von Steinach, 
Goodale, P^zard. Sand, Tandler und seinen Mitarbeitern, 
sowie der Befunde, die ich selbst an den Versuchstieren von Stei- 
nach erhoben habe, eine besondere Stellung ein. Das war durch 
die wissenschaftlichen Absichten dieses Buches diktiert. 



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Vorwort VM 

Bei der Abfassung dieses Buches bin ich von verschiedenen 
Seiten unterstützt worden. 

Vor allen Dingen bin ich Herrn Pro!. Steinach zu Dank ver- 
pflichtet für die Anregung und Förderung meiner Untersuchungen. 
In seinem Lat>oratorium in der Biologischen Versuchsanstalt der 
Akademie der Wissenschaften in Wien habe ich die liebenswürdigste 
Aufnahme gefunden und ich habe dabei die Gelegenheit gehabt, eine 
Reihe von Beobachtungen an seinen Versuchstieren (Meerschweinchen) 
zu machen, so an männlichen und weiblichen Kastraten, an zwei 
feminierten und einem maskulierten Tier. Dadurch war es mir möglich, 
einen tieferen Einblick in das Gebiet zu gewinnen und dem Gegenstand 
näher zu treten, als es allein auf Grund eines Literaturstudiums möglich 
gewesen wäre. Dank dem Entgegenkommen von Herrn Prof. Steinach 
konnte ich mich auch an der Beobachtung eines homosexuellen Pa- 
tienten vor und nach der Operation beteiligen, sowie bei der Operation 
zugegen sein. Herr Prof. Steinach hat auch die Liebenswürdigkeit 
gehabt, mir eine Anzahl von Abbildungen, von denen ein Teil noch 
nicht veröffentlicht wurde, für dieses Buch zu überlassen. 

Viel Anregung habe ich im persönlichen und brieflichen Verkehr 
mit den Kollegen und Freunden erfahren, die auf demselben Gebiete 
arbeiten. Ich sage ihnen allen auch an dieser Stelle meinen Dank. 

Mehreren Kollegen habe ich für die Ueberlassung von Abbil- 
dungen zu danken, so den Herren Privatdozent Asch ner -Wien, Prof. 
Bouin-Nancy, Prot. Fleischmann-Erlangen, Prof. L. Fraenkel- 
Breslau, Dr. Goodale-Amherst, Mass., Privatdozent Krabbe-Kopen- 
hagen, Prof. Marshall-Cambridge, Prof. Martin-München, Dr. P€- 
zard-Paris, Dr. Sand-Kopenhagen, Prof. Tandler-Wien u. a. Herr 
Dr. Krabbe war so freundlich, mir einen neuen Fall von Pubertas 
praecox mit Photographien und Röntgenaufnahmen zur Veröffent- 
lichung zu überiassen. Herrn Prof. Fe rel-Yvorne danke ich für die 
Demonstration und Eriäuterung seiner Sammlung von Ameisenzwiltern. 
Herrn Dr. Ichök-Neuchätel danke ich für die Unterstützung beim 
Lesen der Korrektur. 

Herrn Ernst Bircher bin ich vielen Dank dafür schuldig, dass er 
Mühe und Kosten nicht gescheut hat, um das Buch jetzt erscheinen zu 
lassen. 



DigilizedbyGoOglc 



VI II Vorwort 

Das Buch hat mich mit kurzen Unterbrechungen seit fünf Jahren 
in Anspruch genommen. Ich habe aber auch noch die Literatur 
berüclcsichtigt, die während des Dfuckes erschienen ist. Manche 
neue Arbeit konnte allerdings bloss kurz erwähnt werden. 

Zum Schluss möchte ich an die Kollegen die Bitte richten, mich 
durch Uebersendung von Sonderabdrücken von ihren Arbeiten in 
dem Bestreben zu unterstützen, das grosse Problem der Pubertäts- 
drüse und ihrer Wirkungen nach meinen Kräften zu fördern. 

Bern, den 27. Mai 1919. 

Alexander Li|Mchlti. 



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Inhalt 

Seite 

Vorwort lil 

I. Kapitel: 

Der Geschlechtsdimorphismus und die „sekundären 

Geschlechtsmerkmale** i 

II. Kapitel: 

Die Folgen der Kastration 5 

A. Die Folgen der Kastration beim Menschen ... 5 

1. Beschreibendes 6 

2. Theoretisches 19 

B. Die Folgen der Kastration bei Säugetieren ... 25 

1. Die körperlichen Folgen der Kastration .... 25 

a) Beschreibendes . 25 

b) Theoretisches 37 

2. Das psych o-sexu eile Verhalten des Kastraten ... 38 

C. Die Folgen der Kasti^lion bei Vögeln .... 45 

1. Beschreibendes 45 

2. Theoretisches 59 

D. Die Folgen der Kastration beim Frosch .... 63 

1. Beschreibendes 63 

2. Theoretisches 68 

E. Die Folgen der Kastration bei Arthropoden ... 69 

1. Die Kastration von Schmetterlingen 69 

2. Die parasitäre Kastration von Krabben . . . . T7 

3. Die parasitäre Kastration von Insekten .... 84 



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X Inhalt 

F. Die Folgen der Kastration bei Würmern .... 85 

G. Zusammenfassung 86 

III. Kapitel: 

Die innere Sekretion der Geschlechtsdrüsen ... 90 

A. Die Transplantation von Geschlechtsdrüsen ... 92 

B. Die VerfOtterung von Geschlechtsdrüsensubstanz . 107 

C. Die Injeldion von Geschlechtsdrüsensubstanz ... 108 

D. Der Mechanismus der innersekretorischen Wirkung der 

Geschlechtsdrüsen auf das zentrale Nervensystem im 

1. Die Frage der Speicherung der Modensekrele im zen- 

tralen Nervensystem tl4 

2. Die physiologischen Grundlagen des Umkiammerungs- 

reflexes 116 

3. Die OeschlechtsdrDse und das psycho-sexueiie Ver- 

halten beim Menschen 124 

IV. Kapitel: 

Die männliche Pubertätsdrüse 129 

A. Die männliche Pubertäisdrüse der Säugetiere . . . 131 

1. Die Unterbindung des Vas deferens 131 

2. Der Kryptorchismus 137 

3. Das Verhalten des Hodens bei der Transplaniation . . 142 

4. Das Verhalten des Hodens bei der Röntgenbestrahlung 149 

5. Die Quantität der Zwischensubstanz und die Intensität 

der innersekretorischen Wirkung 152 

6. Die Periodizität in der Ausbildung der Zwischensubstanz 156 

7. Der Ursprung und die Entwicklung der Zwischenzeiten 164 

8. Das Verhalten der Zwischenzellen bei Vergiftungen und 

Krankheiten 171 

B. Zur Frage über die männliche Pubertätsdrüse bei an- 

deren Arten 176 

V. Kapitel: 

Die weibliche Pubertätsdrüse 186 

A. Die weibliche Pubertätsdrüse der Säugetiere ... 186 

1. Die ^Zwischensubstanz" des Ovariums .... 186 



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Inhalt Xi 

2. Der Ursprung der interstitiellen Zellen im Ovarium 198 

3. Das Verhalten des Ovariums bei der Röntgenbestrahlung 204 

4. Das Verhallen des Ovariums bei der Transplantation 215 

5. Die innersekretorische Funktion des Corpus luteum 224 

a) Die Histogenese des Corpus luteum . _225 

b) Die funktionelle Verwandtschaft zwischen dem 

Corpus luteum und der interstitiellen Drüse . 229 

c) Einwände gegen die Lehre von der innersekreto- 

rischen Funktion des Corpus luteum . 244 

6. Die Phasen der weiblichen Pubertät 251 

B. Zur Frage über die weibliche Pubertätsdrüse bei Vögeln 257 

VI. Kapitel: 

Die geschlechtsspezifische Wirkung der Pubertätsdrüsen 261 

A. Versuche am Frosch ' . . 262 

B. Versuche zur Uinstimmung der Geschlechtsmerkmale 264 

1. Versuche an Säugetieren 266 

a) Die Feminierung %6 

b) Die Maskulierung 286 

2. Versuche an Hühnervögeln 304 

3. Versuche an Schmetterlingen 309 

VII. Kapitel: 

Die Darstellung des inneren Sekrets der Pubertäts- 
drüsen : 310 

A. Extrakte aus der ganzen Geschlechtsdrüse .310 

B. Extrakte aus den einzelnen Teilen der Geschlechtsdrüse 314 

1. Injektionsversuche mit männlicher Pubertälsdrüse . 314 

2. Injekiionsversuche mit weiblicher Pubertätsdriise ' 317 

VIII. Kapitel: 

Die Bedeutung der Samenblasen und der Prostata 

für die Ausgestaltung der Geschlechtsmerkmale 32s 

A. Die physiologische Funktion der Samenblasen 326 

1. Versuche am Frosch 326 

2. Versuche an Säugetieren 329 



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XII Inhalt 

B. Die physiologische Funktion der Prostata ... 331 

1. Gleichzeitige Exstirpation der Samenblasen und der 

Prostata 332 

2. Exstirpation der Prostata 334 

C. Der Etnfluss des Sekrets der Samenblasen und der Pro- 

stata auf die Beweglichkeit der Samenzelten 336 

IX. Kapitel: 

Hermaphroditismus und Pubertätsdrüse .... 339 

A. Hermaphroditismus verus u. Pseudo-Hermaphroditismus 339 

B. Die experimentelle Zwitterbildung 342 

1. Der Antagonismu? der PubertätsdrOsen .... 342 

2. Körperliche Geschlechtsmerkmale der experimentellen 

Zwitter 347 

3. Das psycho-sexuelle Verhalten der experimentellen Zwitter 350 

C. Die Umstimmung des Geschlechts 354 

1. Die .Aktivierung' der gehemmten andersgeschlechtlichen 

Pubertätsdrfisenzellen in der zwittrigen Pubertätsdrüse 

und die Homosexualität 354 

2. Die Maskulierung weiblicher Embryonen bei der Zwillings- 

schwangerschaft des Rindes 358 

3. Hypospadie und Hermaphrodit Ismus 365 

D. Versuch eines Systems des Hermaphroditismus 367 

X. Kapitel: 

Unterentwicklung und Hyperlrophie der Pubertätsdrüse 378 

XI. Kapitel: 

Pubertätsdrüse und Formbildung 390 

A. Die asexuelle Embryonalform 390 

B. Die Fixierung der Geschlechtsmerkmale .... 393 

C. Zur Entwicklung gelangte Merkmale der asexuellen Em- 

bryonalform als Geschlechtsmerkmale .... 400 

D. Der Begriff der Feminierung und Maskulierung 404 

E. Die asexuelle Embryonalform und die Vererbungslehre 409 

F. Das System der Geschlechtsmerkmale .... 417 



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Inhalt XIII 

G. Nicht-geschlechtsspezifische Wirkungen der Pubertäts- 

driisen 427 

H. Das Problem der Geschlechtsbestimmung ... 435 

XII. Kapitel; 

Pubertätsdriise und angewandte Biologie .... 438 

Autorenregister 443 

Sachregister 446 



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Erklärung der Zeichen. 

cT bedeutet männlich. 

9 „ weiblich. 

> „ männlicher Kastrat. 

Ji „ weihlicher Kastrat. 

t j^ „ männlich mit Auto- oder Homoiotransplantation. 

t j^ „ weiblich mit Auto- oder Homoiotransplantation. 

fj^ „ feminiertes Männchen. 

ntj^ „ maskuliertes Weibchen. 



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[. Kapitel. 

Der Geschlechtsdimorphlsmus und die „sekundären 
Geschlechtsmerkmale'*. 

„Eine Definition erklärt entweder eine Sache, wie sie ausser- 
halb des Denkens vorhanden ist, und dann muss sie wahr sein ; 
eine solche ist vom Lehrsatz oder dem Axiom nur darin ver- 
schieden, dass sie bloss das Wesentliche der Dinge selbst... betrifft, 
während der Lehrsatz oder das Axiom sich weiter erstreckt . . . 
Oder aber sie erklärt eine Sache, wie sie von uns begriffen wird 
oder begriffen werden kann, und dann unterscheidet sie sicfi von 
dem Axiom und dem Lehrsatz auch darin, dass sie nichts erfordert, 
als dass die Sache schlechthin begriffen wird, nicht aber wie das 
Axiom in Rücksicht auf die Wahrheit' ') 

Spinoza. 

Indem man von einem Qeschlechtsdimorphismus spricht, bringt 
man zum Ausdruck, dass ein Dimorphismus der morphologischen 
und physiologischen Merkmale bei den Geschlechtem vorhanden ist, 
der neben dem Dimorphismus der Fortpflanzungszellen besteht. 
Die Geschlechtsmerkmale werden somit in zwei Gruppen 
aufgeteilt: erstens in die Fortpflanzungszellen oder die primären 
Geschlechtsmerkmale, zweitens in die sogenannten sekundären 
Geschlechtsmerkmale. Der B^riff der sekundären Geschlechts- 
merkmale wird jedoch von den Autoren nicht in eindeutiger Weise 
benuzt. Manche Autoren verstehen unter sekundären Geschlechts- 
merkmalen nur jene morphologischen und physiologischen Merkmale, 
die, neben den Fortpflanzungszellen als dem primären Geschlechts- 
merkmal, in irgend einer Beziehung zur sexuellen Funktion stehen, 
während die übrigen Geschlechtsunterschiede von ihnen als tertiäre 
aufgefasst werden. Andere wieder bezeichnen sämtliche morpho- 
logischen und physiologischen Merkmale, durch welche die beiden 
Geschlechter unterschieden werden, als sekundäre Geschlechts- 



') Spinoza'^ Briefwechsel. Leipzig, Reclam S. 38. 



DigilizedbyGoOglC 



2 I. Der Geschlechtsdimorphismus 

merkmale. Der Streit um das Bereich der Merkmale, die von dem 
Begriff der „sekundären Ceschlechtsmerkmale" umfasst werden 
sollen, hat In der wissenschaftlichen Literatur eine ziemliche Aus- 
dehnung angenommen. Dieser Widerstreit der Meinungen in der 
Frage, was man als ein sekundäres Geschlechtsmerkmal aufzufassen 
hat, ist ein Zeichen dafür, dass das Tatsachenmaterial, das in diesen 
Begriff gezwängt werden soll, noch ungenügend geklärt ist. Geht 
man diesem Widerstreit der Meinungen auf den Grund, so wird man 
finden, dass die Gruppierug der Qeschlechtsunterschiede in primäre, 
sekundäre und tertiäre Merkmale ein Werturteil enthalt: wir urteilen 
gewissermassen darüber ab, was für die Ausübung der geschlecht- 
liehen Punktion und für die Portpflanzung „wichtig* und was „minder 
wichtig" ist. Da wir jedoch die nötigen Unterlagen für ein solches 
Werturteil noch nicht besitzen, so ist leicht begreiflich, dass die 
Meinungen darüber, welches Geschlechtsmerkmal als primär, sekundär 
oder tertiär zu betrachten sei, sehr auseinandergehen müssen. 

Der Gruppierung der Geschlechtsmerkmale in primäre und se- 
kundäre wird aber auch noch ein anderer Gesichtspunkt zugrunde- 
gelegt. Indem man die sekundären Geschlechtsmerkmale von den 
primären abgrenzt, will man zum Ausdruck bringen, dass eine on- 
togenetische Abhängigkeit der ersteren von den letzteren be- 
steht. Man sagt mit dieser Gruppierung aus, dass die Gestaltung 
oder die Ausbildung der morphologischen und physiologischen Ge- 
schlechtsmerkmale, zu denen auch die psychischen Geschlechtsmerk- 
male zu zählen sind, von den Geschlechtsdrüsen abhängig ist. Mit 
einer solchen Gruppierung definiert man die Geschlechtsmerkmale 
nicht mehr oder weniger willkürlich zum Zwecke gegenseitiger Ver- 
ständigung, sondern man will die Geschlechtsmerkmale definieren, 
indem man sie zu erklären sucht. Indem man die Geschlechts- 
unterschiede in primäre und sekundäre einteilt, stellt man ein ge- 
netisches System derselben auf. Versucht man nun aber die 
einzelnen Momente herauszuarbeiten, die in einer solchen genetischen 
Pormulierung des Begriffes der sekundären Geschlechtsmerkmale 
enthalten sind, so überzeugt man sich, dass ihr zahlreiche Hypo- 
thesen zugrundeliegen, deren man sich nicht immer ganz bewusst 



D,9,1,zedbyG00glC 



I. Der Geschlecbtsdimorphismus 3 

ist. Eine ganze Reihe von Fragen müssen beantwortet sein, wenn 
die Geschlechtsmerlcmale in ein solches genetisches System gebracht 
werden sollen. Diese Fragen sind in den folgenden vier Punkten 
enthalten : 

1. Lässt sich überhaupt nachweisen, dass gewisse 
Geschlechtsmerkmale von den Geschlechtsdrüsen 
genetisch abhängig sind, in dem Sinne, dass die 
indi.vldualgeschichtliche Entwicklung dieser Ge- 
schlechtsmerkmale von den Geschlechtsdrüsen 
beeinflusst wird und dass die Erhaltung dieser 
Geschlechtsmerkmate von dem Vorhandensein der 
Geschlechtsdrüsen abhängig ist? 

2. Bezieht sich diese gestaltende und erhaltende Wir- 
kung derGeschlechtsdrüsen aufalle das Geschlecht 
kennzeichnenden Merkmale, oder sind nicht alle 
Geschlechtsmerkmale von den Geschlechtsdrüsen 
abhängig? In dem letzteren Falle wäre nur ein 
Teil der Geschlechtsmerkmale als „sekundär" 
gegenüber den Geschlechtsdrüsen, im genetischen 
Sinne des Wortes, zu werten. 

3. Wenn es sich erweist, dass nur ein Teil der Ge- 
schlechtsmerkmale von den Geschlechtsdrüsen 
genetisch abhängig ist, so müssen wir uns fragen, 
ob die gestaltende und erhaltende Wirkung der 
Geschlechtsdrüsen sich vielleicht nur auf die- 
jenigen Merkmale bezieht, die für den Ablauf der 
sexuellen Funktion von Bedeutung sind, oder ob 
auch andere Geschlechtsmerkmale, die in einer 
entfernteren oder in gar keiner Beziehung zur se- 
xuellen Funktion stehen, von den Geschlechts- 
drüsen genetisch abhängig sein können? 

4. In welchem Ausmass ist eine solche genetische 
Abhängigkeit der Geschlechtsmerkmale von den 
Geschlechtsdrüsen vorhanden, d.h. ist eine Ent- 
wicklung derjenigen Merkmale, deren geschlecht- 



DigilizedbyGoOglC 



4 I. Der Oesclüechtsdimorphismiis 

liehe Differenzierung von den Geschlechtsdrüsen 
abhängig ist. auch ohne Beeinflussung durch die 
Geschlechtsdrüsen, wenn auch in unvollkommener 
Weise, möglich? 

Wir werden in den folgenden Abschnitten dieses Buches alle 
diese Fragen auf Grund der vorliegenden Tatsachen zu beantworten 
haben und erst damit werden wir die tatsichlichen Grundl^en für 
eine genetische Gruppierung der Geschlechtsmerkmale gewinnen. 
Solange diese Fragen nicht beantwortet sind, hat es 
gar keinen Sinn, darüber zu diskutieren, ob und wie 
.sekundäre" Geschlechtsmerkmale von, primären" ab- 
zugrenzen sind. 

Wird es somit erst unsere Aufgabe sein, eine den Tatsachen 
gerecht werdende genetische Gruppierung der Geschlechtsmerkmaie 
vorzunehmen, so müssen wir doch schon jetzt den Begriff des Ge- 
schlechtsmerkmals schlechtweg streng umschreiben, um jeglichem 
Missverständnis von vornherein aus dem Wege zu gehen. Wir 
verstehen im Folgenden unter Geschlechsmerkmalen 
sämtliche morphologischen, physiologischen und psy* 
chischen Momente, durch welche die Individuen des 
einen Geschlechts einer Art von denjenigen des anderen 
Geschlechts derselben Art unterschieden sind. Ob diese 
unterscheidenden Momente in irgend einer Beziehung zur sexuellen 
Funktion stehen, lassen wir zunächst ausser Betracht. Allein der 
Umstand, dass bestimmte Momente bei beiden Geschlechtem ver- 
schieden sind, macht sie für uns zu Geschlechtsmerkmalen. Fort- 
pflanzungszellen sind uns in gleicher Weise Geschlechtsmericmale 
wie Penis, Clitoris, Uterus und Prostata, wie Körperbehaarung, 
Körpergrösse und Körperproportionen, wie Stimme, Temperament 
und Geschlechtstrieb. Die genetische Gruppierung der Ge- 
schlechtsmerkmale dagegen ist das Problem, dem wir 
nachgehen. Die Lehre von der Pubertätsdrüse und 
ihren Wirkungen ist in letzter Linie nichts anderes als 
die Antwort auf dieses Problem. 



DigilizedbyGoOglC 



IL Kapitel. 
Die Folgen der Kastration. 

.Diese wunderbare physiologische Tatsache wirft Licht und 
Schatten in so viele physiologische Fragen hinein, dass an der 
Hand dieses Leitfaktums unsere Vorstellungen Ober viele Dinge 
erweitert oder umgearbeitet werden müssen. Es gilt nur für frech, 
aus einer Tatsache, sie sei noch so richtig, sofort die vollen Kon- 
sequenzen zii ziehen. In solchen Fällen ist es besonders wichtig, - 
die einfachen grundl^enden Fakta vorerst über allen Zweifel er- 
haben festzustellen. . ." 

F. Miescher. 

ES soll nicht unsere Aufgabe sein, hier eine vollständige Dar- 
stellung der Folgen der Kastration zu geben. Wir wollen diese 
hier nur soweit beschreiben, als es dessen zur Beantwortung der 
Fragen bedarf, die wir uns oben gestellt haben. Wir werden uns 
dabei nach Möglichkeit auf Untersuchungen stützen, die aus der 
jüngsten Zeit stammen. Nur diese Untersuchungen geben uns die 
Gewähr, dass die Beobachtungen kritisch gesichtet und nicht durch 
voi^efasste und überlebte Meinungen getrübt sind. 

Wir werden über die Folgen der Kastration beim Menschen, 
bei den Säugetieren, bei den Vögeln, beim Frosch, bei 
Gliederfü sslern undschliesslich bei Würmern zu berichten haben. 

A. Die Folgen der Kastration beim Menschen.*) 

Die Kastration wurde sicher schon in den ältesten Zeiten beim 
Menschen geübt, und es darf wohl als wahrscheinlich gelten, dass 
die Kastration des Stieres, die überall dort vorhanden ist, wo der 
Ackerbau Verbreitung gefunden hat, der Sitte der Kastration des 

■) Vgl. hier: Biedl, Innere Sekretion, 2. Auflage 1913. Namentlich S.258 
bb 279. — Hofstätter, Unser Wissen über die sekundären Geschlechts- 
merkmale. Zentralbl. f. d. Grenzgebiete d. Med. und. Chir. B. XVI, S. 246—267. - 
Kämmerer, Ursprung der Geschlechtsunterschiede. Fortschritte der natur- 
wissenschaftl. Forschung. B. V, S. 62— 91. — Besonders eingehende Angaben 
über die Polgen der Kastration haben in den letzten Jahren Tandler und 
Groß gemacht. Vgl. namentlich die zusammenfassende Darstellung derselben: 



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6 II. Die Folgen der Kastration 

Menschen zeltlich nachgefolgt ist*) Unsere Erkenntnisse über die 
Polgen der Kastration beim Menschen stützen sich jedoch ausschliess- 
lich auf Beobachtungen, die erst in den letzten Jahrzehnten gesam- 
melt wurden. Die Mehrzahl der Beobachtungen ist an Menschen 
gemacht worden, bei denen die Kastration aus religiösen Gründen 
vorgenommen wurde. Jedoch wird die Kastration nicht allzuselten 
auch aus therapeutischen Gründen ausgeführt, z.B. bei Hoden- 
tuberkulose beim Mann, bei Osteomalazie und verschiedenen Er- 
krankungen der Beckenoi^ane bei der Frau. Zuweilen kommt es 
zu einem Verlust der Hoden infolge von Verletzungen, 
wie zuletzt mehrfach im Kriege, oder infolge von verbreche- 
rischen Anschlägen. Schliesslich fällt unter den Begriff der 
Kastration auch die Altersatrophie der Keimdrüsen t)ei 
beiden Geschlechtern. Als problematisch müssen einstweilen, 
wie eine kritische Analyse von Tandler und Groß ergeben hat, 
alle berichteten Fälle eines angeborenen Mangels der Hoden 
und der Ovarien betrachtet werden. Wohl aber wird relativ 
häufig eine Unterentwicklung derHoden und Ovarien beobachtet, 
worauf wir ^äter zu sprechen -kommen werden. 

/. Beschreibendes. 

Die Veränderungen, die die Kastration in morphologischer und 
physiolc^ischer Beziehung zur Folge hat, sind verschieden je 
nach dem Alter, in welchem die Kastration vorge- 
nommen wurde. 

Der männliche Frühkastrat'), d. h. der Mann, der im 
Die biologischen Grundlagen der sekundären Geschlechtscharaktere. Berlin 1913. 
S.41— 61. — Magnus Hirschfeld, lieber Geschtechtsdrüsenausfall. Neuro- 
logisches Zentralblatt, 1916, Nr.8 und 9. — M. Hirschfeld, Sexualpathologie. 
I. Teil. Bonn 1917. Vgl. Kap. 1. — Lichtenstern, Mit Erfolg ausgeführte 
Hodentransplantatio» am Menschen. Münchener mediztn. Wochenschrift, 1916. 
Nr. 19, S. 673-^*75. 

■) Vgl. Ed. Hahn, Die Entstehung der Pflugkultur. Heidelberg 1909. 
S. 105 u. If. 

') Vgl. hier namentlich Tandler und Groß, Ueber den Einfluss der 
Kastration auf den Organismus. I. Beschreibung eines Eunuchenskelets. Arch. 
f. Entw.-Mech.. B.27. 1909, und II. Die Skopzen. Ebda., B. 30, 1910. (I.Teil. 
Femer die oben erwähnten Arbeiten von Hirschfeld. 



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II. Die Folgen der Kastration 



ersten Jahrzehnt seines Lebens der Geschlechtsdrüsen beraubt 
wurde, wie er unter der russischen Sekte der Skopzen zu beob- 
<^ c- P' . achten ist, weist im späteren Alter eine 

mangelhafte Ausbitdung des 
Begattungsapparates auf. Penis, 
Samenblasen und Prostata sind in ihrer 
Entwicklung zurückgeblieben. Der Pe- 
nis ist abnorm klein (Abb. 1). Tand* 
u lerundGroß haben die inter- 

essante Tatsache festgestellt, dass 
dabei das Corpus cavernosum urethrae 
eine dem Alter entsprechende Ent- 
wicklung aufweist und dass nur die 
Corpora cavemosa penis in ihrer 
Entwicklung stehenbleiben oder sogar 
eine Rückbildung erfahren (vgl. Abb. 1 
und 2). Während die venösen Hohl- 
räume der Corp. cav. penis so weit reduziert sind, dass man nur 
stellenweise Lumina nachweisen kann, und das fibröse Gewebe sehr 



Abb. 1. 
Querschnitt durch den 
Penisstumpf eines 28jähri- 
gen Eunuchen. 3 Mal ver- 
grössert. — U = Urethrallumen. 
c. c p. = Corpus cavernosum 
penis. Das Corp. cav. urethrae 
ist annähernd normal entwickelt; 
die Corp. cav. penis sind stark 
reduziert. Nach Tandler und 

GroB. 



Abb. 2. 
Querschnitt durch 
die Mitte des Penis 
eines Erwachsenen. 
3 Mal vergrössert. Nach 
Eberth, aus Nagel's 
Handbuch der Physiologie 
des Menschen, B. II. — 
Oben die Corpora caver- 
nosa penis, unten das 
Corpus cav. urethrae. 



Stark vermehrt ist, besitzt das Corpus cav. urethrae im allgemeinen 
normale Verhältnisse. Höchstens ist eine gewisse Zunahme des fibrösen 



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II. Die Fols«ii der Kastration 



Bindegewebes vorhanden '). Auch 
Prostata und Samenblasen 
sind abnorm klein. Histologisch 
ist die Prostata durch die Armut 
an Drüsengewebe ausgezeichnet. 
Das Vas deferens ist relativ 
dünn und sehr faltenarm. 

Die Behaarung des Körpers 
weist verschiedene ganz charak- 
teristische Anomalien auf. Die 
Entwicklung des Barthaares bleibt 



^ Abb. 3. 

28) ätirig er Skopie, der im Alter 
von I6jah.ren kastriert wurde. 
Das Haupthaar ist dicht, das Gesicht 
bartlos. Fettwülste in den lateralen 
Teilen der oberen Augenlider. Der Hals 
ist kurz. Eine Prominentia laryngea 
war nicht vorhanden. Nach Tandler 
und Groß. 

Abb. 4. 
Mittel-Europäer mit starker 
Behaarung des Körpers. Nach 
Martin. Man vergleiche die Behaarung 
der Regio pubis beim Normalen und 
beim Kastraten (Abb.5). ^ 

aus (Abb. 3). Im Gesicht ist nur Lanugohaar vorhanden. Im höheren 
Alter soll es jedoch zu einer Bartentwicklung ähnlich wie bei alten 
■) Tandler und Groß, I. c I. Vgl. S. 43. 




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n. Die Folgen der Kastration 



J" Abb. 5. 

24jahriger Skopze, der im 
Alter von 5 Jaliren kastriert 
worde. Körperhöhe 184 cm. Ziemlich 
fettarm und hager. Mangelhafte Be- 
haarung des Gesichts, keine Promi- 
nentia laryngea. Der auffallend kurze 
Stamm ist völlig haarlos. Die reich* 
lieber entwickelten Schamhaare konkav 
nach oben abgegrenzt. Nach Ta n d I e r 
und Groß. 



■) Vgl. S. 13 dieses Buches. 



Frauen kommen.') Auch die Be- 
haarung des übrigen Körpers ist 
mangelhaft entwickelt. Eine in 
diagnostischer Beziehung wichtige 
Anomalie ist die Behaarung der 
Regio pubis. Beim normalen Mann 
(Abb. 4) ist die Behaarung des 
Schamberges nach oben konvex 
abgegrenzt, und bei haarreichen 
Personen kann sie in Form eines 
Dreiecks spitz nach oben bis zum 
Nabel auslaufen. Dagegen ist sie 
beim Kastraten, ähnlich wie bei 
der normalen Frau, horizontal 
oder sogar leicht konkav nach 
oben abgegrenzt (Abb. 5 und 6). 
Der ganze Rumpf, die Achsel- 
höhlen, die Extremitäten sind voll- 
ständig haarlos. 

Die Haut ist blass, gedunsen 
und faltig. 

Der Prühkastrat weist ein 
stärkeres Fettpolster auf als 
der normale Mann, wobei die 
Lokalisation des Fettes beim Ka- 
straten nach Tandler, Groß 
und Hirschfeld wiederum ganz 
charakteristisch ist. Es findet eine 
Fettablagerung statt an den Hinter- 
backen, in der Gegend der Brust- 
drüsen, an den Trochanteren, in 
der Bauchgegend, namentlich am 
Mons veneris und an der lateralen 
Seite der oberen Augenlieder (vgl. 



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10 II. Die Folgen der Kastration 

Abb. 3). Hirschfeld spricht von dem „charakteristischen glatten 
und fetten Kastratengesicht".') 

Das Knochensystem des Kastraten weist ebenfalls charak- 
teristische Veränderungen auf. Die Wucherungszone in den Epi- 
physen der Extremitäten bleibt über die normale Zeit hinaus erhalten. 
Tandler und Groß konnten durch die röntgenologische Untersuchung 
die Persistenz der Epiphysenfuge im proximalen Humerusende bei 
einem 35 Jahre alten Skopzen nachweisen, der angeblich als Sjähriger 
Knabe kastriert wurde. Ebenso bei einem 20jährigen Skopzen. Indem 
die Epiphysenfugen länger offen bleiben und das Wachstum der 
langen Knochen länger anhält als beim normalen Menschen, erreicht 
der Kastrat eine grössere KÖrpeHänge als der Normale. Da die 
grössere Gesamtlänge des Kastraten jedoch allein auf dem Wachstum 
der Extremitäten- Knochen beruht, so ist ein Missverhältnis zwischen 
Rumpflänge und Extremitätentänge vorhanden: der Unterkörper ist 
länger, als dem Oberkörper entsprechen sollte. Bei 10 Skopzen, 
deren mittlere Körperlänge 178 cm betrug, fand Pittard eine Bein- 
länge von 101,9 cm. Die entsprechende Beinlänge bei Franzosen 
gleicher Körperlänge beträgt 91,8 cm')- 

Das Becken behält beim Kastraten die kindlichen Formen bei. 



') Hirschfeld, Sexualpathologie. Bonn 1917. Vgl. S. 14 u. 18. — Maxim 
Gorki beschreibt in seinen Lebenserinnemtigen („Unter fremden Menschen*, 
Qbersetzt von Scholz) den Skopzen mit folgenden Worten: cQa kam in 
Ssarapul (an der Wolga) ein merkwürdiger Fahrgast an Bord: ein 
dicker Mensch mit welkem, weibischem, bartlosemGesicht, 
den der lange, warme schlalrockähnliche Kaftan und die Fuchspelzmülze mit 
Ohrlappen einem Weibe noch ähnlicher machten . . . Bevor Jakow (der Heizer 
auf dem Schiff) wieder zur Schicht antrat, fragte ich. was für ein Mensch das 
wäre. „Dassieht man doch gleich, mein Lieber", antwortete er lächelnd 
— „einSkopze ist es. Von weither, ausSibirienl Ein fleissiger Mensch, 
lebt nach "nem Plane... Idi hab' mich als Knecht bei ihm vermietet... 
Komm doch mit mir, hm? Er nimmt dich gieichtalls, wenn ich ihm nur ein 
Wort sage ... Sie werden dir abschneiden, was du nicht brauchst, und dir Geld 
geben. Für sie ist's ein frohes Fest, wenn sie einen Menschen verstümmeln 
können, sie belohnen ihn reichlich..." Der Skopze stand mit einem weissen 
Bündel unter der Achsel am Schiffsbord und hielt plump undaufge- 
schwemmt, wie ein Ertrunkener, den starren Blick auf Jakow 
gerichtet . . .> 

*) Zit nach Martin, Lehrbuch der Anthropologie. Jena 1914. S. 334. 



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II. Die Folgen der Kastration 



11 



Abb. 6. 
Europäerin. Nach Martin. Man 
vergleiche die Behaarung der Regio 
pubis bei der Frau und beim ka- 
strierten Mann (Abb. 5). 



Der Kehlkopf des Frühka- 
straten gleicht in der Form einem 
etwas vergrösserten kindlichen 
Kehlkopf. Die Stimme des Früh- 
kastraten erinnert an diejenige 
des Knaben zur Zeit des Stimm- 
wechsels. Die Beeinflussung der 
Stimme durch die Kastration war 
bekanntlich früher Veranlassung 
für zahlreiche Kastrationen, die 
im römischen Kirchenstaat vor- 
genommen wurden. 

Die Schilddrüse war bei 
allen untersuchten Skopzen auf- 
fallend klein. Bei einem in Wien 
verstorbenen kastrierten Neger 
fanden Ta n d 1 e r und Groß die 
Schilddrüse nur 13g schwer, 
gegen etwa 46 g beim normalen 
Erwachsenen. Diese Angabe ist 
jedoch nicht zu verwerten, da sie 
eine in Alkohol konservierte Drüse 
betrifft, die sicherlich durch Was- 
serenlziehung an Gewicht ein- 
gebüsst hatte. Die Hypophyse, 
die bei kastrierten Frauen unter- 
sucht wurde, scheint an Gewicht 
und Umfang zuzunehmen 0- Im 
Einklang damit steht der Befund 
von Tandler und Groß, dass 
die Sella turcica der Schädelbasis 
beim Kastraten vergrössert ist. 



■) Jutaka Kon, Hypophysenstudien. Zieglers Beiträge. B. 44. 1908. — 
RSssle, Das Verhalten der menschlichen Hypophysenach Kastration. Virchows 
Arch. B. 216. 1914. 



DigilizedbyGoOglC 



12 ll> Die Folgen der Kastration 

Die früher behauptete Hypertrophie der Brustdrüse beruht 
wahrscheinlich auf einer Ansammlung von Fett, nicht aber auf einer 
Hypertrophie des Drüsengewebes. 

Ueber das psycho-sexuelle Verhalten des Frühkastraten 
lauten die Angaben dahin, dass Erektion und Beischlaf in 
manchen Fällen noch möglich sind. Tandler und Groß haben 
bei einem früh kastrierten Skopzen Erektion während der Unter- 
suchung fes^estellt. Allerdings dürften nicht alte Angaben über die 
erhaltene potentia coeundi bei Frühkastraten so ernst zu nehmen 
sein wie die Beobachtung von Tandler und Groß, umsoweniger, 
a]s es sogar für den Spätkastraten, wie wir gleich sehen werden, 
vollkommen sichergestellt ist, dass Erektion und Fähigkeit zum Bei- 
schlaf in der Regel nach der Kastration nicht mehr m^lich sind. 

Die Intelligenz scheint durch die frühe Kastration nicht be- 
einflusst zu werden, wenn auch eine gewisse Trägheit für den Ka- 
straten charakteristisch ist und zuweilen psychische Verstimmungen 
bei Kastraten vorkommen. 

Ueber die Folgen der Spätkastration liegen neue Befunde 
vor von Tandler und Groß, Magnus Hirschfeld und Lich- 
tenstern an Personen im Alter von 21, 28, 29 und 46 Jahren. 
Bei diesen, gut beobachteten Fällen kam es infolge der Kastra- 
tion zu einer starken Beeinträchtigung des Haarwuchses am Rumpf 
und zu einem fast vollständigen Schwund der Bart- 
haare. In den zwei Fällen von Lichtenstern (28 und 29 Jahre 
alt) konnten diese Erscheinungen schon 4 Monate bezw. 3 Wochen 
nach der Kastration beobachtet werden. Es entwickelte sich in allen 
vier Fällen ein reichlicher Fettansatz in charakteristischer Lo- 
kalisierung in der Hüft- und Unterbauchgegend, an den Brüsten und 
im Gesicht. In den zwei Fällen von Hirschfeld, die im Alter von 
2t bezw. 46 Jahren kastriert wurden und 10 bezw. 3 Jahre nach 
der Operation zur Beobachtung kamen, war der Kehlkopf klein, 
dieStimme hoch. Der Geschlechtstrieb war in den vier 
Fällen von Hirschfeld und Lichtenstern vollkommen 
erloschen. Bei dem im Alter von 46 Jahren Kastrierten 
waren Erektionen noch vorhanden, doch waren sie 



DigilizedbyGoOglc 



It. Die F<dgen der Kastration 13 

nicht von geschlechtlicher Erregung begleitet. Dagegen 
gab der im Alter von 21 Jahren kastrierte Skopze an, dass er den 
Coilus täglich atisführe, dass die Erektionen aber kurzdauernd seien. 
Der Orgasmus trat bei ihm sehr schnell ein. Auch andere Autoren 
berichten, dass Spät käst raten den Coitus noch ausführen konnten'). 
Ueber die Folgen der Kastration bei der Frau liegen bei- 
nahe ausschliesslich Beobachtungen über die Spätkastration vor. 
Die Angaben über die Folgen der Kastration bei der Frau lauten 
viel weniger bestimmt als beim Mann. Das liegt weht daran, dass 
es sich hier in der Regel eben um eine sehr späte Kastration han- 
delt und dass darum die Veränderungen weniger ausgesprochen 
sind. Es kommt zu Rückbildungserscheinungen am eigent- 
lichen Geschlecht sapparat, zu einer Schrumpfung der Scheide, 
namentlich aber des Uterus. Die Menstruation bleibt aus. 
Manche Autoren wollen jedocli ein Fortbestehen der Menstruation 
nach der Kastration beobachtet haben. Es findet einsehr beträcht- 
licher Fettansatz statt, der auch in einer Zunahme des Kör- 
pergewichts zum Ausdruck kommt. Allerdings wird der Fett- 
ansatz nicht immer beobachtet. Verschieden lauten die Angaben 
über die Gestallung des Haarwuchses nach der Kastration. Im 
allgemeinen wird angenommen, dass der im Gesicht stark vermehrte 
Haarwuchs, der Bartwuchs, wie man ihn bei alten Frauen findet, 
für den weiblichen [<astraten charakteristisch sei. In diesem Zu- 
sammenhang ist aber ein Befund von Tandler und Groß an 
alten Skopzen von Interesse. Bei alten Skopzen fanden Tandler 
und Groß eine ziemlich ausgeprägte Bartentwicklung am Kinn und 
oberhalb der Mundwinkel. Dagegen blieben die mittlere Partie der 
Oberlippe, die Unterkinngegend, die Backen und obere Halsregion, 
die bei normalen Männern einen reichlichen Haarwuchs aufweisen, 
unbehaart. Die beobachtete Bartbildung entspricht nach ihrer Lo- 
kalisation und Beschaffenheit am meisten jener, welche bei alten 
Frauen häufig auftritt *)• Dieser Befund gibt Veranlassung, den Bart- 



') Vgl. die FSIIe, die erwähnt sind bei Busquel, La fonction sexuelle. 
Paris 1910, p. 250. 

•) Tandler und Groß, I. c. II. Die Skopzen. Vgl. S. 249. 



DigilizedbyGoOglC 



14 11. Die Folgen der Kastration 

wuchs der alten Frauen im Klimakterium als eine dem gealterten 
weiblichen und männlichen Kastraten gemeinsame Erscheinung auf- 
zufassen. 

Auch am übrigen Körper will man eine vermehrte und ver- 
änderte Behaarung beim weiblichen Kastraten beobachtet haben. 
In der Umgebung der Brüste und in der Sternalgegend soll es zu 
einer stärkeren Behaarung kommen. Andere wollen beobachtet 
haben, dass der weibliche Kastrat, ebenso wie der männliche, durch 
einen Schwund der Körperbehaarung charakterisiert ist. 

Bei der Frau ist sowohl Verkleinerung der Brüste als 
Anschwellen derselben nach Kastration beschrieben worden. 
Verschieden lauten auch die Angaben, über den Geschlechts- 
trieb; wahrscheinlich findet eine Abnahme desselben 
statt. 

Als Folge der späten Kastration wird bei der Frau wie beim 
Manne zuweilen eine gewisse psychische Verstimmung beob- 
achtet, während die Intelligenz in der grossen Mehrheit der Fälle, 
wenn auch nicht immer, unbeeinflusst bleibt. 

Auch Veränderungen des allgemeinen Stoffwechsels 
sind als Folge der Kastration in vielen Fällen bei der Frau fes^e- 
stellt worden. Es kommt zu einer Herabsetzung der Oxydationen, 
woraus dann die Ablagerung von Fett resultiert. Die bei kastrierten 
Frauen beobachteten Veränderungen im Kalk- und Phosphor- 
stoffwechsel — worüber die Angaben übrigens sehr widerspre- 
chend tauten — beruhen wahrscheinlich auf einer Beeinflussung der 
Vorgänge im Knochensystem durch die Kastration. Sicher vor- 
handen ist diese Beziehung in jenen Fällen, wo die Kastration in- 
folge einer bestehenden Osteomalazie vorgenommen wurde. Im 
übrigen scheinen die Befunde der Autoren über den Einfluss der 
Kastration auf die einzelnen Komponenten des Stoffwechsels einst- 
weilen noch nicht eindeutig genug zu sein, um als Grundlage für 
eine Präzisierung dieses Einflusses zu dienen. 

Wir haben schon darauf hingewiesen, dass auch das Versagen 
der Geschlechtsdrüsenfunktion im Alter, d.h. in der Zeit des „Kli- 
makteriums", unter den Begriff der Kastration fällt. Man beob- 



DigilizedbyGoOglc 



11. Die Feigen der Kastration 15 

actilet beim Manne, im Durchschnitt wohl im sechsten Jahrzehnt 
des Lebens, eine Reihe von nervösen Erscheinungen ziem- 
lich unbestimmten Charakters, die aber ganz allgemein für eine 



Abb. 7. 
ZOjälh ritler Eunuchoide. Kein Bartwuchs und keine Behaarung der Regio 
pubis. Reichliche Entwicklung des subkutanen Fettes. Extremitäten im Verhältnis 
zum KQrper sehr lang. Becken breit. Penis nur 4 cm lang. Nach Wildbolz. 

gewisse Labilität des Nervensystems zeugen. Bestimmter sind die 
Erscheinungen, die man im Klimakterium der Frau beobachtet: 
das]Aufhören der Menstruation, eine Zunahme des Fettansatzes, zu- 
weilen eine^stärkere Behaarung im Gesicht oder Bartwuchs. Der 



DigilizedbyGoOglc 



16 



II. Die Folgen der Kastration 



Zusammenhang dieser Er- 
scheinungen mit einem Aus- 
fall der Qeschlechtsdrüsen- 
tätigkeit ist nur indirekt 
erschlossen, und eine Grund- 
legung der Lehre von den 
Wirkungen der Geschlechts- 
drüsen auf den Organismus 
in morphologischer und phy- 
siologischer Beziehung kann 
sich auf diese Gruppe von 
Beobachtungen einstweilen 
nur wenig stützen. 

Wertvoller als diese Be- 
obachtungen sind für die 
Erkenntnis der Zusammen- 
hänge, die zwischen den 
Geschlechtsdrüsen und der 
Gestaltung des Organismus 
vermutet werden müssen, 
die Fälle von ange- 
borener Unterentwick- 

lung der Geschlechts- js^Mser Eunuchoide. Kein Bart- 
drüsen, die inderjüngsten haar. Behaarung des Regio pubis wie beim 
■7=:* ™=h.4o^», ^=1,- =i««* Kttstraten. Starke Entwicklung des subku- 
Zeit mehrfach sehr einge- ,g„e„ ^^^^^^ ;„ ^^ für den Kastraten cha- 
hend studiert und beschrie- rakteristischen Lokalisation (Mammagegend, 
u j ■ jn n- Hüften). Extremitäten im Verhältnis zum 
ben worden sind •). Die Körper länger als beim Normalen, die Dis- 
Patienten mit angeborener Proportion jedoch weniger ausgesprochen 
, „ als in Abb. 7, Becken breit. Penis im schlaf- 
Unterentwicklung der Ge- fen Zustand 2 cm lang. Nach Magnus 
schlechtsdrüsen werden nach H i rs c h i e i d. 
dem Vorgang englischer Autoren, dem sich auch Tandler und Groß 



Abb. 8. 



'} Tandler und Groß, Ueber den Einfluss der Kastration aui den 
Organismus. 111. Die Eunuchoide. Archiv f. Entw.-Mech., Bd. 29, 1910. — 
Magnus Hirschfeld, Sexualpathologie. I.Teil. Bonn 1917. — Wild bolz, Ein 
Fall von kongenitaler AnorchJe. Korr-Bl. f. Schweizer Aerzte, 1917, Nr. 39. 



DigilizedbyGoOgIC 



i1. Die Folgen der Kastration 



angeschlossen haben, als 
Eunuchoide bezeichnet, 
weil sie dem Eunuchen- 
typus ähnlich sind. 

Es handelt sich um 
Fälle, die morphologisch 
und physiologisch alle 
Zeichen der Frühkastra- 
tion aufweisen, ohne dass 
eine Kastration vorge- 
nommen wurde (Abb. 7, 
8 und 9). Bei den 
männlichen Individuen 
ergibt die Untersuchung, 
dass die Hoden abnorm 
klein sind (Abb. 10). In 
manchen Fällen sind 
Hoden überhaupt nicht 
nachgewiesen worden, 
wie z. B. bei den von 
Hirschfeldund Wild- 
bolz beschriebenen Pa- 
tienten '). W i 1 d b o 1 z 
konnte bei seinem Pa- 
tienten gelegentlich einer 
Operation in Narkose 
auch die Bauchhöhle ab- 
tasten und fand kein Ge- 
bilde, das er als Hoden 
hätte deuten können. Aber 
wir haben allen Anlass 
anzunehmen, dass auch 
in diesen Fällen ursprüng- 
lich mangelhaft oder nor- 



Abb. 9A. 
Prostate und Samenblasen eines 28- 
jährigen Eunuchoiden. Pr = Prostata. 
Vs = Vesicula seminalis. Dd = Ductus defe- 
rens. Natürliche Grösse. Man vergleiche hierzu 
Abb. 10. Prostata und Satnenblasen sind beim 
Eunuchoiden kleiner, das Vas deferens ist deut- 
lich schmäler. Nach Tandler und GroB. 



Abb.9B. 

Prostata und Samenblasen eines no 

malen Mannes. Nach Toldt. 



') Hirschfeld, Neurolog. Zbl. 1916, Fall A. und Wildbolz, 



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18 



II. Die Folgm der Kastration 



mal entwickelte Hoden vorhanden waren, die jedoch schon frühzeitig 
aus unbekannten Gründen zur völligen D^eneration gelangten. Die 
Eunuchoiden sind, wie Tandler und Groß bemerken, keine 
Rarität, sondern sie stellen eine häufige Anomalie dar. Aber nicht 
immer sind die einzelnen Zeichen der Unterentwicklung gleich deut- 
lich au^esprochen. Auch lassen sich nach 
Tandler und Groß verschiedene Typen 
unter den Eunuchorden unterscheiden, so 
der eunuchoide Hochwuchs mit aus- 
geprägter Disproportion des Skeletts und 
der eunuchoide Fettwuchs, bei dem 
die Disproportion ebenfalls vorhanden, aber 
r weniger stark au^esprochen ist (vgl. Abb. 
7 und 8). Magnus Hirschfeld unter- 
B scheidet noch einen infantilen Typus 

bei Unterentwicklung der Hoden. Bei diesem 
Typus soll der ganze Körper auf derselben 
Entwicklungsstufe stehen bleiben, auf wel- 
cher der normal-sexuelle Mann sich kurz 
vor der Pubertät befindet. Hirschfetd') 
erwähnt einen 27iährigen Mann, bei dem 
durch die körperliche Untersuchung keine 
Hoden nachgewiesen werden konnten und 
der in körperlicher Beziehung den Eindruck 
eines 12jährigen Knaben machte. Es ist je- 
doch möglich, dass in dem Fall von Hirsch- 
f e I d der Hodenmangel durch eine andere Abnormität kompliziert war, 
z. B. durch Hypophysenmangel oder durch allgemeinen Zwergwuchs. 
Die Fälle von männlichem Eunuchoidismus sind für die Lehre 
von den Wirkungen der Geschlechtsdrüsen von grosser Bedeutung, 
weil sich hier in der Regel durch die äussere Untersuchung nach- 
weisen lässt, dass ein Mangel oder eine Unterentwicklung der Hoden 
vorliegt. Anders ist das natürlich beim weiblichen Eunuchoidis- 
mus, da hier durch die klinische Untersuchung die Unterentwicklung 
') Hirschfeld, Sexualpalholosie. I. B. Bonn 1917. Vgl.S. 11. 



Abb. 10. 
Hoden und Neben- 
hoden eines 28j3h- 
rigen Eunuchoiden. 
Man sieht die relativ mäch- 
tige Entwicklung desNeben- 
hodens (£) und die weit- 
gehende Unterentwicklung 
des Hodens (7"). Nach 
Tandler und Oroä. 



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II. Die Folgen der Kastration 19 

der Ovarien nicht so leicht einwandfrei festzusteilen ist. Dem weiblichen 
Eunuchoidismus sind jene Fälle zuzuzählen, wo die folgenden Sym- 
ptome vorhanden sind: eine Disproportion der Körperformen im 
Siqne des Kastratentypus, d. h. eine übermässige Länge der Extremi- 
täten, ein hinter den normalen weiblichen Verhältnissen zurückblei- 
bender Fettansatz an den Hinterbacken und in der Uhterbauchgegend, 
eine mangelhafte Behaarung der Regio pubis, eine Unterentwicklung 
der Brüste und die für den Gynäkologen besonders interessanten 
Momente — di^ Kleinheit des Uterus und die Unregelmässigkeiten 
oder das Fehlen der Menstruation')- 

2. Theoretisches. 

Fassen wir nunmehr das Ergebnis der vorliegenden Beobach- 
tungen über die Folgen der Kastration beim Menschen zusammen. 

Als bedeutungsvolles Moment tritt uns zunächst entgegen, dass 
die Gestaltung des menschlichen Organismus in mor- 
phologischer, physiologischer und psychischer Be- 
ziehung von dem Vorhandensein der Geschlechtsdrüsen 
abhängig ist. Man mag im Einzelnen verschiedener Meinung sein 
über das Ausmass dieser Abhängigkeit, und es mögen die Angaben 
über die Folgen der Kastration zuweilen noch so unbestimmt tauten, 
wie das bei der Frau der Fall ist: dass aber eine solche Abhängig- 
keit vorhanden ist, lässt sich unter keinen Umständen verneinen. 

Wir haben gesehen, dass die Geschlechtsdrüsen nicht nur die- 
jenigen Organe zu beeinflussen vermögen, die zum Begattungsapparat 
gehören, sondern auch solche Geschlechtsmerkmale, die in keiner 
Beziehung zur sexuellen Funktion stehen, wie Haarwuchs, Verteilung 
des Fettansatzes, Körperformen usw. Sowohl die einen als die 
anderen können somit dem gestaltenden Einfluss der 
Geschlechtsdrüsen unterliegen. 

Wird die Kastration zu einem Zeitpunkt ausgeführt, wo die 
Geschlechtsmerkmale schon ihre volle Ausbildung erlangt haben, so 



') Vgl. die eingehende Diskussion der Frage des weiblichen Eunuchoidis- 
mus bei Aschner, Die Blutdrüsenerkrankungen des Weibes. Wiesbaden 
I9ia p. 170 u. ff. 



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20 II. Die Polgen der Kastration 

sind die Folgen der Kastration minder tiefgehend, als wenn die 
Kastration im jugendlichen Alter vorgenommen wird. Aber vor- 
handen ist der Einfluss der Geschlechtsdrüsen auch 
dann, wenn die Kastration im höheren Alter ausgeführt 
wird. Der Geschlechtsdrüse kommt also nicht nur die Funktion 
zu. die Ausbildung der Geschlechtsmerkmale fördernd zu beein- 
flussen, sondern sie auch im Zustande höchster Ausbildung 
zu erhalten. Namentlich die weitgehende Atrophie des Uterus 
und der Tuben bei der spät kastrierten Frau, das Schwinden oder 
die starke Abnahme des Geschlechtstriebes und der Begattungsfä- 
higkeit, das Ausfallen der Haare beim spät kastrierten Manne sind 
wichtige Belege in dieser Richtung. 

Auf Grund mancher Masse des Skeletts, auf Grund des ver- 
mehrten Fettansatzes und der hohen Stimme beim männlichen Früh- 
kastraten, auf Grund des Bartwuchses, der unter den Merkmalen 
der Frau im Klimakterium auffällt, hat man die Behauptung aufgestellt, 
dass die Kastration nicht nur einen Schwund oder eine Abschwächung 
der homologen Geschlechtsmerkmale zur Folge habe, sondern 
auch ein Auftreten von manchen heterologen Geschlechtsmerk- 
malen nach sich ziehe. Man hat sich dabei auch darauf stützen zu 
können g^laubt, dass beim männlichen Kastraten, auch beim Spät- 
kastraten, angeblich die Brüste zu einer starken Entfaltung ge- 
langen. Nach den neueren Angaben der Autoren handelt es sich 
hier, wie wir schon erwähnt haben, wohl lediglich um eine Anhäufung 
von Fett in der Gegend der Mammae, nicht um eine Wucherung 
des Drüsengewebes. Auch bestimmte Masse des Skeletts beim 
männlichen Kastraten, die man als weiblich ansprechen wollte, wie 
z. B. die Beckenmasse, sind in Wahrheit nicht weiblich ; ebensowenig 
die Stimme oder der Geschlechtstrieb. Sie bleiben vielmehr beim 
Frühkastraten auf kindlicher Stufe stehen. Auch der Fettansatz, 
wie ihn der männliche Kastrat aufweist, ist kein weibliches Ge- 
schlechtsmerkmal, da ja nicht der Fettansatz als solcher für den 
männlichen Kastraten charakteristisch ist, sondern die Lokalisation 
des Fettes. Und diese ist beim männlichen Kastraten zu sehr von 
derjenigen bei der normalen Frau verschieden, um als ein weibliches 



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ri. Die Folgen der Kastration 21 

Merkmal angesprochen werden zu können. Die einzigen Momente, die im 
Sinne derAuffassung verwertet werden könnten, dass nach der Kastration 
die heterologen Geschlechtsmerkmale zum Durchbruch kommen, 
sind der Bartwuchs und die tiefe Stimme bei der Frau im Klimakterium. 
Wir haben jedoch oben schon darauf hingewiesen, dass nach Tandier 
und Groß auch bei männlichen Kastraten ein Bartwuchs vorhanden 
ist, welcher dem weiblichen ähnlich ist. Von einem Auftreten 
typischer männlicher Merkmale beim weiblichen Ka- 
straten kann nach alledem keine Rede sein'). Im übrigen 
sind diese verhältnismässig selten vorkommenden Erscheinungen des 
weiblichen Klimakteriums für sich allein ganz ungenügend, um eine 
Auffassung zu stützen, die von so grosser Tragweite ist. Und wir 
werden uns unten überzeugen können, dass auch die Tatsachen, 
die man aus den Beobachtungen an kastrierten Tieren zur Stütze 
der diskutierten Auffassung heranzieht, für dieselbe nicht zu ver- 
werten sind. 

Wir haben gesehen, dass der im jugendlichen Alter kastrierte 
Mann oder der Eunuchoide, ebenso das weibliche Individuum mit 
von vornherein unterentwickelten Geschlechtsdrüsen, ein und die- 
selbe Erscheinung am Skelett aufweisen: eine Disproportion der 
Körpermasse im Sinne einer Verlängerung der Extremitäten. Diese 
Abnormität beruht darauf, dass die Wucherungszone in den EpI- 
physen der Extremitäten über die normale Dauer hinaus erhalten 
bleibt. Das Wachstum der Knochen findet nicht seinen normalen 
Abschluss, es verbleibt länger auf kindlicher Stufe. Da- 
bei miiss es dahingestellt bleiben, ob der Einfluss der Geschlechts- 
drüsen auf das Wachstum des Skeletts ein direkter oder indirekter 
ist. Es wäre z. B. sehr wohl denkbar, dass die Geschlechtsdrüsen 
das Skelett auf dem Umwege über andere Drüsen mit innerer Se- 
kretion beeinflussen. Mit dieser Möglichkeit ist umso eher zu rech- 

') Auch wenn man den Bartwuchs alter Frauen als einen typischen männ- 
lichen auffassen wollte, liesse sich noch der Einwand erheben, dass es sich bei 
den Frauen im Klimakterium ja nicht um eine Entfernung der Ovarien handelt 
und dass in den degenerierenden Ovarien männliche PubertätsdrUsenzellen 
.aktiviert' würden. Vgl. hierzu Kap. IX, C dieses Buches. 



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22 II. Die Folgen der Kastration 

nen, als ja ein Ausfall der Geschlechtsdrüsenlätigkeit auch auf die 
Drüsen niit innerer Sekretion von Einfluss ist Die Schilddrüse kann 
beim männlichen Kastraten hinter der normalen an Grösse zurück- 
bleiben. Die Hypophyse ist vergrösserL Da wir nun wissen, dass die 
Drüsen mit innerer Sekretton in mannigfaltigster Art und Weise das 
Wachstum mitbestimmen, so ist es leicht verständlich, dass die im 
jugendlichen Alter vorgenommene Kastration den ganzen Oi^nismus 
in Mitleidenschaft ziehen muss. Die gegenseitigen Beziehungen der 
Organe mit innerer Sekretion sind uns aber noch viel zu wenig be- 
kannt, und man kann darum diese Frage einstweilen nur ganz generell 
streifen. Wir müssen stets daran denken, dass sämtliche Oi^ne 
jn einem gegenseitigen Abhängigkeitsverhältnis stehen und dass die 
Heraushebung des einen oder des anderen Organs als eines sol- 
chen mit innerer Sekretion uns nur ein Mittel ist für die bessere 
Orientierung in dem Knäuel gegenseitiger Beziehungen der Zellen, 
Gewebe und Organe im Oi^anismus. Die Probleme, welche sich 
aus der gegenseitigen Abhängigkeit der Organe mit innerer Sekretion 
ergeben, einer Lösung zuführen, hiesse darum in letzter Linie nichts 
anderes als die Probleme der Biochemie restlos erschöpfen*). 

Es ist oben darauf hingewiesen worden, dass nach der Ka- 
stration manche Geschlechtsmerkmale, wie der Kehlkopf und der 
Geschlechtstrieb, dauernd auf einer kindlichen Stufe verharren und 
nicht etwa in die heterosexuelle Form umschiffen. Ferner haben 
wir gesehen, dass auch das ganze Knochensystem länger auf einer 
kindlichen Stufe bleibt, als es der Norm entspricht. Tan die r wird 
diesen Tatsachen gerecht, indem er sagt, dass eine Reihe der Er- 
scheinungen, die man beim Kastraten beobachtet, nichts anderes 
sind als der Ausdruck einer „protrahierten Unreife". Die „protra- 
hierte Unreife" hat nun zur Folge, dass die sexuelle Diver- 
genz im Kastratentypus weniger betont ist als beim Nor- 
malen. Der männliche und der weibliche Kastrat stre- 
ben gewissermassen einer gemeinsamen Form zu. Mit 
Rücksicht auf diese Beobachtungen hat T a n d 1 e r auf die Möglichkeit 
hingewiesen, dass der Kastratentypus eine Annäherungdar- 

') Vgl. auch Kap. Ilt. dieses Buches. 



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II. Die Folgen der Kastration 23 

Stellt an eine für beide Geschlechter gemeinsame Ju> 
gendform, bei welcher eine sexuelle Divergenz über- 
haupt noch nicht vorhanden ist')- 

Dass der männliche Kastratentypus in seiner allgemeinen Kör- 
perform manche femininen Züge aufweist, wie z. B. das breitere 
Becken oder das bartlose Gesicht, kann gegen diese Auffassung nicht 
verwertet werden. Wenn man auch die Unterschiede in der Körper- 
form zwischen Mann und Weib nicht ganz allgemein darauf zu- 
rückführen kann, dass das Weib etwa auf einer kindlichen Ent- 
wicklungsstufe verharre oder dass ihr Wachstum früher abgeschlossen 
werde*), so steht, wie Martin hervorhebt, die weibliche Körper- 
form der kindlichen doch näher als die männliche*). Unter diesen 
Umständen ist es erklärlich, dass der männliche Kastrat manche 
Merkmale aufweist, die mehr oder weniger feminin erscheinen, die 
jedoch in Wirklichkeit gar nicht weibliche Merkmale zu sein brauchen, 
sondern als Merkmale einer gemeinsamen Jugendform aufgefasst 
werden können. 

Die von Tandler erkannten Beziehungen drängen zur An- 
nahme, dass während der ontogenetischen Entwicklung 
das Soma zunächst ein asexuelles Stadium durchläuft*), 
dass eine asexuelle Embryonalform") vorhanden ist, 
die erst durchdie gestallende Wirkung der Geschlechts- 
drüsen einer sexuellen Differenzierung zugeführt wird. 

Die Beobachtungen, die über die Folgen der Kastration beim 
Menschen vorliegen, lassen sich allerdings auch in einem anderen 
Sinne verwerten, als der Annahme einer asexuellen Embryonalform 



') Tan die r und CroS, Die biologischen Grundlagen der sekundären 
Geschlechtscharaktere. Beriin 1913. Vgl. S. 58. 

*) Marlin, Lehrbuch der Anthropologie. Jena 1914. S. 331. 

>) Martin, I. c. S. 205. 

*) Stein ach, WillkQrliche Umwandlung von Säugetier-Männchen in Tiere 
mit ausgeprägt weiblichen Geschlechtscharakteren und weiblicher Psyche. 
Eine Untersuchung über die Funktion und Bedeutung der Pupertätsdrüsen. 
Pflügers Archiv, B. 144, 1912. Vgl S. 106. 

') Lipschütz, Die Gestaltung der Geschlechtsmerkmale durch die Pu- 
bertätsdrüsen. Anzeiger der Akad. d. Wissenschaften zu Wien. 1917. Nr. 10. — 
Archiv f. Entwicklungsmechanik B. 44, 1918. 



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24 II. Die Folgen der Kastration 

entspricht, die erst durch die Qeschlechtsdriisen einer sexuellen 
Differenzierung zugeführt wird. Man könnte darauf hinweisen, dass 
einige Geschlechtsmerkmale, z. B. der Penis, der Bart, der Geschlechts- 
trieb auch nach der frühen Kastration noch bis zu einem bestimmten 
Grade zur Entwicklung gelangen können. Gar nicht davon zu reden, 
dass die Geschlechtsmerkmale, sowohl die körperiichen als die 
psychischen, beim Spätkastraten zum Teil erhalten bleiben können. 
Es besteht also eine gewisse Unabhängigkeit der Geschlechts- 
merkmale von der Geschlechtsdrüse, wenn derselben ein gestaltender, 
ein .protektiver" Einfluss auf die Ausbildung der Geschlechtsmerk- 
male auch nicht at^esprochen werden könne. Namentlich Ha Iban 
hat diesen Standpunkt vertreten'). 

Gewiss ist es richtig, dass, soweit man sich allein an dasjenige 
Tatsachenmaterial hält, welches auf Grund von Kastra- 
tionsversuchen ermittelt worden ist, die Annahme einer 
.asexuellen Embryonalform, die erst durch die Geschlechtsdrüse sexuell 
gestaltet wird, nicht der allein mögliche Standpunkt ist: denn beim 
Kastraten lässt sich eine gewisse Unabhängigkeit der Geschlechls- 
merkmfüe von der Geschlechtsdrüse nicht ableugnen. Aber auf der 
anderen Seite darf man auch nicht in den Fehler verfallen und be- 
haupten, dass allein der Standpunkt, wie ihn Halban eingenommen 
hat, auf Grund der Kastrationsversuche berechtigt sei. Wir müssen 
in Betracht ziehen, dass die Kastration, sie mag noch so 
früh vorgenommen werden, stets an einem Organismus 
angreift, bei dem schon alle Geschlechtsmerkmale mehr 
oder weniger stark ausgesprochen sind. In der Tatsache, 
dass manche Geschlechtsmerkmale nach der Kastration 
erhalten bleiben, kann also in keinem Fall ein Beweis 
gegen die Annahme erblickt werden, dass während der 
ontogenetischen Entwicklung das Soma ein asexuelles 
Stadium durchläuft. Es ist nicht auszuschliessen, dass die Ge- 
schlechtsdrüse vor der Kastration Zeit genug gehabt hat, die Ge- 



') Halban, Die Entstehung der Geschlechtscharalttere. Eine Studie über 
den (ormativen Einfluss der Keimdrüse. Arch. f. Gynäkologie, B. 70. 1903. 
Vgl. auch Wiener Klinische Wochenschrift 1902, Nr. 28. 



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[|. Die Folferr der Kastration 25 

schlechtsmerkmale an der asexuellen Embryonalform oder an dem 
asexuellen Soma zu fixieren, in der für das Geschlecht charakte- 
ristischen Weise zu gestatten *)- 

Die Beobachtungen an menschlichen Kastraten gestatten uns 
nicht, mit der erwünschten Sicherheit die Frage zu beantworten, ob 
und wie weit sich der Kaslratentypus einer für beide Geschlechter ge- 
meinsamen Form annähert. Noch schwerer ist es, durch die Beobach- 
tungen an menschlichen Kastraten die Annahme zu begründen, dass diese 
gemeinsame Form eine asexuelte Jugendform darstellt und dass femer 
jedes sexuell differenzierte Soma während der onlogenetischen Ent- 
wicklung ein asexuelles Stadium durchläuft, dass somit eine asexuelle 
Embryonalform erst durch die Geschlechtsdrüsen einer sexuellen 
Differenzierung zugeführt wird. Aber wir können jedenfalls sf^en, 
dass die Auffaussung von Tandler und die entwicklungsphysio- 
logische Hypothese, die ich im Anschluss an diese Auffassung zu 
begründen versuche, mit den am Menschen beobachteten Tatsachen 
In keinem Widerspruch stehen. Die experimentellen Beobachtungen 
über die Folgen der Kastration bei Säugetieren und namentlich 
bei Vögeln ergänzen nun aber In ausgezeichneter Weise die Be- 
obachtungen am Menschen. Wir werden sehen, dass die Annäherung 
des Kastratentypus an eine gemeinsame Form eine Tatsache ist. 
Später werden wir uns auch Überzeugen, dass die Hypothese, diese 
gemeinsame Form sei von einer asexuellen Embryonalform abzu- 
leiten, auf der einen Seite durch eine ganze Fülle von Beobachtungen 
gestützt werden kann, und dass sie uns, auf der anderen Seite, für 
die Orientierung über das Problem der ontogenetischen Entwicklung 
der Geschlechtsmerkmale wertvolle Dienste zu leisten vermag. 

B. Die Folgen der Kastration bei SSugetieren. 

/. Die körperlichen Folgen der Kastration. 
a) Beschreibendes. 
Obgleich die Kastration an Säugetieren, so am Rind und am 
Pferd, schon seit allen Zeiten ausgeführt wird, ist unsere Kenntnis 



') Lipschütz, Prinzipielles zur Lehre von der Puberiätsdrüse. Archiv 
I. Enlwicklungsmechanik, B. 44, 1918. 



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26 11. Die Folgen der Kastration 

Über die Folgen der Kastration und über den Einfluss, welcher den 
Ceschlechtsdrüsen auf die Ausbildung der Geschlechtsmerkmale zu- 
zusprechen ist, durch diese aus wirtschaftlichen Gründen geübte 
Kastration nur wenig gefördert worden. Die wichtigsten Aufschlüsse 
über die Folgen der Kastration bei Säugetieren verdanken wir den 
planmässig durchgeführten Versuchen an der Ratte, am Meer- 
schweinchen, am Kaninchen, am Hund und am Igel. Erst 
in jüngster Zeit sind auch am Rind planmässige Beobachtungen 
über die Folgen der Kastration vorgenommen worden. Wir werden 
zunächst die Veränderungen beschreiben, die man beim kastrierten 
Säugetiermännchen beobachtet hat, wobei wir uns namentlich an 
die jüngsten Arbeiten halten wollen. 

Abb. II. 
Normales Rattenmännchen im 
Alter von 1 Monat Ho = Hoden, 
pr = Prostata, Vd = Vas deferens, 
Sb = Samenblasen. Hb = Harnblase. ' 

Die Samenblasen sind noch sehr 
schwach entwickelt, die Prostata ist 
makroskopisch kaum zu sehen. Nach 

Steinach. ■, 

Nimmt man, wie es Sieinach') getan hat, bei jugend- 
lichen Rattenmännchen im Alter von 4—6 Wochen die Ka- 
stration vor, so zeigen sich sehr auffällige Folgen am Begattungs- 
apparat. Der Begattungsapparat ist bei der Ratte in diesem Alter 
noch ganz unentwickelt (Abb. II). Die Samenblasen sind 3 — 4 mm 
lang und etwa 1 mm breit. Sie sind leer und schlaff. Von der Prostata 
ist makroskopisch nur sehr wenig zu sehen. [>er Penis ist noch 
nicht bis zur Reife entwickelt. Er ist kurz und dünn, an der Spitze tritt 

') Steinach, Untersuchungen zur vergleichenden Physiologie der männ- 
lichen Geschlechtsorgane, insbesondere der akzessorischen Geschlechtsdrüsen. 
Pllügers Archiv, B. 56, 1894- Vgl. namentlich die ill. Mitteilung: Ueber den 
Geschlechtstrieb der vor und nach der Pubertät kastrierten Ratten und Qberdas 
Schicksal der akzessorischen Geschlechtsdrüsen infolge der Kastration. S.333. 
— Geschlechtstrieb und echt sekundäre Geschlechtsmerkmale als Folge der 
innersekretorischen Funktion der Keimdrüsen. Zentralblatt f. Physiologie, Band 
XXIV. Nr. 13. Vgl. Kap. III. 



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II. Die Folgen der Kastration 



27 



der weisse fächerige Penisknorpel frei zu Tage. Der Schwellkörper 
ist noch mangelhaft ausgebildet, es fehlt die Eichel. Beim erwach- 
senen Tier (Abb. 12) sind die Samenblasen mächtige Organe, die 
etwa 40 mm lang, etwa 6 mm breit und mit einem gelben, gerinnungs- 
fähigen Sekret strotzend gefüllt sind. Die Prostata ist beim erwach- 
senen Tier ein grosses lappiges Organ. Der Penis ist lang und dick, 
er lässt sich leicht vorstülpen; der Penisknorpel ist vom kräftigen 
j.^ Schwellkörper voll- 

ständig umwachsen, 
wobei der Schwellkör- 
per mit seinem abge- 
stutzten Ende den ei- 
chelartigen Abschluss 
des Penis bildet. Qanz 
anders liegen die Ver- 
hältnisse beim ausge- 
' wachsenen Kastraten 
(Abb.l3). Samenbla- 
sen und Prostatabe- 
finden sich beim 
erwachsenen Ka- 
straten auf der- 
selben Stufe der 
Entwicklung wie 
beim 4—5 Wochen 
alten Tier. Der Pe- 
nis ist nur wenig 
gewachsen. Der 
ganze Begattungsapparat ist ungefähr auf derselben infan- 
tilen Stufe der Entwicklung stehen geblieben, auf der er 
sich befand, als die Kastration vorgenommen wurde. 
Gleiche Befunde lassen sich auch am Meerschweinchen 
erheben. Bei der Betrachtung eines ausgewachsenen Meerschwein- 
männchens, das in der Jugend kastriert wurde, fällt die Kleinheit 
des Penis auf. In seinen morphologischen Details ist jedoch hier der 



c^ Abb. 12. 

Normales erwachsenes Rattenmännchen. 
SB = Samenblasen, VL = Vorderlappen der Pro- 
stata, SL = Samen blase niappen der Prostata, VD 
= Vas deferens, HB = Harnblase. (Die Hoden 

sind nicht blossgelegt). Nach Lichtenstern. 



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28 II. Die Folgen der Kastration 

Penis des ausgewachsenen Kastraten ebenso ausgebildet wie beim 
normalen Tier. Das erklärt sich daraus, dass der Penis beim Meer- 
schweinchen im Alter von etwa 4 — 5 Wochen in seinen morpho- 
logischen Details schon demjenigen des Erwachsenen ähnlich ist. 
Eine sehr auffallende Entwicklungshemmung ist auch am Penis 
des im Alter von 1—2 Monaten kastrierten Kaninchens fest- 
zustellen'). Richon und Jeandelize fanden den Penis ein Jahr 
nach der Operation 
noch immer in ei- 
nem infantilen Zu- 
stand. Das Praepu- 
tium war bei den 
Kastraten klein, die 
Eichel konnte durch 
Zurückziehen des 
Praeputiums nicht ■^ 
freigelegt werden. 
Beim normalen Tier 
dagegen ist die_ Ei- 
chel schon im Alter 
von 4'/« Monaten 
deutlich entwickelt. 
Zieht man beim nor- 
malen Tier dasPrae- ^Ijl, 13 
putium zurück, so Rattenminnchen. 8 Monate alt, das im Alter 
hat die Eichel eine von l Monat kastriert wurde. Man sieht, dass 
Länge von 1 cm, von die beiden Vasa deferentia von den Hoden abgetrennt 
der Eichelspitze bis wurden. Prostata und Samenblasen sind auf derselben 
zurWurzeldesPrae- Ent*'c''l"nBsstufe stehen geblieben wie beim jugend- 
lichen Tier. Nach St ei nach. 
putiums gemessen. 

Die Kastrationsversuche an jugendlichen Tieren zeigen uns, 
dass eine Weiterentwicklung des Begattungsapparates ohne Ge- 
schlechtsdrüse nicht möglich ist. Eine Rückbildung der Anlagen 

') Richon et Jeandelize, Influenae de la castration et de l'ovariotomie 
totales sur le d^veloppement des organes g^nitaux externes chez le jeune lapin. 
C. r. Soc. Biol. 1903. p. 1684. 



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II. Die Folgen der Kastration 29 

konnte in diesen Versuchen nicht sicher beobachtet werden. Nimmt 
man aber die Kastration an bereits geschlechtsreifen Ratten- 
männchen vor, so kommt es auch zu einer Rückbildung. Bei 



Abb. 14. 

Querschnitt durch den Uterus einer normalen Ratte. Vgl, hierzu 

Abb. 15. Nach Marshall und Jolly. 

Ratten, die nach Erreichung der Geschlechtsreife kastriert wurden, 
fand Steinach anderthalb Jahre nach der Kastration die Samen- 
blasen erheblich geschrumpft. Die Schrumpfung rührte zum Teil 
von dem sehr verminderten Gehalt an Sekret her, denn die Samen- 
blasen Hessen sich durch Injektion wieder beträchtlich ausdehnen; 
aber nicht mehr bis zur normalen Grösse. Noch auffallender war 
die Verkleinerung der Prostata'). 

') Steinach , Untersuchungen usw. Ptlügers Archiv, B. 56, 1894. Vgl. S. 335. 



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30 II. Die Folgen der Kastration 

Eine Reihe von Beobachtungen an Säugetier weibchen, die 
von verschiedenen Autoren ausgeführt wurden *)> hat ebenfalls ergeben, 
dass der Geschlechtsapparat nach der Kastration von jugend- 
lichen Tieren nicht zur Entwicklung gelangt. Das gilt für Uterus, 
Tuben und Vagina. Der Unterschied zwischen dem Uterus eines 
normalen nicht brünstigen Tieres und demjenigen eines früh ka- 
.strierten Tieres fällt ohne weiteres auf. (Abb. 14 und 15). Die Unter- 
entwicklung des letzteren betrifft sowohl 
die Schleimhaut als die Muskularis. 
Drüsen sind in der Schleimhaut nicht 
vorhanden. Das Epithel ist abgeflacht 
Die Dicke der Muskularis ist um ein 
Vielfaches geringer als beim normalen 
Tier und die einzelnen Muskelbündel 
sind durch stark entwickeltes Binde- 
gewebe von einander isoliert. Auch die 
Gefässentwicklung ist im Uterus des 
kastrierten Tieres nur gering. Solche 
Befunde sind beim Meerschweinchen, 
beim Kaninchen, bei der Ratte und beim 
Rind erhoben worden. 

Widerspruchsvoll, wie schon beim 
Menschen, lauten auch beim Säuge- 
tiermännchen die Angaben über das 
Verhalten der Brustdrüse nach der Abb. 15. 

Kastration. Nach Seilheim*) kommt Querschnitt durch den 
Uterus einer kastrierten 
es nach der Kastration von männlichen Ratte. Vgl. hierzu Abb. 14. Die 
Kälbern im Alter von 6—8 Wochen Muskularis ist stark reduziert 

. _ ._ , , .,, . , . 'n der Schleimhaut fehlen die 

zu emem verstärkten Wachstum der Drüsen. Nach Marshall und 
Brustdrüsen. Je älter der Ochs wird, Joiiy. 



') Vgl. die zitierten Werke von Biedl, Kammerer, Tandler und 
Groß. Namentlich aber Carmichael and Marshall, The correlation of 
the ovarian and uterine functions. Proceed. of the Royal Soc, B, Vol. 79. 1907. 
— Ferner Marshall, The physiology of reproduction. London 1910. Kap. IX. 

*)Sellheim, Kastration und sekundäre Geschlechtscharaktere. Beltr. 
zur Geburtshilfe u. Gynäkol. B. V. 1901. 



DigilizedbyGoOglc- 



II. Die Folgen der Kastration 3) 

desto ausgesprochener zeigt sich der Unterschied gegenüber dem Stier. 
Die Zitzen nehmen beim Ochsen viel stärker an Länge und Breite zu 
als beim Stier. Auch das Drüsengewebe erwies sich auf mikroskopischen 
Schnitten beim Ochsen etwas reicher entwickelt als beim Stier. Ja, 
man will sogar Milchabsonderung nach Kastration beim Rind beob- 
achtet haben. An männlichen Meerschweinchen, die Steinach 
im Alter von drei bis vier Wochen kastrierte, ist makroskopisch ver- 
mehrtes Wachstum der Brustdrüse nicht beobachtet worden. Die Frage 
verdient es jedoch, wie wir später sehen werden, noch eingehender 
untersucht zu werden, namentlich in mikroskopischer Hinsicht. 

Widerspruchsvoll lauten auch die Angaben über das Verhalten 
der Brustdrüse beim weiblichen Säugetier nach Kastration. Bei 
den von Halban und von Steinach im jugendlichen Alter ka- 
strierten weiblichen Meerschweinchen verharrten die Brustdrüsen in 
unentwickeltem Zustand. Manche Autoren weisen darauf hin, dass 
bei der Spätkastration die Brustdrüse nicht nur erhalten bleibt, son- 
dern sogar zunehmen und Colostrum absondern kann*). Man darf 
jedoch nicht vergessen, dass in diesen Fällen ein unabsichtlich zurück- 
gelassenes Stück Ovarialgewebe zur Wucherung*) und zur vermehrten 
Wirkung gelangt sein könnte. 

Es ist selbstverständlich, dass bei Tieren, die im jugendlichen 
Alter kastriert wurden und bei denen die Ausbildung des Oeschlechts- 
apparates zur normalen Höhe unterblieben ist, es nicht zu jenen 
periodischen Veränderungen des Sexualapparates kommen 
kann, weiche die Brunst ausmachen und ein normales Funktio- 
nieren des Sexualapparates, z. B. des Uterus, zur Voraussetzung 
haben. Beim Frühkastraten bleiben die Erscheinungen der Brunst 
aus. Bezüglich des Spätkastraten lauten die Angaben verschieden, 
in ähnlicher Weise wie über die Menstruation bei der Frau. Aller- 
dings scheint die Aufmerksamkeit der Untersucher auf diese Frage 
bei Säugetieren nicht In genügender Weise gerichtet gewesen zu sein. 
Ganz bestimmte Angaben über das Fehlen der Brunsterscheinungen 

') Zit. nach Kammerer, Ursprung der Geschlechtsunterschiede. Fort- 
schritte der naturwissenschaftl. Forschung. B. V. 1912. Vgl. 5. 108 u. 109. 

*) Vgl. Carmichael and Mars hall, On the occurrence of compen- 
satory hypertrophy in the ovary. II. of Physiology, Vol. XXXVI. 1908. 



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■ 1 



32 [1. Die Folgen der Kastration 

beim männlichen Igel, der nach der Geschlechtsreife kastriert wurde, 
macht Marshall. Nach Marstiall kann beim Igel sogar die 
schon begonnene Brunst durch die während der Brunst vorgenommene 
Kastration unterbrochen werden. Wir kommen auf die Frage der 
Brunst ausführlicher bei der Besprechung des psycho-sexuellen Ver- 
haltens des Froschkastraten zurück. 

Eine grosse Reihe von Beobachtungen ist an Säugetieren über 
das Wachstum des Skeletts nach der Kastration gemacht 
worden. Die vorliegenden Befunde ergeben mit aller Sicherheit 
dass die einzelnen Teile des Skeletts In ganz verschiedener Weise 
auf die Kastration reagieren. Daraus folgt, dass das Skelett als 
Ganzes und ebenso jeder einzelne Knochen beim Kastraten anders 
proportioniert sein muss als beim normalen Tier. Bei den 
Säugetieren ist genau wie beim Menschen eine Verlängerung 
der Röhrenknochen infolge der Kastration zu beobachten, wie 
die an Meerschweinchen und Kaninchen vorgenommenen Mes- 
sungen ergeben haben*). Auch hier handelt es sich wohl wie beim 
Menschen um ein längeres Erhaltenbleiben der Epiphysenfugen, 
um ein länger fortgesetztes Wachstum der Knochen. Auch an 
grösseren Säugetieren, so am Hund, am Schaf und am Rind, sind 
eingehende Untersuchungen über das Verhalten des Skeletts nach 
der Kastration au^eführt worden. Besonders eingehend ist das 
Skelett in jüngster Zeit von Tandler und Keller am kastrierten 
Rind studiert worden. Sie haben eine grössere Reihe von Messungen 
an normalen und kastrierten weiblichen Rindern in Obersteiermark 
angeführt'). Aus ihren Untersuchungen hat sich ergeben, dass das 
Wachstum der Röhrenknochen nach der frühen Kastration über die 
normale Dauer hinaus erhalten bleibt, so dass es zu einer Ver- 
längerung der Röhrenknochen kommt, die sehr beträchtlich sein kann. 
Das Auffallendste in der äusseren Erscheinung dieser Tiere ist nach 
den Autoren die bedeutende Höhe. Von den elf weiblichen Kastraten, 

') Vgl. die Angaben bei Tandler und Groß, Die biologischen Grund- 
lagen der sekundären Geschlechtscharaktere. Berlin, 1913. Vgl. S. 25 u. ff. 

') Tandler und Keller, Ueber den EinHuss der Kastration auf den 
Organismus. IV. Die Körperfonn der weiblichen Frühkastraten des Rindes. 
Arch. f. Entwicklungsmechanik, B. 31, 1910. 



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II. Der Folgen der Kastration 



33 



die von ihnen gemessen wurden, hatten zehn eine Höhe von 140 cm 
und mehr. Von 250 normalen Tieren hatten dagegen nur vier diese 
Körperhöhe erreicht. Wie sich die Körperhöhe durch Kastration 
verändert, zeigt am besten die schematische Darstellung von Tandler 
und Keller (Abb. 16), Die gemessenen elf Kastraten hatten im 
Durchschnitt eine Körperhöhe von 143,5 cm, 100 normale Kühe 
eine solche von 131,2 cm. 




Abb. 16. 
Schattenriss von normalen und kastrierten Kühen. Normale Kuh 
gestrichelte Linie; arithmetisches Mittel von 100 Tieren. Kastrierte Kuh 
— ausgezogene Linie; Mittel von II kastrierten Tieren. Nach Tandler und 

Keller. 

Aber auch alle anderen Teile des Skeletts werden durch die 
frühe Kastration beeinflusst. Man hat hier ein besonderes Augen- 
merk auf den Schädel und auf das Becken gerichtet. Tandler 
und Keller heben in der eben erwähnten Arbeit hervor, dass die 
Qeschlechtsunterschiede am Schädel des Rindes durch 
die Kastration im jugendlichen Alter verwischt werden. 
Der Schädel der Kuh und des Stieres sind durch Grösse und Form 
von einander unterschieden. Dagegen besteht beim männlichen und 
weiblichen Kastraten eine grosse Aehnlichkeit in der Kopfform: 



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34 11. Die Polgen der Kastration 

beide sind einer gemeinsamen Form angenäheil. Auch der übrige 
Körperbau des männlichen und weiblichen Kastraten ist sehr ähnlich. 
Es findet somit nach der Kastration im Bau des Skeletts nicht eine 
Annäherung des einen Geschlechts an das andere statt, sondern die 
Kastration veranlasst, wie Tandler und Keller sich ausdrücken, 
eine Konvergenz beider Geschlechter. Männlicher und weib* 
lieber Kastrat streben im Bau ihres Skeletts einer ge- 



o Abb. 17. . • Abb. 18. 

Becken eines männlichen neu- Becken eines weiblichen neu- 
geborenen Lammes. geborenen Lammes. 

Die Aehnlichkeit des männlichen und weiblichen Beckens fällt sofort in die 
Augen. Das weibliche Becken ist etwas grösser. Berücksichtigt man die ein- 
zelnen Masse im Verhältnis zur Länge, so ergeben sich für beide Becken un- 
gefähr dieselben Verhältniszahlen. Nach Franz. 

meinsamen Form zu. Das Skelett von Kuh und Stier 
wird durch die Kastration gewissermassen der Ge- 
schlechtsmerkmale entkleidet, einer asexuellen Form 
zugeführt. 

Diese Befunde von Tandler und Keller am Rind stehen in 
vollkommener Uebereinstimmung mit früheren Beobachtungen von 



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II. Die Polgen der Kastration 35 

Franz*) am Schaf. Franz hat das knöcherne Becken von neu- 
geborenen Lämmern und von ausgewachsenen männlichen und 
weiblichen Tieren untersucht und er hat gefunden, dass die Becken 
neugeborener Lämmer keine deutlichen Qeschlechtsunterschiede 
aufweisen (Abb. 17 und 18), dass dagegen die Becken ausgewachsener 
Lämmer geschlechtlich gut unterschieden sind (Abb. 19 und 20). 
Besonders deutliche Geschlechtsunterschiede weist das Kleine Becken 



9 
^ Abb. 19. Abb. 20. 

Becken eines ausgewachsenen Becken eines ausgewachsenen 

männlichen Schafes. weiblichen Schafes. 

Zwischen dem männlichen und weiblichen Becken sind deutliche Geschlechts- 
unterschiede vorhanden. Nach Franz. 

auf. „Die Becken der männlichen Tiere sind gross, die Knochen 
derb, das Kleine Becken ist eng und lang. Die Becken der weiblichen 
Tiere sind kleiner, die Knochen schmächtig, das Kleine Becken ist 
kurz und geräumig." Kastriert man nun neugeborene Lämmer, so 
kommt es bei ihnen nur zu einer schwachen Andeutung der für das 
Geschlecht chai-akte ristischen Beckenmerkmale (Abb. 21 und 22). 



') Franz, Zur Entwicklung des knöchernen Beckens nach der Geburt, 
Beiträge zur Geburtshilfe und Gynäkol B. XIII. 1909. 



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36 U. Die Pollen der Kastration 

Die von Franz untersuchten Tiere wurden zwei Jahre nach der 
Operation getötet, also zu einem Zeitpunkt, wo das Wachstum der 
Tiere normalerweise schon zu Ende ist. Die Becken der mann- 
liehen Kastraten waren im Ganzen kleiner als beim normalen 
männlichen Tier, das Kleine Becken aber war geräumiger als beim 
normalen Bock; die Becken der weiblichen Kastraten waren 
ebenfalls im Ganzen kleiner, aber das Kleine Becken war weniger 
geräumig als beim normalen weiblichen Tier. Männliche und weib- 



^ Abb. 21. Y Abb. 22, 

Becken eines männlichen Becken eines weiblichen 

FrUhk as träte n. Frühkastraten. 

Die kastrierten Tiere standen in demselben Aller (über 2 Jahre) wie die nor- 
malen Tiere in Abb. 19 und 20. Die Becken des männlichen und des weiblichen 
Kastraten sind einander sehr ahnlich. Nach Franz. 

liehe Kastraten haben ein Kleines Becken, das nach Länge und 
Geräumigkeit zwischen einem normalen männlichen und einem 
normalen weiblichen Becken steht. Blieben bei der Kastration auch 
nur kleine Reste von Ovarien zurück, so entwickelten sich normale 
weibliche Becken. Alles in allem: das Becken des männlichen Ka- 
straten ist dem Becken des weiblichen Kastraten sehr ähnlich. Das 
Becken des Kastraten strebt einer gemeinsamen Form, 



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II. Die Folgen der Kastration 37 

gleichsam einem asexuellen Typuszu. Die grosse Bedeutung 
dieser Befunde erhellt aus den schon im vorigen Abschnitt erörterten 
Beziehungen, auf die wir in weiteren Zusammenhängen noch aus- 
führlicher zurückkommen werden. 

Wk beim Menschen, so hat man auch bei der Ratte, bam 
JUeerschweinchen, beim Kaninchen, beim Rind und beim Büffel ge- 
funden, dass die Hypophyse nach der Kastration Veränderungen 
erfährt Es kommt zu einer Zunahme des Volums und des Gewichts 
und zu charakteristischen histolc^ischen Veränderungen*)- Diese 
Befunde müssen uns in der Auffassung bestärken, dass die nach der 
FrOhkastration fuiftretendm Veränderungen im Knochenwachstum, 
die wir mit Tandler und Groß als den Ausdruck einer „prota- 
hierten Unreife' bezeichnen dürfen, vielleicht auf dem Umweg über 
die Hypophyse Zustandekommen. Auf jeden Fall müssen aber diese 
Beziehungen noch weiter experimentell untersucht werden, da ihnen 
eine allgemeinere Bedeutung zukommt. 

B. Theoretisches. 

Die planmässig durchgeführten Kastrationsversuche an Säuge- 
tieren ergänzen und erweitern in vielfacher Beziehung die Kenntnisse, 
die uns die Beobachtungen am iMenschen über die Beziehungen der 
Geschlechtsdrüsen zu den anderen Organen vermitteil haben. 

Wir sehen vor allen Dingen, dass auch bei den Säugetieren 
nicht nur die Begattungsorgane der gestaltenden Wirkung der Ge- 
schlechtsdrüsen unterliegen, sondern auch solche Geschlecktsmerkmale, 
die mit der sexuellen Funktion in keinem Zusammenhang stehen, 
wie das Wachstum mancher Teile des Skeletts. 

Charakteristische Folgen treten bei den Säugetieren auch nach 
der Spätkastration ein. Sie bestehen in einer Rückbildung der 
Geschlechtsm erkmale. 

Von einem Auftreten heterosexueller IVlerkmale nach der 
Kastration kann auch beim Säugetier nicht die Rede sein. Die Be- 



■} Vgl namentlich S. Schönberg und J. Sakaguchi, Der EJnfluss 
der Kastration auf die Hypophyse des Rindes. Frankf. Zeitschrift für Patho- 
logie, B.20. 1917. 



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38 II. Die Folgen der Kastration 

obachtungen, die man in dieser Richtung verwerten wollte, haben 
der Kritik nicht standgehalten. Vielmehr haben die Kastrationsver- 
suche an Säugetieren neue und überaus bedeutungsvolle Beweise 
dafür erbracht, dass durch die Kastration im jugendlichen Alter, wo 
die Geschlechtsmerkmale noch nicht zur Entfaltung gelangt sind, der 
Organismus einer gemeinsamen Form, gleichsam einer asexuellen 
Jugendform, zugeführt wird. Die Befunde von Franz am knöchernen 
Becken, von Tandler und Keller am Schädel sind unzweifelhafte 
Beweise in dieser Richtung. In demselben Sinne könnten vielleicht auch 
die Befunde an den Brustdrüsen gedeutet werden: beim männlichen 
Kastraten, jedenfalls beim Rind, tritt vermehrtes Wachstum, beim weib- 
lichen Kastraten Hemmung des Wachstums ein, so dass man von einer 
Tendenz zur Herausbildung einer asexuellen Brustdrüsenform sprechen 
könnte. Ich hatte jedoch die letztere Frage, die von grossem theore- 
tischen Interesse ist, noch nicht für genügend geklärt. Auch muss zu- 
gestanden werden, dass das Verhalten des Geweihs beim kastrierten 
Reh*) sich nicht ohne weiteres im Sinne unserer Auffassung deuten lässt 
Was die Befunde am Menschen vermuten Hessen, wird durch 
die Beobachtungen über das Verhalten des Skeletts beim kastrierten 
Säugetiere zur Gewissheit: die Kastration im jugendli- 
chen Alter führt zu einer „protrahierten Unreife" im 
Sinne von Tandler und Groß und lässt eine gemein- 
same Form, gleichsam eine asexuelle Form, entstehen. 
Die Hypothese, dass eine asexuelte Embryonalform erst durch die 
gestaltenden Wirkungen der Geschlechtsdrüse der sexuellen Diffe- 
renzierung zugeführt wird, gewinnt durch die Kastrationsversuche 
an Säugetieren eine neue und gewichtige Stütze. 

2. Das psycho-sexuelle Verhatten des Kastraten. 
Ausser den körperlichen*) Veränderungen ist auch eine Reihe 
von Veränderungen im psycho-sexuellen Verhalten*) bei 
Säugetieren nach der Kastration festgestellt worden. 

') Vgl. namentlich die Ausführungen von Tandler und Groß, Die bio- 
logischen Grundlagen etc., p. 31 bis 40. 

') Zur Vereinfachung sprechen wir im Folgenden von den morpholo^schen 
und physiologischen Merkmalen als von den „körperlichen" oder .so- 



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11. Die Folgen der Kastration 39 

So viel ich weiss, sind die ersten systematischen Beobachtungen 
über das psychosexueile Verhalten bei Säugetier-Kastraten von Stei- 
nach au^eführt worden*). Rattenmännchen wurden im Altervon 
45 T^en kastriert. Spermatozoen waren weder in den exstirpierien 
Hoden, noch in den Nebenhoden nachzuweisen. Die vier kastrierten 
Tiere wurden zusammen mit einem normalen Männchen aus dem- 
selben Wurf aufgezogen. Bis zum 90. Tage zeigte keines der Tiere 
geschlechtliche Betätigung. Die ersten Zeichen von Geschlechtstrieb 
wurden beim normalen Männchen im Alter von 90 Tagen be- 
obachtet, der erste Coitus am 100. Tage. Um dieselbe Zeit konnten 
auch bei den vier Kastraten die ersten ausgesprochenen Zeichen von 
Geschlechtstrieb festgestellt werden. Ihr Verhalten gegenüber Weib- 
chen war demjenigen des normalen Männchens in vielem ähnlich. Sie 
erkannten mit Sicherheit das brünstige Weibchen und unterschieden 
es vom Männchen. Sie verfolgten, beschnupperten und beleckten 
das Weibchen in derselben Weise, wie es das normale Männchen 
tut. Sie versuchten das Weibchen zu bespringen und machten coitus- 
ähnliche Bewegungen, die sich von denen der normalen Männchen 
nur durch die weniger ungestüme Art unterschieden. Es fehlten 
aber gänzlich Erektion und Ejakulation. Nur in seltenen 
Fällen konnte eine sehr unvollkommene Erektion beobachtet wer- 
den. Das veränderte Verhalten der Kastraten zeigte sich auch, wenn 
man statt eines Weibchens ein fremdes normales Männchen zu den 
Kastraten in den Käfig setzte. Das Männchen wurde zwar als solches 
sofort erkannt, und es entspann sich ein Streit. Aber die Kastraten 
bekundeten weniger Mut und Kraft. Diese Erscheinungen konnten 
etwa ein Jahr lang beobachtet werden. Dann wurden die Tiere 
fauler, und auch die geringen Spuren der sexuellen Neigung nahmen 

matischen' Merkmalen. Unter „psycho-sexuellem Verhalten" 
verstehen wir im Folgenden die Gesamtheit jener durch das Nervensystem 
vermittelten Reaktionen, die im Englischen mit dem Worte ,the beha- 
V i u r" bezeichnet werden. 

') Steinach, Untersuchungen zur vergleichenden Physiologie der 
männlichen Geschlechtsorgane. Pflügers Archiv, B. 56, 1694. Vgl. S. 333 und ff. 
— Vgl. auch Sigm. Exner, Physiologie der männlichen Geschlechlsfunktionen. 
Handbuch der Urologie von Frisch und O. Zuckerkandl. B. I. Wien 1903. 
S. 221 u.ff. 



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40 II. Die Folgen der Kubvlion 

ab. Wenn sich also beim Frühkastraten zur Puber- 
tätszeit auch eine heterosexuelle Neigung bemerkbar 
machte, so fehlte dieser jedoch die Heftigkeit und Aus- 
dauer des normalen sexuellen Triebes, es fehlte vor 
allem die sexuelle Betätigung, wie Erektion und Coif us. 
Aehnlich dem Ratten -Frühkastrat verhält sich auch das früh- 
kastrierte Meerschweinchen'). Bringt man ein Weibchen zu 
einem normalen Männchen in den Käfig, so wird das erstere. wie 
übrigens jeder Neuankömmling, auch wenn es ein Männchen ist, 
immer wieder an den Geschlechtsteilen berochen. Ist der Neu- 
ankömmling als ein Weibchen erkannt, so wird dieses vom Männ- 
chen verfolgt und das Männchen versucht den Aufsprung. Das nor- 
male Männchen zeigt in der Verfolgung des Weibchens eine sehr 
grosse Ausdauer: weicht das Weibchen dem Männchen aus, so folgt 
ihm das Männchen auf der Spur, immer wieder beriechend und Immer 
wieder den Aufsprung versuchend. Ganz anders ist das Verhalten des 
männlichen Frühkastraten. Er mag Interesse für das Weibchen 
zeigen, wie für jeden Neuankömmling. Er mag das Weibchen auch 
beriechen, und es kann auch zu einem kurzen Kampfe kommen, wie 
er übrigens auch zwischen zwei fremden Meerschweinchen-Weibchen 
zu beobachten ist. Aber der Kastrat zeigt nicht das ausgesprochen 
sexuelle Interesse, wie das normale Männchen: es beriecht nicht 
immer oder nur flüchtig, verfolgt nicht das Weibchen, versucht 
nicht den Aufsprung. Ist es zu keinem Kampfe gekommen, so zeigt der 
Kastrat bald überhaupt kein Interesse mehr für das Weibchen, das 
man zu ihm gesetzt hat. Setzt man zu einem Weibchen gleichzeitig ein 
normales Männchen und ein kastriertes Männchen, so ist nicht nur 
das unterschiedliche Verhalten der beiden letzteren gegenüber dem 
Weibchen von Interesse, sondern auch das gegenseitige Verhalten 
des normalen und kastrierten Männchens. Man sieht sofort, dass 
die grössere Aktivität auf Seiten des normalen Männchens ist: 
dieses beriecht, veriolgt und treibt den Kastraten, der sich sofort in 
eine passive Rolle schickt. Das normale Männchen sucht den Ka- 



') Beobachtungen, die ich dank dem Entgegenkommen von Herrn Professor 
Steinach an seinen Versuchstieren ausführen konnte. 



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M. Die Folgen der Kastration 41 

Straten vom Weibchen fernzuhalten, das als solches vom normalen 
Männchen bald erkannt ist Das normale Männchen schiebt sich 
zwischen Weibchen und Kastrat, wenn dieser in die Nähe des Weib- 
chens gekommen ist und ruhig bei ihm verharrt. Das normale 
Männchen setzt sich zur Wehr gegen eine Gefahr, die ihm gar nicht 
droht, in derselben Art und Weise, als ob es g^en einen normalen 
Gegner ginge. Das IMännchen stellt sich in drohender Haltung vor 
den Kastraten auf, spreizt die steif aufgerichteten Beine, reckt den 
Kopf in die flöhe und lässt das charakteristische klappernde Ge- 
räusch ertönen, welches die Männchen mit den Zähnen vollführen. 
Das ist wie ein Anreiz zum t<ampf für den Kastraten, der sich schnell 
ebenfalls in drohende Haltung bringt und zu klappern beginnt Das 
Klappern wirkt so ansteckend, dass man auch einen andern Ka- 
straten in das Klappern einstimmen hören kann, der sich in dem- 
selben Stall, etwa zwei Meter weit entfernt, aufhält. Das Weibchen, 
um dessentwillen das normale Männchen den Kampf aufgenommen 
hat, sitzt unterdes fast bewegungslos in der Ecke des Käfigs. In der 
ganzen aufgeregten Szene ist das normale Männchen 
der Angreifer, nicht der Kastrat. Dementsprechend beob- 
achtet man auch keinen hartnäckigen Kampf zwischen zwei Kastraten, 
wenn man sie gleichzeitig zu einem Weibchen in den Käfig setzt. 
Steinach hat auch das psycho-sexuelle Verhalten des Spät- 
kastraten mit demjenigen eines normalen Männchens verglichen. Stei- 
nach konnte feststellen, dass der Ratten-Spätkastrat in der ersten Zeit 
nach der Kastration den Coitus in normaler Weise ausführen kann. 
Schon wenige T:^e nach der Operation war der Begattungstrieb 
bei den Spätkastraten zur Norm zurückgekehrt, um sich bei dem 
einen Versuchstier noch sechs Monate, bei zwei anderen Tieren 
noch vier Monate ungeschwächt zu erhalten. Die Erektion war bei den 
Tieren normal, ebenso die Intensität, mit welcher der Coitus, zuweilen 
mehrmals hintereinander, au^eführt wurde. Lichtenstern hat 
diese Beobachtungen im Laboratorium von Steinach neuerdings 
an einer grösseren Anzahl von Versuchstieren bestätigen können *). 



') Lichtenstern, Untersuchungen über die Funktion der Prostata. 
Zeitsclirift fGr Uroloj^e. Bd. X. 1916. Vgl. S. IS. 



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42 II. Die Folgen der Kastration 

Wir sehen, dass das sexuelle Verhalten des Spätkastraten zu 
Anfang ganz anders ist als dasjenige des Frühkastraten. Die unter 
dem Einfluss der Geschlechtsdrüse schon fixierten 
Reflexe bleiben zunächst noch bestehen. Aber nicht 
auf die Dauer. Denn nach dem Stadium unveränderter Potenz, 
das, wie erwähnt, bei dem einen Tier 6, bei zwei anderen 4 Monate 
anhielt, b^ann die Erektions- und B^attungsfähigkeit zu sinken, 
wenn auch die sexuelle Neigung noch weiter bestehen blieb. Zwar 
konnte Steinach noch ein Jahr nach der Kastration einigemal 
Erektion und Coitus beim Spätkaslraten beobachten. Aber bald 
hörten Erektions- und Begattungsfähigkeil ganz auf, und das sexuelle 
Verhalten der Spätkastraten war jetzt von demjenigen der Früh- 
kastraten nicht 'mehr verschieden: es waren sexuelles Interesse und 
Aufsprung auf das Weibchen mit coitusähnlichen Bewegungen vor- 
handen, aber keine Erektion und keine Begattung. 

Diese Befunde stehen im Einklang mit den Beobachtungen an 
männlichen Haustieren, bei denen nach frühzeitiger Kastration der 
Geschlechtstrieb überhaupt nicht rege wird oder, meist erst nach 
einiger Zeit, völlig erlischt Hengste, die erst in der Volljährigkeit 
kastriert werden, können in der ersten Zeit einen ungeschwächten 
Begattungstrieb zeigen, um ihn nach zwei bis drei Jahren zu ver- 
lieren *)■ Nach den Angaben der französischen Militär -Tierärzte 
sollen im Durchschnitt 2 bis 3 7o <^er Wallachen das sexuelle In- 
teresse beibehalten, bespringen und sterile Ejakulationen haben*). 
Busquet, dem ich diesen Hinweis entnehme, glaubt, dass in diesen 
Fällen vielleicht ein anderes Organ vikariierend für die Geschlechts- 
drüsen eintrete. Diese Auffassung ist ganz unberechtigt. Wie die 
Beobachtungen am Menschen und an Tieren zeigen, ist das psycho- 
sexuelle Verhalten des Kastraten verschieden je nach dem Alter, in 
welchem die Kastration vorgenommen wurde, und je nach dem Zeit- 
raum, der seit der Kastration vergangen ist. Je älter das Tier bei der 
Kastration war und je kürzer der Zeitraum, der seit der Kastration 



') Schmalz, Zit. nach Bucura, Qeschiechtsunterschiede beim Men- 
schen. Wien u. Leipzig 1913. Vgl. S. 22. 

') Busquet, La fonction sexuelle. Paris 1910, p. 2S2. 



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II. Die Folgen der Kastration 43 

verstrichen ist, desto mehr Wahrscheinlichkeit ist vorhanden, dass 
ein sexuelles Interesse und eine sexuelle Betätigung erhalten bleiben 
werden. Da das zeitliche Moment in den Angaben über das psycho- 
sexuelle Verhalten der Wallache nicht berücksichtigt ist, muss auf 
Grund der zitierten Aussagen der französischen Tierärzte vielmehr 
geschlossen werden, dass beim Wallach in der Regel die sexuelle 
Betätigung infolge der Kastration schwindet. 

Aus allen diesen Befunden ergibt sich, dass der Geschlechts- 
drüse nicht nur die Aufgabe zukommt, das psycho- 
sexuelle Verhalten der Tiere zu voller Reife zu bringen, 
sondern es auch auf der Höhe zu erhalten. Wird die Ka- 
stration zu einem Zeitpunkt vorgenommen, wo das psycho-sexuelle 
Verhalten noch nicht zur vollen Ausbildung gelangt ist, so ist es nur 
rudimentär vorhanden, wie bei den Frühkastraten. Nimmt man die 
Kastration zu einem späteren Zeilpunkt vor, wo das psycho-sexuelle 
Verhalten schon zu voller Reife gekommen ist, so reicht der früher 
zur Wirkung gelangte gestaltende Einfluss der Geschlechtsdrüse, welche 
augenscheinlich bestimmte nervöse Reflexe bahnt oder bahnen hilft, 
noch für einige Zeit hin, um eine geschlechtliche Betätigung zu er- 
möglichen. Schliesslich kommt aber auch beim Spätkastraten der 
Moment, wo eine geschlechtliche Betätigung nicht mehr möglich ist. 

Es ist, meiner Meinung nach, von vornherein zu erwarten, dass die 
Erektions- und Begattungsfähigkeit nach der späten Kastration beim 
Menschen häufiger und auch relativ länger erhalten bleiben wird als 
beim Säugetier. Denn beim normalen Menschen werden 
die sexuellen Reflexe, die der Erektion und der Begattung 
zugrundeliegen, durch mannigfaltigere Momente gebahnt 
und ausgelöst als beim Säugetier. Die Reize der Aussenwelt, 
welche die sexuellen Reflexe — die Erektion — auslösen, sind beim 
Säugetier eintöniger, sie gehören manchmal vielleicht gar nur einer 
bestimmten Qualität an. Zweifeltos spielen hier Geruchsreize 
eine grosse Rolle. Stein ach') bestrich die Geschlechtsteile eines 
Rattenweibchens, das unaufhörlich von einem blinden Ratten- 
männchen besprungen und begattet wurde, mit einer Mischung von 

') Steinach, Untersuchungen usw. I.e. Vgl. S. 321 u. 322. 



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44 II- Die Foliien der Kastratiom 

Leberthran und Petroleum. Bei Annäherang an die Scham schrak 
das Männchen jedesmal zurück und liess das Weibchen schliesslich 
in Frieden. Nach einer halben Stunde wurden die Geschlechtsteile 
des Weibchens mit Seife gereinigt und abgetrocknet, worauf das 
Weibchen wieder in den Käfig gesetzt wurde. Es wurde vom Männ- 
chen berochen und sofort mit grosser Heftigkeit besprungen. Ein 
anderer Versuch wurde mit Jodoform au^eführt, das nicht beson- 
ders abstossend wirkte. Dieser Einseitigkeit, wenn man so sagen 
darf, in der Auslösung der sexuellen Reflexe beim Tier steht die Viel- 
seitigkeit in der Auslösung der sexuellen Reflexe beim Menschen 
gegenüber. Die Beobachtung lehrt, dass der sexuelle Reflex beim 
Menschen schliesslich wohl durch sämtliche Momente der Aussenwett 
ausgelöst werden kann, die ein oder mehrere Mal mit dem sexuellen 
Oi^asmus assoziiert waren. Das beruht auf der weitgehenden Entwick- 
lung der menschlichen Psyche. Der sexuelle Fetischismus hat in 
diesen Beziehungen seine Wurzeln. Aus diesen Verhältnissen herans 
erklärt es sich auch, dass beim Menschen die Erektionsfähigkeit nach 
der Spätkastration zuweilen erhalten bleiben kann. Bei der Mannigfaltig- 
keit der Reize, durch die beim Menschen die sexuellen Reflexe auszu- 
lösen sind, hätte man sogar ein viel häufigeres und au^esprocheneres 
Persistieren der Erektionsfähigkeit nach Spätkastration erwarten sollen, 
als es der Fall ist. Und dass ein Persistieren der ErektionsfShigkeit 
nach Spätkastration in der Mehrzahl der Fälle nicht angetroffen wird, 
ist uns ein erneuter Beweis dafür, in wie weitem Ma^e eine fortdauernde 
Wirkung der Geschlechtsdrüse für .die Erhaltung der sexuellen 
Funktion nötig ist. Die Tatsache, dass beim menschlichen Spätka- 
straten die Erektionsfähigkeit kürzere oder längere Zeit noch bestehen 
bleibt, um erst ganz allmählich abzuklingen, kann nach alledem 
keinesfalls gegen die Annahme einer gestaltenden Wirkung der Ge- 
schlechtsdrüsen, einer ErotisierungO des Zentralnervensystems 
durch die Geschlechtsdrüsen, verwertet werden. Der Spätkastrat zehrt, 
wenn seine Erektionsfähigkeit bestehen bleibt, von der früher vor- 



■) S t e i n a c h , Geschlechtstrieb und echt sekundäre Geschlechtsmerkmale 
«ts Foljte der innersekretorischen Funktion der KeimdrOsen. Zentrsibl. f. Phy- 
siologie. Bd. XXiV. 1910. 



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Ik Die Folgen der Kastration 4S 

handen gewesenen gestaltenden Funktion seiner Geschlechtsdrüsen, 
die durch ihre erotisierende Wirliung auf das Nervensystem den 
sexuellen Reflex bahnen geholfen haben. 

Alles, was wir über die Beziehungen der Geschlechtsdrüsen zur 
Gestaltung und Erhaltung des sexuellen Reflexes beim Säugetier und 
beim Menschen gesagt haben, gilt in gleicher Weise für die Er- 
scheinungen der Brunst, soweit sie in periodischen Schwankungen 
im psycho-sexuellen Verhalten des Organismus zum Ausdruck ge- 
langen. In Versuchen an Häsinnen konnte Bucura') feststellen, dass 
das weibliche Säugetier nach der Kastration die Brunst und mit ihr 
den Geschlechtstrieb restlos verliert. Lacassagne') kastrierte eine 
grössere Anzahl von Kaninchen vor und nach der Geschlechtsreife ; 
die Tiere wurden regelmässig mit Männchen zusammengebracht; 
kein einziges Tier zeigte nach der Kastration jemals wieder Erschei- 
nungen der Brunst. Wir kommen auf das Problem der Brunst aus- 
führlicher bei der Besprechung der Brunst des Frosches noch mehr- 
mals zurück. Der Frosch ist wohl das beste Objekt für die Erforschung 
der Beziehungen zwischen Geschlechtsdrüsen und Brunsterscheinungen. 



C. Die Folgen der Kastration bei Vögeln. 

/. Beschreibendes. 

Die Kastration von Hähnen wird schon seit langem aus wirt- 
schaftlichen Gründen geübt. Obgleich eine Reihe von Autoren, wie 
Seilheim, Foges. Poll u.a., auch planmässige Kastrationsver- 
suche an Hähnen ausgeführt haben, herrschte bis vor kurzem keine 
volle Uebereinstimmung in der Frage über die Folgen der Kastration 
beim Hahn. Das dürfte darauf beruhen, dass die Geschlechtsdrüsen 
nicht immer vollständig entfernt wurden, und dass, wie Goodale 
hervorhebt, die Autoren in ihren Betrachlungen und Schlüssen nicht 
immer die Rassenverschiedenheiten und die normalerweise vorkom- 

') Bucura, 1. c. Vgl. S. 22. 

') Lacassagne, Etüde histologique et physiologique des effets pro- 
duits sur l'ovaire par les rayons X. Thäse med. de Lyon 1913. Vgl. p. 214. 



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46 II. Die Folgen der Kastration 

menden Variationen berücksichtigt haben'). In jüngster Zeit haben 
P£zard*) und Goodale*) über gelungene totale Kastrationen von 
Hähnen berichtet. 

Das Interesse der Forscher hat sich bei den Vögeln namentlich 
den äusseren Geschlechtsmerkmalen zugewendet. Pfzard kastrierte 
3 Hähnchen einer gemischten Rasse, mit den vornehmlichen Charak* 
teren der Leghorn-Rasse, und 3 Hahnchen der Orpington-Rasse. 
Die Tiere waren etwa 3 Monate alt; die äusseren Geschlechtsmerit- 
male, wie Kamm, Bart- und Ohrtappen, Sporen und männliches 
Gefieder, sind in diesem Alter noch nicht voll ausgebildet Es wurde 
von Zeit zu Zeit die sagittale Länge des Kammes gemessen. Es 
ergab sich, dass auch bei den Kastraten der Kamm an Grösse zu- 
nahm; es liess sich aber durch einen Vergleich mit normalen Tieren 
nachweisen, dass das Wachstum des Kammes beim Kastraten anders 
verläuft als beim normalen Tier. Der Kamm wächst beim normalen 
Hahn schneller als der Körper als ein Ganzes, wenn man das Körper- 
wachstum ausdrückt durch die Zunahme der Kubikwurzel aus dem 
Gewicht 'v , welcher Wert als ein vergleichbares lineares Mass 
dienen kann. Der Kamm und der Körper haben ein diskordantes 
Wachstum. Im Gegensatz dazu wächst der Kamm des Kastraten 
konkordant mit dem Körper*). Die von P^zard gezeichneten 

') Goodale H. D., Gonadectomy in relation to the secondary sexual 
characters ol some domestic birds. Carnegie Institution Publlcations. Washington 
1916. Vgl. S. 27. 

') P 6 z a r d , Sur la d^termination des caract^res sexuets secondaires chez 
les Gallinacös. Comptes rend. de l'Acad; Sc, t. 153. 1911, p. 1027. — Le con- 
ditionnement physiologique des caraci&res sexuels secondaires chez les oiseaux. 
Edition du Bulletin Biologique de la France et de la Belgique. Paris 1918. 

') Goodale, Castration in relation to the secondary sexual characters 
of brown leghorns. American Naturalist 1913. — Gonadectomy etc. Carnegie 
Institution Publications. Washington 1916. 

*) P^zard gebraucht hier den Ausdruck heterogonisches und isogonisches 
Wachstum. Ich ziehe jedoch die Ausdrücite diskordantes und konkordantes 
"' ■ stum vor, Sie passen hier besser. In der Geologie wird die gegenseitige 
ung von Schichten verschiedenen Alters als Konkordanz bezeichnet, wenn 
lanen oder gefalteten Schichten parallel zu einander liegen. Wenn dagegen 
:hichlen unter einem Winkel zu einander liegen, so spricht man von einer 
irdanz. Wo eine Diskordanz vorhanden ist, muss vermutet werden, dass 
.agerving der älteren Schichten durch eine Verschiebung der Erdkruste 
dert worden ist (Vgl. Martonne, Trait4 de Geographie physique. 2'^^ 
n. Paris 1913, p. 591). In der gleichen Weise ist der diskordante Verlauf 



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l[. Die Folgen der Kastration 













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Abb. 23 
Wachstum des Kammes und der Sporen beim normalen und 
kastrierten Hahn. Das allgemeine Körper wach st um, ausgedrückt durch 
die Kubikwurzel aus dem Gewicht, verläuft beim normalen und kastrierten 
Hahn gleich. Beim normalen Tier wächst der Kamm diskordant mit dem Körper, 
beim Kastraten dagegen konkordant. Das Wachstum der Sporen wird durch 
die Kastration nicht beeinflussL Hahnenschrei und sexuelle Instinkte sind beim 
Kastraten ausgeblieben. Nach P^zard. (Etwas veränderte Zeichnung.) 



der Wachstumskurven von verschiedenen Teilen des Organismus ein Hinweis 
darauf, dass das Wachstum des einen oder des anderen Teiles durch irgend- 
welche Faktoren abgeändert wird. Diese Faktoren sind in unserem Falle das 
physiologische Problem. 



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48 



II. Die Polgen der Kastration 



Kurven bringen diese Beziehungen sehr gut zum Ausdruck (Abb. 23). 
Wenn eine vollkommene Konkordanz im Wachstum vorhanden Ist, 
so muss das Verhältnis der Unge des Kammes / zu vp oder rz 
im Verlaufe der Entwicklung beim Kastraten unverändert bleiben. 



malen Tier, dessen Wachstumskurve in Abbildung 23 dargestellt ist. 



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Abb. 24. 
Verhältnis der Länge des Kammes zur theoretischen Körper- 
länge oder 'p- beim normalen und kastrierten Hahn. Ausgezogene 
Linie — normaler Hahn ; gestrichelte Linie kastrierter Hahn. Beim kastrierten 

Hahn bleibt yz dauernd unverändert, während beim normalen Hahn XZ um 
Vp Vp 

die Zeit der Geschlechtsreife stark zunimmt. Nach P^zard. 



nahm jp im Laufe eines Jahres von 0,33 bis etwa 0,70 zu; beim 
Kastraten schwankte ^ im Laufe eines Jahres zwischen 0,34 und 
0,40 (Abb. 24). Im April, zur Zeit, wo die geschlechtliche Differen- 
zierung beim normalen Tier beginnt, macht sich die Diskordanz 
bemerkbar. Wie der Kamm, so verhalten sich auch die anderen 
Kopfanhänge beim Kastraten. Sie bleiben alle nicht nur in der Länge 
und Höhe zurück, sie sind auch blutlos und dünn, während sie beim 
normalen Tier injiziert und dick sind. Auch Goodale hatdasVer- 



DigilizedbyGoOglC 



II. Die Folgen der Kastration 49 

halten der Kopfanhänge beim kastrierten Hahn sehr eingehend verfolgt, 
namentlich an der braunen Leghorn-Rasse. Auf Grund vieler Beob- 
achtungen an Tieren, die in der Regel im Alter von 3 bis 4 Wochen 
kastriert wurden, findet Goodale, dass der Kamm und die Bartlappen 
nicht so klein bleiben wie zur Zeit der Operation. Die Basis des 
Kammes nimmt zu, entsprechend der Vei^rösserung der Kopfmasse; 
auch wird der Kamm höher, wenn auch nicht in demselben Masse 
wie die Länge des Kammes zunimmt Aber der Kamm des Kapauns 
ist nicht feminin, sondern infantil: er erreicht nicht die Grösse des 
weiblichen Kammes (Abb. 25). Nur wenn man den Kamm eines 




Abb. 25. 

Der Kamm bei normalen und kastrierten Tieren der braunen 

Leghorn-Rasse, a = erwachsener Hahn, b und c = erwachsene Hühner, 

d = erwachsener männlicher Kastrat. Nach Goodale. 

braunen Leghorn- Kapauns mit demjenigen eines Plymouth-Rock- 
Weibchens vei^ieicht, das einen viel kleineren Kamm hat als das 
L^horn -Weibchen, kann man in den Fehler verfallen und annehmen, 
dass der Kapaun einen weiblichen Kamm habe. 

Im Gegensatz zu den Kopfanhängen wird das Wachstum der 
Sporen des Hahnes durch die Kastration in keiner Weise beein- 
flusst. Alle von Pizard und Goodale operierten Tiere hatten 
wohlentwickelte Sporen, die von denjenigen eines normalen Hahnes 
nicht zu unterscheiden waren (vgl. Abb. 26). Zwar können die Sporen 
beim Kapaun tm Wachstum auch zurückbleiben, wie es manche 
Autoren beobachtet haben. Das hat aber, wie Goodale hervorhebt, 
nichts mit der Kastration zu tun, da bei manchen Rassen, nament- 
lich bei der Brahma-Rasse und den mit ihr verwandten Rassen, auch 
die normalen Hähne zuweilen unterentwickelte Sporen haben. 



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50 II. Die Folgen der Kastration 

Auch das Federkleid des Hahnes bleibt im Wesentlichen un- 
verändert bestehen. Ja es kann sich beim Kapaun manchmal sogar 
noch reicher entwickeln als beim normalen Hahn. Seilheim') 
hat darauf hingewiesen, dass die ganze Farbenpracht des Hahnes, 
die Hals- und Steissfedern. nach der Kastration erhalten bleiben. 
Foges»), der acht vollständige Kastrationen ausgeführt hat, sagt, 



Abb. 26. 
Kapaun der braunen Leghorn-Rasse, 3 Jahre alt. Vollständig ka- 
striert. Der Kapaun ist vom normalen Hahn nur durch die mangelhaft ent- 
wickelten Kopfanhänge zu unterscheiden. Die Sporen sind von normaler Grösse, 
die Schwanzfedern prächtig entwickelt. Noch nicht veröffentlichte Photographie 
von W. E. Castle. 

dass die Hals- und Sichelfedern bei den Kastraten manchmal so lang 
sind wie beim normalen Hahn. Bestimmter lauten die neueren Angaben 
über das Verhalten des Federkleides beim kastrierten Hahn: in den 

') Die Arbeit von Sellheim war mir im Original nicht zugänglich. Ich 
zitiere nach Kämmerer, I. c. S. 103. 

') Poges, Zur Lehre von den sekundären Qeschlechtscharakleren. Pflü- 
gers Archiv B. 93, 1903. Vgl. namentlich S. 42. — Keimdrüsen. Injaureggund 
Bayer, Lehrbuch der Organotherapie. Leipzig 1914. Vgl. S.378. 



DigilizedbyGoOglC 



II. Die Folgen der Kastration 51 

Versuchen von P€zard und Goodaie blieb das männliche Feder- ' 
kleid bei den Kastraten stets erhalten. P^zard erwähnt, dass die für 
den Hahn charakteristischen Schwanzfedern beim [<apaun zuweilen 
stärker entwickelt, glänzender und farbenreicher sind als beim normalen 
Hahn. Auch Goodaie findet, dass manche Federn beim Kapaun 
länger sind als beim normalen Hahn. Mit Recht sagt Goodaie auf 
Grund seiner eigenen Beobachtungen, dass, wenn nicht der schmale 
Kamm und die schmalen Bartlappen vorhanden wären, der Kapaun 
beinahe wie ein normaler Hahn aussehen würde (Abb. 26). Wie sehr 
das Federkleid des Hahnes in seiner Gestaltung von den Geschlechts- 
drüsen unabhängig ist, sagt uns der Befund von P^zard, dass mehr 
als ein Jahr nach der Kastration, als die Kapaune mauserten, wiederum 
ein unverändert männliches Federkleid erschien. 

Das Wachstum des Skeletts wird nach Sellheim beim 
Hahn durch die Kastration in vielfacher Beziehung beeinflusst. 
P£zard fand Hals und Rumpf beim kastrierten Hahn verlängert. 
Auch nach Goodaie ist der Kapaun grösser als das normale Tier. 
Das Gewicht des erwachsenen Kapanns fand Sellheim um etwa 
2öVo höher als dasjenige des Hahnes. Die Gewichtszunahme beruht 
namentlich auf dem reichen Fettansatz des Kapauns, '50 dass das 
Gewicht der inneren Organe, wie des Gehirnes und des Herzens, 
relativ zum Körpergewicht beim Kastraten geringer ist als beim nor- 
malen Tier. Auch Foges hat auf den starken Fettansatz der Kastraten 
hingewiesen. Es handelt sich nach P^zard um eine ganz ausser- 
ordentliche Fettzunahme. P^zard fand, dass das periabdominale Fett, 
d. h. das Fett, welches das Abdomen auskleidet und nach Entfernung der 
Eingeweide zurückbleibt, bei den Kastraten 90 bis 250 g betrug, während 
die normalen Tiere nur 10 bis 60 g periabdominales Fett besassen. 

Die Hypophyse ist nach Fichera beim kastrierten Hahn 
doppelt so gross als beim normalen Tier. 

Das Vas deferens konnte Goodaie in der Regel beim Kapaun 
nicht finden. Zuweilen ist es noch als ein dünner Gewebsstreifen 
nachzuweisen. 

Die Abänderungen, die das psycho-sexuelle Verhalten 
des Hahnes durch die frühe Kastration erfährt, sind augenscheinlich 



DigilizedbyGoOglC 



52 II. Die Folgen der Kastratioa 

noch wei^ebender. als wie sie oben für die Ratte und das Me«- 
schweinchen beschrieben wurden. Die Angaben der Autoren stimmen 
hier allerdings nicht ganz überein. In der Regel kräht der Kapaun 
nicht, kämpft nicht mit Hähnen, beachtet nicht die Henne, macht 
keine Tretversuche. Er büsst also die Merkmale des männlichen psycho- 
sexuellen Verhallens ein. Seilheim und Goodale haben jedoch 
beobachtet, dass der Kapaun noch in einer veränderten Art krähen 
und sexuelle Instinkte zeigen kann. Der Kapaun kräht nach Sellheim 
heiser, er kräht leiser und kürzer als der normale Hahn. Sellheim 
findet den Kapaun ebensowenig friedfertig wie den Hahn und er 
sagt, dass der Kapaun wie der normale Hahn kämpft. Bestimmter 
als bei Sellheim und Goodale lauten die Angaben von P^zard 
über das psycho-sexnelle Verhalten der Kastraten. P^zard sagt, dass 
der Kapaun niemals kräht, auch nicht in der Art, wie ein Hähnchen 
zur Zeit der sexuellen Metamorphose. Der Schrei des Kapauns gleicht 
vielmehr dem einsilbigen Glucksen der Henne. Der Kapann ist zahm, 
friedfert^ und träge. Niemals hat P^zard beobachtet dass ein Hahn 
mit einem Kapaun kämpfte. Bringt man einen Kapaun in einen Stall, 
in welchem sich Hähne befinden, so nähern sich Ihm die letzteren, 
aber der Kapaun zieht sich langsam zurück, ohne ii^endwie auf die 
Annäherungsversuche zu reagieren. Er verhält sich, wie P^zard sich 
ausdrückt, neutral. Der Kapaun sucht nicht die Henne, er macht 
niemals sexuelle Annäherungsversuche, wie sie der Hahn in ganz 
charakteristischer Weise ausführt. Auch die Angaben, dass der Kapaun 
zuweilen weibliche Instinkte aufweise, hat P^zard nicht bestätigen 
können. Wir dürfen auf Grund dieser Befunde von P£zard sagen, 
dass beim früh kastrierten Hahn die Merkmale des männlichen 
psycho-sexuellen Verhaltens nicht zur Entwicklung gelangen. 

Man geht kaum fehl, wenn man die Differenzen in den Angaben 
der Autoren über das psycho-sexuelle Verhallen des Kapauns darauf 
zurückführt, dass die Kastration nicht immer vollständig war. Ver- 
suche von Foges, P£zard und Goodale weisen in dieser Richtung 
hin. Aus den Versuchen von Päzard und Goodale geht auch 
mit aller Deutlichkeit hervor, dass kleine Stückchen Hodengewebe, 
die bei der Operation in der Bauchhöhle unbemerkt zurückbleiben. 



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II. Die Folgen der Kastration 53 

Später wachsen und die Folgen der Kastration zu einem Teil rück- 
gängig machen können. Um wirken zu können, darf jedoch die 
Menge der vorhandenen Hodensubstanz nicht zu klein sein, worauf 
zuerst wohl Foges hingewiesen hat. Seine Versuche bringen aller- 
dings noch keine sicheren Beweise in dieser Richtung. Wir kommen 
auf die bedeutungsvolle Frage der Quantität der wirksamen Sub- 
stanz später noch mehrmals zurück. 

Auch an erwachsenen Hähnen, d.h. an Tieren, die schon 
die sexuelle Reife erlangt haben, wurden Kastrationsversuche aus- 
geführt Pol!') fand eine Rückbildung von Kamm und Banlappen, 
dagegen keine Veränderungen im Federkleid. P^zard*) hat diese 



J- Abb. 27. J- 

Rückbildung der Kopfanhänge bei einem Hahn, der im Al- 
ter von l Jahr kastriert wurde, a — zur Zeit der Operation, b — 26 
Tage nach der Operation, c — 36 Tage nach der Operation, d — 3'/i Monate 
nach der Operation. Nach Päzard. 

Befunde bestätigt und das Verhalten des Kammes beim spätkastrierten 
Hahn auch von quantitativen Gesichtepunklen verfolgt. Wenn die 
Kastration vollständig ist, so zeigen sich schon wenige Tage nach der 
Operation die ersten Folgen. Die erektilen Organe, wie Kamm, Bart- 
und Ohrlappen erfahren eine Rückbildung (Abb.27), die Tiere krähen 
nicht und büssen die sexuellen Instinkte ein. Am Federkleid und an 
den Sporen treten keine Veränderungen ein. Ist die Kastration unvoll- 
standig, so tritt keine Rückbitdung der Geschlechtsmerkmale ein. 



') Pol!, Zur Lehre von den sekundären Sexualcharakteren. Sitzungs- 
berichte der Gesellsch. naturforsch. Freunde zu Berlin. 1909. 

*) P^zard, Sur la d^lermination des caractäres sexuels secondaires des 
OaHinacfe. Compt. rend. de l'Acad. d. Sc. Paris t. 154, 1912, p. 1183. — Le 
conditionnement physiologique Paris 1918, p. 57— 82. 



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54 II. Die Folgen der Kastration 

Nachdem wir die weitgehende Abhängigkeit kennen gelernt haben, 
in der die Geschlechtsmerkmale bei den Säugetieren von den Qe- 
schlechtsdrüsen stehen, und nachdem wir gesehen haben, dass auch 
manche Geschlechtsmerkmale des Hahnes, wie die erektilen Organe 
und die sexuellen Instinkte, von den Geschlechtsdrüsen abhängig sind, 
erscheint es auf den ersten Blick widerspruchsvoll, dass das Federkleid 
und die Sporen eine solche Unabhängigkeit von den GescTilechts- 
drüsen besitzen. Ein Verständnis für diese Erscheinung werden wir 
gewinnen, wenn wir den Beobachtungen am Hahn die Befunde gegen- 
überstellen werden, die man an kastrierten Hennen erhoben hat. 



'9' Abb, 28. 

Kastrierte Henne. (Reproduktion einer bunten Tafel.) Entwicklung eines 

männlichen Federkleides und Wachstum von Sporen, Man vergleiche hiezu 

Abb. 26: die kastrierte Henne ist einem kastrierten Hahn sehr ähnlich. 

Nach Goodale. 

Goodale') kastrierte Hennen der braunen Lehorn-Rasse im 
Alter von 4 Wochen bis etwa 4 Monaten. Das Federkleid der Tiere 
schlug in die männliche Form um. Es glich mehr dem Gefieder 
des Kapauns als demjenigen des normalen Hahnes, insofern die 
Federn länger waren. Auch kamen Sporen zur Entwicklung. Die 
kastrierte Henne ist einem kastrierten Hahn zum ver- 

') H. D. Coodale, Castration in relation to the secondary sexual cha- 
racters of brown leghorns. American Naturalist 1913. — Gonadectomy in re- 
lation to the secondary sexual characters of some domestic birds. Carnegie 
Institution Publications. Washington, 19)6. 



DigilizedbyGoOglC 



II. Die Folgen der Kastralion 55 

wechseln ähnlich (Abb. 28). Qoodale hat insgesamt bei 25 
ItastriertenHenneneinenniehroderweniger ausgesprochenen Umschlag 
in männlicher Richtung beobachten können. Auch P^zard^ hat eine 
Anzahl Hennen im Alter von mehreren Monaten kastriert. Das Ergeb- 
nis war genau dasselbe wie in den Versuchen von Goodale. Die 
Tiere bekamen Sporen (Abb. 29), die nach etwa einem Jahre eine 
Länge von 2,3 cm erreichten, 
d. h. mit derselben Ge- 
schwindigkeit wuchsen wie 
beim normalen Hahn. So- 
bald die Mauserung eintrat, 
kam es auch zu sehr bedeu- 
tungsvollen Veränderungen 
im Federkiejd: die ka- 
strierte Henne bekam 
das Gefieder eines er- 
wachsenen Hahnes 
(Abb. 30). Es bildeten sich 
die charakteristischen Hals-, 
Rücken- und Schwanzfedern 
, aus. Wie Goodale hebt 
auch Pfzard hervor dass, 
^ Abb. 29. eine kastrierte Henne sich 

Sporen einer Henne, die vor sechs von einem Hahn schliesslich 

Monaten kastriert wurde. Die Länge ua.-^^ua n^: 

jc .. __ X, ,.ni j nur nocti durch den kieneren 

der Sporen betrug 8 mm. Nach Pözard. 

Kamm, Ohr- und Bartlappen 

unterscheideL Wenn man die Vorgeschichte des Tieres nicht kennt, 
kann man auf sein äusseres Aussehen hin nicht angeben, ob es eine 
kastrierte Henne oder ein kastrierter Hahn ist Auch Guthrie') hat 



') P^zard, Döveloppement expärimental des ergots et croissance de la 
cr^te chez les femelles des Gallinacfo. C. r. Acad. Sc, Paris, t. 158, 1914, p. 513. 
— Translormation exp^rlmentale des caract^res sexuels secondaires chez les 
Gallinacäs. C. r. Acad. Sc, Paris, t 160, 1915, p. 260. — Le conditionnement 
physiologique . . . Paris 1918. 

*) Guthrie, Survival of engrafted tissue. 11. Exp. Med. Vol, XII. 1910. 
Zitiert nach Goodale, 1. c. Carnegie Pubitc. 



DigilizedbyGoOglC 



so [!■ Die Folgen der Kastration 

festgestellt, dass die Henne nach der Kastration das männliche 
Federkleid annimmt. 

Der Eileiter ist nachGoodale bei der kastrierten Henne stets 
zu finden. Wenn er auch grösser ist als beim jungen Hühnchen, so 
ist er im übrigen doch ganz infantil. 

Wie Goodale und P^zard übereinstimmend angeben, zeigen 
die kastrierten Hennen keine weiblichen sexuellen Instinkte. 



Henne, die vor vier Monaten kastriert wurde. Photographie. Männ- 
liches Gefieder (Hals-, Rücken- und Sichelfedern) und Sporen. Vgl. Abb. 28. 
Nach PÖiard. 

Goodale und Päzard haben auch eine Reihe von Beobach- 
tungen über die Folgen einer nur partiellen Entfernung der Ovarien 
gemacht. Ist das entfernte Stück des Ovariums nicht zu gross, so 
treten keine Veränderungen bei der Henne ein. Geringe Mengen 
von Ovarialgewebe, die bei der Kastration in der Bauchhöhle zu- 
rückgeblieben sind, können wahrscheinlich hypertroph leren, wie das 
oben für die Hoden erwähnt wurde, und die Folgen der Kastration 
wieder rückgängig machen. 

Aehnliche Beobachtungen wie an Hühnern sind auch an 



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II. Die Folgen der Kastration 57 

anderen Vögeln gemacht worden, bei denen ausgesprochene 
Geschlechtsunterschiede vorhanden sind. Päzard') kastrierte ju- 
gendliche Gold- und Silberfasane, bei denen die männlichen 
Geschlechtsmerkmale noch nicht zur Ausbildung gelangt waren. Das 
Wachstum der Sporen wurde nicht gehemmt, bei der Mauserung ent- 
wickelte sich ein männliches Federkleid. Die erektilen Kopfanhänge 
des Silberfasans kamen nicht zur Ausbildung. Auch fehlten den Ka- 
straten die sexuellen Instinkte. Fitzimons') hat festgestellt, dass 



Abb. 31. 
Normale Rouen-Ente. Nach Goodale. 

die Straussenhenne nach der Kastration das männliche Federkleid 
annimmt. Etwas abweichend verhält sich nach der Kastration die 
Ente, an der wiederum Goodale^) ausgedehnte Beobachtungen 
gemacht hat Weibliche Enten der Rouen-Rasse, die im Alter von 
wenigen Wochen kastriert werden, nehmen, wie die kastrierte Henne, 
das Gefieder von Männchen an (Abb. 31, 32 u. 33). Bei der Mau- 
serung bekommen die Tiere stets wieder das männliche Gefieder. In 

■) Päzard, I. c. C. r. Acad. Sc, t. 153, 1911. — Le conditionnement phy- 
siologique ... V« chap. 

') Fitzimons, A hen ostrich with the plumage of a cock. Agr. II. 
Univ. South-Africa. Vol. 4, 1912. Zit. nach Qo od ale, 1. c. Carn. Public. 

*> Goodale, Some results of castration in ducks. Biological Bulletin. 
Vol. XX, 1910. — Conadeclomy usw. Carnegie Institution Public, 1916. 



DigilizedbyGoOglC 



58 II. Die Folgen der Kastration 

einem Falle wurde auch die Stimme der Ente mehr oder weniger 
männlich. Wie der Kapaun, büsst auch der kastrierte Erpel sein 
männliches Gefieder nicht ein. Aber bei der sommerlichen Mau- 
serung legt der Erpel nicht mehr sein besonderes sommerliches Ge- 
Gefieder an '). Werden die Geschlechtsdrüsen nur unvollständig ent- 
fernt, so behält die Ente das weibliche Gefieder, während der Erpel 



Abb. 32. 
Normaler Rouen-Erpel. Nach Goodale. 

die Fähigkeit beibehält, bei der sommerlichen Mauserung das som- 
merliche Gefieder anzulegen. Durch eine unvollständige Kastration 
sind wohl auch die Befunde zu erklären, die Poll (I. c.) an Erpeln 
erhoben hat. Die von ihm kastrierten erwachsenen Erpel waren noch 
fähig, das sommerliche Gefieder anzulegen. 

') Die Mauserung der Enten und Erpel findet im Sommer statt, in der 
Regel im Juni und Juli. Der Erpel legt jetzt sein besonderes sommerliches 
Gefieder an. Im frühen Herbst mausern Ente und Erpel ein zweites iWal, Der 
Erpel legt jetzt sein sommerliches Gefieder wieder ab; er trägt also dieses 
Sommerkleid nur einige Monate im Jahr. Bei den Kastraten wird die Mau- 
serung un rege! massig. 



DigilizedbyGoOglc 



11. Die Folgen der Kastration 59 

2. Theoretisches. 
Die Utitersuchungen an kastrierten Säugetieren haben ergeben, 
dass infolge der Kastration nicht ein Umschlag in den heterologen 
Geschlechtstypus stattfindet, sondern eine Annäherung an eine ge- 
meinsame Form, die der Geschlechtsmerkmale entkleidet zu sein 
scheint. Dasselbe sehen wir nun auch bei den Vögeln : äusserlich ist 
der kastrierte Hahn der kastrierten Henne zum verwechseln ähn- 
lich, die kastrierte Ente und der kastrierte Erpel haben ein ähn- 



Abb. 33. 

Kastrierte Rouen-Ente. Die kastrierte Ente hat das Gefieder des 

Männchens angenommen. Auch die geringelten Schwanzfedern sind vorhanden. 

Nach Coodale. 

(Abb. 31, 32 u. 33 sind Reproduktionen von bunten Tafein.) 

liebes Gefieder. Auf den ersten Blick will es zwar scheinen, dass 
man die Kastrationsfolgen bei den Vögeln auch als einen Umschlag 
in den männlichen Typus deuten kann. Aber die kastrierte Henne 
besitzt nicht die sexuellen Instinkte des Hahnes und sie hat keinen 
männlichen Kamm. Man wird darum den Tatsachen eher gerecht, 
wenn man die bei der Kastration von Hahn und Henne entstehende 
Form auffasst als eine Annäherung an eine gemeinsame asexuelle 
Form, die jedoch bei den Vögeln äusserlich mehr dem 
männlichen als dem weiblichen Typus gleicht. Das 



D,9,1,zedbyG00glC 



60 II. Die Folgen d«r Kastration 

Federkleid und dfe Sporen des Hahnes, das Federkleid 
des Erpels können wir betrachten als zur Entwicklung 
gelangte Merkmale der gemeinsamen asexuellen Em- 
bryonalform, die durch die männliche Geschlechtsdrüse 
nur wenig oder gar nicht, wohl aber durch die weibliche 
Geschlechtsdrüse abgeändert werden'). In einem ähnlichen 
Sinne haben P^zard und Goodale ihre Befunde gedeutet. P€- 
zard weist darauf hin, dass wir die Geschlechtsmerkmale in zwei 
Gruppen teilen müssen: in solche, die in ihrer Entwicklung von den 
Geschlechtsdrüsen abhängig sind, und in solche, die von ihnen 
unabhängig sind. Beim Hahti gehören Kamm, Bart- und Ohr- 
lappen, Hahnenschrei und sexuelle Instinkte zur ersten Gruppe, 
das Gefieder und die Sporen zur zweiten. Dagegen ist das Gefieder 
der Henne der ersten Gruppe der Geschlechtsmerkmale zuzurechnen, 
indem bei der Kenne die asexuelie Form des Gefieders durch die 
Wirkung der weiblichen Geschlechtsdrüse abgeändert wird. Goodale 
bringt diese Beziehungen zum Ausdruck, indem er sagt, dass bei den 
Vögeln die vererbbare Grundlage für beide Geschlechter augen- 
scheinlich gleich sei und dass wir die männlichen Geschlechts- 
merkmate als die vererbbaren genetischen Faktoren betrachten müssen. 
An der ^ür beide Geschlechter gleichen somatischen Grundtage 
greifen die Geschlechtsdrüsen an, indem sie sie abändern. 

Wie namentlich aus den Versuchen von Goodale an Erpeln 
hervoi^eht, ist auch das Gefieder des Männchens bis zu einem ge- 
wissen Grade von den Geschlechtsdrüsen abhängig, indem kastrierte 
Erpel die Fähigkeit einbüssen, bei der sommerlichen Mauserung das 
besondere sommerliche Gefieder anzulegen. In Analogie mit diesem 
Befund von Goodale an kastrierten Erpeln darf man annehmen, 
dass überhaupt alle für die Brunst charakteristischen Veränderungen 
im männlichen Federkleid — und ebenso die Veränderungen im 
psycho-sexuellen Verhalten der Männchen — in der ganzen Klasse 
der Vögel von der männlichen Geschlechtsdrüse abhängig sind. 
Was das Gefieder des Hahnes betrifft, so darf man wohl sagen, 



') Lipschütz, Die Gestaltung der Geschlechlsmerkmale durch die Pu- 
bertätsdrüsen. Anzeiger der Akademie der Wissenschaften in Wien. 1917, Nr. 10. 



DigilizedbyGoOglC 



II. Die Polsen der Kastration 61 

dass es im grossen Ganzen von den Geschlechtsdrüsen unabhängig 
ist und dass das männliche Gefieder dem zur Entwicklung ge- 
langten asexuellen Typus entspricht. Aber auch bei den Hühner- 
vögeln unterliegt das männliche Gefieder einer Einwirkung der 
Geschlechtsdrüsen, die allerdings nur sehr wenig ausgesprochen ist, 
indem manche Federn beim Kapaun länger sind als beim normalen 
Hahn. Ferner hat Morgan*) gefunden, dass der Hahn der Sebright- 
Rasse, welcher im Gefieder der Henne gleicht*), nach der Kastra- 
tion die für den Hahn unserer Hühnerrassen charakteristischen 
Federn bekommt Hier würde es sich um einen deutlich ausgespro- 
chenen hemmenden Einfluss auch der männlichen Geschlechtsdrü- 
sen auf das Gefieder handeln. Ich halte es für sehr wahrscheinlich, 
dass das auch für andere Arten zutrifft, z. B. für das Rebhuhn, wo 
Männchen und Weibchen einander sehr ähnlich sehen und ein Ge- 
fieder haben-, das mehr dem bescheidenen Federkleid einer Henne 
entspricht. Auf der andern Seite müsste man dann manche Erschei- 
nungen in dem Sinne deuten, dass das Ovarium nicht immer die 
Fähigkeit besitzt, das Federkleid und die Sporen der asexuellen Form 
hemmend zu beeinflussen. So gibt es Arten unter den Vögeln, bei 
denen sowohl Männchen als Weibchen ein Prachtkleid besitzen, wie 
der Ohrfasan und der Sti^litz*). Ferner besitzt bei manchen Hüh- 



') Morgan, Demonstration of the appearence after castration ot cock- 
feathering in a hen-feathered cockerel. Proc Soc Exp. Bio!, and Med. XIII, 191S. 
Die Arbeit war mir im Original nicht zugänglich. Zit. nach Goodale, Gonadec- 
totny.., S.45U.4Ö, undPizard, Le conditionnement physiologique.., p. 143. 

') Die Hähne dieser Rasse haben keine Sichelfedern im Schwänze. Der 
Schwanz ist jedoch beim Hahn ansehnlicher als bei der Henne. Vgl. B r e h m , 
Tierleben. B. VU, 4. Auflage. Leipzig 1911. S. 68. 

*) Den Hinweis auf den Ohrfasan (Crossoptilum auritum) und den Stieg- 
litz entnehme ich Hesse-Doflein, Tierbau und Tierleben. B. I, Leipzig 
1910. V^. S. 500. — Brehm (Tierieben. B. IX. 4. Auflage. Leipzig 1913. Vgl. 
S. 423) sagt über den Stieglitz: .Beide Geschlechter ähneln sich täuschend, 
und nur ein sehr geübler Blick unterscheidet an der etwas bedeutenderen 
Grösse, dem ein wenig mehr verbreiteten Rot im Gesichte und einem tieferen 
Schwarz auf reinerem Weiss am Kopfe das Männchen von dem Weibchen.* 
Ais ich mit einer guten Beobachterin der Natur Ober die Aehntichkeit der bei- 
den Geschlechter im Gefieder beim Stieglitz sprach, erzählte sie mir, dass sie 
sich früher sehr darüber gewundert habe, dass sie stets zwei Stieglitz-Männ- 
chen zusammen zu sehen bekam. Die Beobachterin hatte den weiblichen 
Pwtner des Stiej^itzpaares für ein zweites Männchen gehalten. Eine so gut 



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62 il. Die Folgen der Kastration 

nerrassen auch das Weibchen Sporen'). Ein von der allgemeinen 
Regel in der Klasse der Vögel ganz abweichendes Verhältnis zwi- 
schen den Geschlechtem besteht bei den Laufhühnchen (Turni- 
cidae) und bei den Wassertretern (Phalaropus). Bei den Lauf- . 
hühnchen, die in Südeuropa, Afrika, Asien und Australien vorkommen, 
besitzt das Weibchen ein bunteres Farbenkleid als das Männchen, es 
ist grösser und stärker als dieses. Das Weibchen ist hier auch der . 
aktivere Partner Im Liebesleben : die Weibchen lassen den Paarungs- 
ruf erschallen, führen Liebesspiele auf und kämpfen miteinander*'). 
Das gilt in ähnlicher Weise für die Wassertreter*), die in den nörd- 
lichen Ländern, wie auf den Hebriden, Färöern, Island, Lappland 
und an Meeresküsten angetroffen werden. Auch bei der Goldralle 
oder Goldschnepfe (Rostratula capensis), die in Afrika und Süd- 
Asien vorkommt, sollen die Männchen brüten*). 

Alle diese Beziehungen, die auf den ersten Blick ganz spezieller 
Natur zu sein scheinen, gewinnen in den hier diskutierten Zusam- 
menhängen ein sehr grosses theoretisches Interesse. Hier knüpfen 
Probleme an, die für die Vererbungslehre und für die Stammes- 



wie .vollkommene Aehnlichkeit im Gefieder scheint bei dem in Turkestan le- 
benden Stieglitz (Carduelis caniceps) vorhanden zu sein, wie ich aus 
den Präparaten des Naturhistortschen Museums in Dem ersehe. — Ueber den 
Ohrfasan vgl. Bre hm, Tierleben. B. VII, 4. Aullage. Leipzig 1911. S.77: „Beide 
Geschlechter sind gleichfarbig." 

') Hesse I.e. spricht hier von einer .Vererbung männlfcher Merkmale 
auf das Weibchen". Im Lichte der hier berichteten Tatsachen mössen diese 
Erscheinungen natürlich ganz anders gedeutet werden. Ich komme auf diese 
Frage eingehender zurück im Kap, XI. 

*) Gengier, Das Liebesleben in der Vogelwelt. Stuttgart 19tl. Vgl 
S.M — 96. — Vghauch Brehm. Tierleben. B. VII, 4. Auflage, S.5: .Auf 
Java vernimmt man zu dieser Zeit (um die Fortpflanzungszeit} an geeigneten 
Orten fortwährend den schnarrenden Ruf des dort häufigen Sireitlaufhuhnes, 
und zwar ist in allen Fällen der Rufer nicht der Hahn, sondern — die Henne, 
die damit gleichgesinnte Schwestern zum Kampfe herausfordert. Denn die 
Laufhühner teilen mit den Wassertretern (Phalaropus) die höchst merkwürdige 
Eigentümlichkeit, dass bei ihnen die schöner gefärbten und stärkeren Weit)- 
chen sich in vieler Beziehung als' Männchen gebärden, da nur sie balzen und 
mit einander kämpfen, während die kleineren Männchen das Brutgeschäft allein 
übernehmen, wobei ihnen ihr schlichteres Kleid insofern zustatten kommt, 
als es sie mehr vor Feinden schützt." 

') Vgl. Brehm, L c. S. 268. 

*) Brehm, I.e. S.273. 



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II. Die Folgen der Kastration 63 

geschictite von grosser Bedeutung sind und die zum Teil auch 
experimentell bearbeitet werden könnten, sei es durch Kastration, 
sei es durch Implantation von artfremden Geschlechtsdrüsen. Man 
müsste in jedem einzelnen Fall untersuchen, wie weit die von der 
allgemeinen Reget abweichende Reaktion des Somas bedingt ist durch 
ein abweichendes Verhalten der Geschlechtsdrüse, wie weit durch ein 
abweichendes Verhalten des zu bewirkenden somatischen Substrats. 
Beide Möglichkeiten müssen stets in Betracht gezogen werden. 

Im Uebrigen darf das Gefieder natürlich nicht als ein unteilba- 
res Ganzes genommen werden, ebensowenig wie das Skelett. 
Wie die einzelnen Knochen, unterliegen auch die einzelnen Federn 
nicht alle in gleicherweise der Wirkung der Geschlechtsdrüsen. Ziehen 
wir ferner in Betracht, dass die Wirkungen der Geschlechtsdrüsen 
sich in verschiedener Richtung bemerkbar machen können, dass sie 
sowohl fördern als hemmen können oder, wie P^zard sich aus- 
drückt, positiv und negativ sind, so dürfen wir sagen, dass der 
Typus des erwachsenen Männchens oder Weibchens 
sich ergibt aus einem Zusammenspiel eines durch die 
Geschlechtsdrüsen geförderten, gehemmten und unbe- 
einflussten Wachstums der einzelnen Teile der asexu- 
ellen Embryonalform. Wir kommen auf diese prinzipiell 
wichtigen Fragen an anderer Stelle ausführlicher zurück')- 

An kastrierten Enten hat Goodale auch einen Befund erhoben, 
der in die Auffassung von der asexuellen Embryonalform nicht hin- 
einpasst. Goodale hat gefunden, dass die kastrierte Ente, die das 
männliche Federldeid annimmt, in manchen Fällen auch die Fähigkeit 
besitzt, bei der sommerlichen Mauserung das männliche Sommer- 
kleid anzulegen. Es lässt sich einstweilen nicht sagen, durch welche 
Faktoren diese Verhältnisse bei der Ente kompliziert sein könnten. 

D. Die Folgen der Kastration beim Frosch. 

/. Beschreibendes. 
Wir haben oben der Beziehungen gedacht, die zwischen den 
Geschlechtsdrüsen und den Erscheinungen der Brunst vorhanden 
') Vgl. namentlich Kap. XI; Pubertätsdrüsen und Formbildung. 



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64 II. Die Folgen der Kastration 

sind. Am Frosch sind diese Bezieliungen am eingehendsten stu- 
diert worden, und auf Grand der Untersuchungen von Nussbaum, 
Steinäch, Metsenheimer und Harms am Frosch sind eine Reihe 
auch allgemein wichtiger Ergebnisse gewonnen worden. 

Alljährlich treten beim FroschmSnnchen und F[X>schweibchen 
zur Paarungszeit, im Frühling, ganz charakteristische morpholo- 
gische und funktionelle Veränderungen ein. Beim AUnnchen kommt 
es zur Vergrösserung der sogenanten Daumenschwielen, eines 
höckerigen Organs an den Daumen der vorderen Extremitäten. Der 
Werdegang einer Daumenschwiele, wie sie zur Brunstzeit vorhanden 
ist, ist histologisch gekennzeichnet durch eine Wucherung des Epi- 
thels der Epidermis, durch eine Vermehrung des Drüsengewet}es und 
eine Einlagerung von Pigment')- Auch die Vorderarmmuskeln 
nehmen an Stärke zu. Von den Veränderungen an den eigentlichen 
Sexualorganen' ist die Vergrösserung der Samenblase hervorzu- 
heben*)- Von funktionellen Zeichen der Brunst sind der Brunst- 
laut des JHännchens und die Neigung zur Umklammerung zu 
nennen. Die Neigung zur Umklammerung ist beim brünstigen Frosch- 
männchen ausserordentlich stark ausgesprochen. Um die Paarungs- 
zeit findet man im Freien nicht selten Froschmännchen, die tote Fische 
oder Holzstücke umklammert halten. Der Umklammerungsreflex ist 
um die Brunstzeit auch sofort auszulösen, wenn man die Brust- 
haut des Froschmännchens leise mit dem Finger berührt. Das um- 
klammerte Objekt, ob es ein Weibchen oder ein anderer Gegenstand 
ist. wird kräftig fes^ehalten. Das JMännchen drückt die höckerigen 
Daumenschwielen an die Brust des Weibchens. An der Stelle, wo die 
Daumenschwieten auf die Brust .des Weibchens drücken, ist die Brust- 
haut häufig bis auf die Muskeln durchgerieben. Nach Nussbaum*) 
ist die Erregbarkeit sämtlicher Muskeln, namentlich aber der Arm- 



') Vgl. namentlich Harms, Experimentelle Untersuchungen Kber die 
innere Sekretion der Keimdrüsen und deren Beziehung zum Gesamtorganis- 
mus. Jena, 1914 Vgl. S. 230 und 231. 

*) Vgl. namentlich M. Nussbaum, Ueber den Bau und die Tätigkeit der 
Drüsen. VI. Mitteilung. Archiv f. mikroskop. Anatomie. B. 80, II. Abt., 1912. 

*) M. Nussbaum, Ueber den Bau und die Tätigkeit der Drüsen. VI. 
Mitteilung. Archiv f. mikroskop. Anatomie. B. 80, II. Abt. 1912. Vgl. S. 51. 



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II. Die Folgen der Kastration 



6S 



muskeln, während der Brunst sehr gesteigert. Die Muskeln können 
bei elektrischer Reizung schon durch Ströme zur Kontraktion ge- 
bracht werden, auf welche die Muskeln normaler Tiere nicht rea- 
gieren. Nach den von Nussbaum berichteten Versuchen scheint 
mir dieser Schluss jedoch nicht genügend begründet zu sein. 




Abb. 34. 

Daumenschwiele eines normalen mannlichen Frosches wlh- 

rend der Brunstzeit Die schwarzen Punkte deuten die Epithelhöcker 

an. Der Daumen ist stark geschwollen, die EpithelhScker reichlich entwickelt. 

Nach Meisenheime r. 

Die erwähnten Erscheinungen kommen nun in der 
für die Brunst charakteristischen Ausbildung nicht zur 
Entwicklung, wenn man das Tier kürzere oder längere. 
Zeit nach der letzten Brunst kastriert hat. Die Samenblasen 
bleiben klein, die Daumenschwielen entwickeln sich nicht in der 
normalen Stärke (Abb. 34 u. 35), die Umklammerung kommt nicht 



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66 



n. Die Folgen der Kastntion 



in der normalen Weise zustande'). Steinach*) kastrierte eine An- 
zahl von Temporarien in den ersten Tagen des Januar, während 
Kontrolttieren nur ein entsprechender Bauchschnitt tMigebracht, die 
Hoden aber unversehrt gelassen wurden. Zu Anfang MSrz begannen 




Abb. 35. 
Daumenschwiefe eines männlichen Frosches, der vor mehr 
als einem Jahr kastriert wurde, tn der Brunstzeit Die Anschwel- 
lung des Daumens ist ausgeblieben. Epithelhöcker kaum vorhanden. Nach 
Meisenheime r. 



') M. Nussbaum, Hoden und Brunstorgane des braunen Laubfrosches 
(Rana fusca). Pflügers Archiv B. 126. 1909. Vgl. namentlich S. 530, 532 und 
534. — Meisenheime r, Experimentelle Studien zur Soma- und Ceschlechts- 
Ditfereniierung. Zweiler Beitrag. Jena 1912. 

') Steinach, Untersuchungen zur vergleichenden Physiologie u. &. w. 
PHügers Archiv B. 56, 1894. Vgl. S. 313—314. 



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11. Die Polgen ier Kastration 67 

die Kontrolltiere spontati zu umklammern. Von den Kastraten da- 
gegen hatte kein einziger während der ganzen Brunstzeit spontan 
umklammert Harms') hat auch Beobachtungen über den Brunsllaut 
beim kastrierten Frosch gemacht. Die Kastraten lassen den Brunst- 
laut nur dann ertönen, wenn man sie durch Hautreize dazu zu ver- 
anlassen sucht. Man hört dann einen dumpfen heiseren Laut. 

Eine Abhängigkeit der Brunstcharaktere von den Geschlechts- 
drüsen ist auch bei anderen Amphibien nachgewiesen worden*)- 

Wir haben oben gesehen, dass der Mensch und das Säugetier 
durch die Kastration zwar bestimmter Geschlechtsmerkmale entkleidet 
wird, dass aber manche Geschlechtsmerkmale, jedenfalls bis zu einem 
gewissen Grade, auch nach der Kastration erhalten bleiben können. 
Dasselbe ist beim Frosch der Fall. Es liegen hier Beobachtungen 
von Goltz, Nussbaum, Steinach und Harms vor. Goltz*) 
erwähnt, dass eine Unterbrechung der Paarung infolge der Kastra- 
tion nicht einzutreten braucht. Nussbaum*) hat die Beobachtung 
gemacht, dass Männchen^ welche während der Brunstzeit kastriert 
wurden, ein untergeschobenes Weibchen sofort umklammern. 
Steinach fand, dass bei Fröschen, die während der Brunst ka- 
striert werden, der Umklammerungsreflex im Verlaufe von Tagen 
oder Wochen ganz schwindet, um aber später in abgeschwächter 
Form wiederzukehren *). Setzt man einen Kastraten auf den Rücken 
eines Weibchens, so umklammert er sofort oder nach einiger Zeit. 
Die Umklammerung des Kastraten ist jedoch niemals so stark wie 
beim normalen Tier. In der Regel machen sich die Weibchen 
schon nach wenigen Minuten wieder frei, was bei normalen Tieren 
nur höchst selten vorkommt. Länger als eine Viertelstunde dauerte 
keine einzige Umklammerung bei einem Kastraten. Eine spontane 
Umklammerung scheint beim Kastraten überhaupt nicht mehr vor- 



') Harms, Experimenlelle Untersuchungen... Vgl. S. 175—176. 

') Vgl. die Angaben bei Biedl, Kämmerer und Harms, I. c. 

*) Goltz, Beiträge zur Lehre von den Funktionen der Nervenzentren 
des Frosches. Berlin 1869. Zit. nach Steinach. 

*) M. Nussbaum, Lieber den Bau und die Tätigkeit der Drüsen. VI. 
Mitteilung. Arch f. mikroskop. Anat. B. 80, II. Abt. 1912. Vgl. S. 47. 

') Steinach, Geschlechtstrieb und echt sekundäre Geschlechtsmerkmale 
U.S. w. ZentralW. f, Physiol. B. XXIV, 1910. Vgl. Kap. II, 2. 



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68 II. Di« Folgen der Kastration 

zukommen. Steinach') hat in einer neuen Serie von Versuchen 
die Beobachtungen an Kastraten drei Jahre lang fortgesetzt, und es 
hat sich ei^eben, dass die al^eschwächte Neigung der Kastraten 
zur Umklammerung, wenn man die Tiere in guter Pflege hält, jihrlich 
wiederkehren kann, um nach Ablauf der normalen Brunstzeit wieder 
zu verschwinden. Auch die Daumenschwielen der Kastraten weisen 
nach den Beobachtungen von Harms*) und Steinach einein der 
Brunstzeit periodisch wiederkehrende Vergrösserung auf. Diese Ver- 
grösserung der Daumenschwielen ist zwar makroskopisch gut sicht- 
bar, aber sie kommt nicht derjenigen gleich, wie sie beim normalen 
Tier während der Brunst beobachtet wird. 

Alles in Altem: Die Reifung und die Erhaltung der 
Brunst ist von der Geschlechtsdrüse abhängig. Wenn 
der periodische Zyklus der Brunst bis zu einem gewissen 
Grade auch beim Kastraten bestehen bleibt, so kommt 
es nach der Kastration, ob sie vor oder während der 
Brunstzeit vorgenommen wird, niemals mehr zur Aus- 
bildung einer normalen Brunst*). 

2. Theoretisches. 
Stellen wir nun die Befunde, die über die Abhängigkeit der 
Brunsterscheinungen von der Geschlechtsdrüse bei den Amphibien 
erhoben wurden, dem gegenüber, was wir über die Bedeutung der 

<) Steinach, I. c Kap.l. 

') Harms, Hoden- und Ovarialinjektionen bei Rana fusca-Kastraten. 
Pflügers Archiv, Bd. 133, 1910. Vgl. S. 35. 

') Nach Kammerer (Vererbung erzwungener Formveränderungen. 
I. Mitteilung: Die Brunstschwiele des Alytes-Männchen aus Wassereiem. 
Archiv f. Entw.-Mech. Bd. 44, 1919. Vgl. S. 341 u. H.) trifft das nicht zu tQr 
Alytes-Männchen, bei denen durch experimentelle Zuchtbedingungen eine 
Daumenschwiete erzeugt wurde, Wird die Geburtshelferkröte (Alytes) ge- 
zwungen, im Wasser zu laichen, so bekommen nach Kammerer die 
Mannchen der folgenden Generationen Daumenschwielen. Wenn man Alytes- 
Männchen aus solchen Zuchten kastriert, so tritt die Brunstschwiele trotzdem 
immer wieder zur Brunstzeit auf. Kammerer schliesst aus diesen Befunden, 
dass bei Alytes die Regeneration der Schwielen zur Brunstzeit von der Ge- 
schlechtsdrüse unabhängig ist. Auf die Schlüsse, die Kammerer aus diesem 
Befunde über die Phylogenese und Ontogenese der Geschlechtsmerkmale zietit, 
kann hier nicht eingegangen werden. Seine Auffassung in dieser Frage weicht 
von derjenigen, die ich in diesem Buche vertrete, ab. (Anm. bei der Korrektur.) 



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IL Die Polgen der Kastration 69 

Geschlechtsdrüse für die Reifung und Erhaltung der Geschlechtsmerk- 
male überhaupt beim Menschen, bei den Säugetieren und bei den 
Vögeln erfahren haben, so ergibt sich uns ein vollkommener Paral- 
lelismus im Verhalten der verschiedenen Arten. Hier wie dort eine 
gestaltende und erhaltende Wirkung der Geschlechtsdrüse. Hier wie 
dort aber auch ein teilweises Fortbestehen von Geschlechtsmerkmalen 
oder sogar eine Weiterbildung von Anlagen. Und wir dürfen auch 
hier wieder annehmen, dass diese scheinbar unabhängigen Geschlechts- 
merkmale — die periodisch wiederkehrende, abgeschwächte Um- 
klammerun^fähigkeit, die Anschwellung der Daumenschwielen — 
zur Zeit, wo die Kastration vorgenommen wurde, durch die ge- 
staltende Funktion der Geschlechtsdrüsen schon so weit fixiert waren, 
dass auch nach Entfernung der Geschlechtsdrüsen eine teilweise Er- 
haltung oder sogar eine Weiterentwicklung möglich war. Diese Ge- 
schlechtsmerkmale bleiben erhalten oder erfahren eine Weiterbildung, 
weil die gestaltende Wirkung der Geschlechtsdrüsen 
der Kastration schon vorausgegangen war. 

E. Die Folgen der Kastration bei Arthropoden. 

Einige Partialprobleme, die sich auf die gestaltende Wirkung 
der Geschlechtsdrüsen auf die Geschlechtsmerkmale beziehen und 
die sich uns aus einer Betrachtung der Folgen der Kastration beim 
Menschen, bei den Säugetieren, bei den Vögeln und beim Frosch 
ergeben haben, können in interessanter Weise an den Befunden über 
die Folgen der Kastration bei Gliederfüsslern aufs neue disku- 
tiert und gefördert werden. Es liegen Untersuchungen vor über die 
Folgen der experimentellen Kastration von Schmetterlingen, bezw. 
ihren Raupen, und über die sogenannte parasitäre Kastration von 
Krabben und verschiedenen Insekten. Wir werden jede dieser drei 
Gruppen gesondert twhandeln. 

/. Die Kastration von Schmetterlingen^ 
Kastrationsversuche an Schmetterlingen sind vonOudemans, 
Kellogg, Meisenheimer und Koped ausgeführt worden. Ver- 

') Vgl. zu diesem Abschnitt: KopeiJ, Untersuchungen über Kastration 
und Transplantation bei Schmetterlingen. Arch. f. EntwickL-Mechanik, B. 33, 



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70 II. Die Polgen der Kastration 

suchsobjekte waren der Schwammspinner, der Seidenspinner, der 
MauibeerspJnner, der Kolil- und Rübenweissling u. a. Es wurden 
sowohl Raupen als Schmetterlinge kastriert, sei es, dass die Ge- 
schlechtsdrüsen mit der Schere herausgeschnitten, sei es, dass iie 
mit einer heissen Nadel oder mit dem Qalvanokausten, wie er für 
medizinische Zwecke verwendet wird, zerstört wurden. Der ge- 
schlechtliche Dimorphismus ist bei den Arten, an denen die Autoren 
ihre Untersuchungen ausgeführt haben, sehr deutlich au^esprochen. 
Alle Autoren, die an Schmetterlingen experimentiert haben, stim- 
men darin überein, dass die Geschlechtsmerkmale bei den Schmetter- 
lingen in ihrer Ausgestaltung und in ihrem Fortt)estehen von den 
Geschlechtsdrüsen ganz unabhängig sind. Die Begattungsorgane 
kommen bei den Kastraten zu normaler Entfaltung. Farbe, Grösse 
und Form der Flügel kommen in normalerweise zur Entwicklung, 
auch wenn die Raupen gleich nach der ersten Häutung kastriert 
werden. Entfernt man gleichzeitig mit den Geschlechtsdrüsen die 
Flügelantagen der einen Seite, wie es Meisenheimer getan hat, 
so tritt eine mehr oder weniger vollständige Regeneration der Flügel 
ein ; die sich regenerierenden Flügel haben das normale, für das Ge- 
schlecht charakteristische Aussehen, obgleich sie in einem Orga- 
nismus zur Ausbildung gelangten, in dem die Geschlechtsdrüse nicht 
mehr vorhanden war. Femer sind die Fühler und die Form des 
Abdomens beim Kastraten in normaler Weise entwickelt. Das- 
selbe gilt — mit manchen Einschränkungen, worauf wir spater noch 
zurückkommen — auch für den inneren und äusseren Ge- 
schlechtsapparat, „obwohl die eigentliche Differenzierung der 
Anlagen von Geschlechtsgängen und Kopulationsapparat erst lange 
nach der vorgenommenen Operation... vor sich geht" (Meisen- 
heimer). Auch der Geschlechtstrieb und die Instinkte der 
Brutpflege kommen nach der Kastration zu normaler Entfaltung. 



1912. — Meisenheimer, Experimentelte Studien zur Soma- u. Geschlechls- 
diKerenzierung. 1. Jena 1909. — Ferner die zusammenfassenden Darstellunfen 
von Harms, Experimentelle Untersuchungen über die innere Sekretion der 
KeimdriJsen. Jena 1914. S. 139— 155, und von Kamme r er, Ursprung der Ge- 
schtechtsunterschiede. Porlschr. d. naturwissenschaffl. Forschung. B. V. 1912. 
S.109— t15u 



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[|. Die Folgen der Kastration 71 

Die Begattung wird vom kastrierten Männchen in normaler Weise 
ausgeführt; kastrierte Weibchen lassen sich sowohl von normalen, 
als von kastrierten Männchen begatten^ Das kastrierte WeitKhen 
des Schwammspjnners verfertigt, wenn es begattet wird, in üblicher 
Weise das Schwammchen, obgleich Eier natürlich nicht gelegt werden. 

Auf Grund aller dieser Befunde wurde, wie schon gesagt, von den 
Autoren einstimmig auf eine völlige Unabhängigkeit der Geschlechts- 
merkmale von den Geschlechtsdrüsen bei den Schmetterlingen 
geschlossen, und es wurden aus diesen Befunden indirekt auch 
Schlüsse auf die Wirbeltiere gezogen. Mussten wir oben zugeben, dass 
beim Menschen und vielleicht auch bei den Säugetieren früher die 
Möglichkeit offenstand, diejenigen Geschlechtsmerkmale, die von der 
Kastration unbeeinflusst bleiben — die schon fixierten Geschlechts- 
merkmale, nach unserer Auffassung — als von der Geschlechtsdrüse 
bis zu einem gewissen Grade unabhängig zu erklären, wie es dem 
Standpunkt von ttalban entspricht, so schien dieser Standpunkt 
bei den Schmetterlingen der allein mögliche zu sein. 

Gewiss muss zugegeben werden, dass, wenn man die Befunde 
an Schmetterlingen allein für sich betrachtet, man schllessen ' 
muss, dass hier die Geschlechtsmerkmale von den Geschlechts- 
drüsen unabhängig sind. Man könnte daran denken, dass wie die 
Geschlechtsmerkmale in der Ontogenese durch die Geschlechts- 
drüsen fixiert werden, um schliesslich eine relative Unabhängigkeit 
gegenüber den Geschlechtsdrüsen zu erlangen und der Kastration 
zu widerstehen, so könne auch in der Phylogenese eine Fixierung 
von Geschlechtsmerkmalen stattfinden, wodurch die letzteren von 
den Geschlechtsdrüsen unabhängig würden. Diese Annahme, die 
uns erklären soll, warum der Grad der Abhängigkeit in der Ge^^ 
staltung der Geschlechtsmerkmale von den Geschlechtsdrüsen bei 
den einzelnen Arten verschieden Ist, wurde von Oudemans gemacht. 
Herbst') hat demgegenüber mit Recht hervorgehoben, dass diese 
Auffassung den alten Fehler enthält, in welchen Forscher so häufig 
verfallen, die noch nicht vollkommen genug vom entwicklungsphy- 



*) Herbst, Fortnative Reize in der tierischen Ontogenese. Leipzig 1901. 
Vgl. S.«). . , 



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72 [I. Die Folgen der Kastration 

siologischen Denken durchdrungen sind. Denn wenn die Gestaltung 
der somatischen und psychischen Geschlechtsmeriimale bei den 
Schmetterlingen von den Geschlechtsdrüsen nicht abhängig ist, so 
folgt daraus nur, dass wir die Momente, ans denen die Differenzie- 
rung der Geschlechtsmerkmale erwächst, ausserhalb der Ge- 
schlechtsdrüsen suchen müssen. Entwicklungsphysiologisch ist 
also durch die Annahme einer Fixierung durch Erblichkeit noch 
nichts erklärt. 

Im Uebrigen erscheint es uns nicht zulässig, dass man die Frage 
über die Abhängigkeit der Geschlechtsmerkmale von den Geschlechts- 
drüsen bei den Schmetterlingen ohne Rücksicht auf die anderen Be- 
funde diskutiert, die man im Stamm der Gliederfüssler, namentlich 
an Krebsen gemacht hat, bei denen die Abhängigkeit der Ge- 
schlechtsmerkmale von den Geschlechtsdrüsen sehr angesprochen 
Ist Wollten wir die Annahme gelten lassen, dass die Geschlechts- 
merkmale bei den Schmetterlingen von den Geschlechtsdrüsen un- 
abhängig sind, so würde sich ein Gegensatz zwischen zwei Klassen 
oder gar Ordnungen im Stamme der Gliederfüssler ergeben, wie er 
schärfer gar nicht gedacht werden kann. Es erscheint darum vor allem 
geboten, die Befunde an Schmetterlingen einer m^lichst eingehenden 
kritischen Betrachtung zu unterwerfen. Wir müssen uns fragen, ob 
nicht Einwände erhoben werden können gegen den Schluss, dass die 
Befunde an Schmetterlingen für eine völlige Unabhängigkeit der Ge- 
schlechtsmerkmale bei denselben sprechen. 

Man könnte erstens den Einwand machen, dass die Kastration 
vielleicht zu spät vorgenommen wurde, zu einer Zeit, wo unter 
dem Einfluss der Geschlechtsdrüsen schon eine Fixierung der Ge- 
schlechtsmerkmale stat^efunden hatte, wenn auch zunächst nur 
in einem latenten Zustand. Wissen wir ja aus den Untersuchungen 
am Menschen und an Säugetieren, dass die Geschlechtsmerkmale 
eine umso grössere Unabhängigkeit, sowohl in ihrer Ausgestaltung, 
als in ihrem Erhaltenbleiben, von der Geschlechtsdrüse aufweisen, 
je später die Kastration vorgenommen wird. Mit der Möglichkeit, 
dass die Unabhängigkeit nur durch eine bereits stattgefundene Fixie- 
rung der Geschlechtsmerkmale vorgetäuscht wird, ist stets zu.rech- 



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It. Die Folgen der Kastration 73 

nen. Herbst') hat den hier erörterten Einwand gegenüber den 
Versuchen von Oudemans erhoben. Er gilt aber auch gegenüber 
den Versuchen von Meisenheimer und Kope«!, obwohl diese 
Autoren die Raupen In sehr frühen Entwfcklungsstadien operiert 
haben. Eine Abschwächung erfährt dieser Einwand dagegen durch 
die schon erwähnten Versuche von Meisenheimer, in welchen 
gleichzeitig mit den Geschlechtsdrüsen die Flügelanlagen entfernt 
wurden. An Stelle der ursprünglichen Flügelanlagen bildeten sich 
neue Entwicklungszentren au5,-aus welchen neue Rügel hervorgin- 
gen. Diese Regenerate waren somitim Verlaufe ihrer ganzen Ent- 
wicklung der Einwirkung einer Geschlechtsdrüse überhaupt nicht 
unterworfen. Trotzdem waren ihnen die Geschlechtscharaktere nor- 
maler f lügel eigen*). 

Einen zweiten Einwand hat Kammerer diskutiert. Kamme- 
rer hält es für m^Iich, dass die Kastration bei den Schmetter- 
lingen nicht vollständig gewesen ist. Namentlich für jene Ver- 
suche könnte dieser Einwand Geltung haben, in denen die Zerstö- 
rung der Geschlechtsdrüsen mit Hilfe einer heissen Nadel oder des 
Galvanokausten voi^enommen wurde. Aber auch beim Heraus- 
schneiden der Keimdrüsen hat man^nach Kammerer nicht die ganz 
sichere Gewähr, dass sämtliches Geschlechtsdrüsengewebe entfernt 
worden ist, da die Ovarien eine verzweigte Form besitzen. Wie be- 
deutungsvoll ein solcher Einwand sein könnte, werden wir sehen, wenn 
wir näher auf den Mechanismus der gestaltenden Wirkung der Ge- 
schlechtsdrüsen eingehen werden (vgl. auch S. 52). Gegenüber den Ver- 
suchen voii Meisenheimer undKopeö kann man jedoch diesen 
Einwand von Kammerer kaum gelten lassen, da diese Autoren 
die inneren Organe ihrer Versuchstiere genau untersucht haben. 
Kammerer glaubt aber einen Befund von Oudemans als 
Stütze für seinen Einwand heranziehen zu können. So hat Ou de- 
in a ns mehrmals beobachtet, dass normale Schwammspinnerweibchen, 
die von kastrierten Männchen begattet wurden, Eier legten, und dass 
diese Eier sich normal entwickelten. Wenn nun beim Schwamm- 



■) Herbst, I.e. S.T?. 

^ Meisenheimer, I.e. Vgl. S. 107. 



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74 IL Die Folgen der Kastration 

Spinner, wie Kammerer hervorhebt, auch Parthenogenese vor- 
kommt, so ist sie doch nicht die Rege), und die Annahme von 
Oudemans, dass es sich in den von ihm beobachteten Fällen 
um eine parthenogenetische Entwiclclung der Eier gehandelt habe, 
könnte auch ein Fehtschluss sein. Denselben Einwand, dass eine 
Unvollständigkeit der Kastration das Resultat beeinflusst haben könnte, 
erhebt Kammerer auch gegen Versuche von Regen an anderen 
Insekten, und zwar an Feldgrillen. Die von Regen kastrierten 
Larven entwickelten sich zu Imagines, deren Geschlechtsmerkmale 
vollkommen ausgebildet waren. 

Man könnte drittens folgendes einwenden. Wie wir später 
sehen werden, ist die Geschlechtsdrüse bei den Säugetieren durchaus 
kein einheitliches Gebilde, und die gestaltende Wirkung der Ge- 
schlechtsdrüsen auf die anderen Teile des Organismus ist nicht eine 
Funktion der samenbildenden Gewebe oder der Eizellen. Es ist 
nicht ausgeschlossen, dass die beiden mit verschiedenen Funktionen 
ausgestatteten Anteile der Geschlechtsdrüse, welche bei den Wirbelr 
tieren örtlich vereinigt sind, bei manchen Arthropoden getrennt 
von einander bestehen. Unter diesen Umständen würde eine Ent- 
fernung der Hoden und Ovarien, in denen nur die Keimzellen lo- 
kalisiert wären, selbstverständlich ohne jeden Einfluss auf die Qe- 
staltung der Geschlechtsmerkmale bleiben müssen. Auch Caullery ') 
und Harms*) haben auf dieses Moment hingewiesen. 

Schliesslich käme ein vierter Einwand in Betracht, den Kam- 
merer sehr betont hat und der, wenn er berechtigt wäre, viel 
schwerer wiegen würde, als die vorhergehenden. Die Autoren, die 
an Schmetterlingen experimentiert haben, haben selber darauf hin- 
gewiesen, dass es nach der Kastration auch zu einigen 
Veränderungen bei den Schmetterlingen kommt, und 
man könnte versucht sein, diese Veränderungen auf einen Einfluss 
der Kastration zurückzuführen. Bei den von Meisenheimer ka- 
strierten Schwammspinnerweibchen waren an verschiedenen Teilen 
des inneren Geschlechtsapparates Veränderungen aufgetreten: die 

■) Caullery, Les probl&mes de la sexualitä. Paris 1913, p. 128 et 129. 
') Harms, I.e. S. 147. 



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[|. Die Folgen der Kastration 75 

schlauchförmigen „KittdrQsen" wiesen eine ziemlich starke Verästelung 
auf, das Receptaculum seminis war beträchtlich modifiziert. Am auf- 
fallendsten waren die Veränderungen an den Oviducten, die stark 
verlängert waren. Das Epithel der Oviducte war stark abgeflacht 
und vakuolisiert, die Muskulatur sehr gelockert und reduziert Auch 
Kope£ hat eine Verlängerung der Oviducte nach der Kastration 
beobachtet. Die Länge der Ausffihrung^änge kann beim kastrierten 
Weibchen um ein Mehrfaches grösser sein als beim normalen Tier. 
Auch die von Meisenheimer beobachteten histologischen Verände- 
rungen waren bei den Versuchstieren von Kope£ vorhanden. Ebenso 
wich das Receptaculum seminis bei den von K o p e (J kastrierten 
Weibchen von demjenigen der normalen Weibchen ab. Kopefi fand 
zuweilen auch die Samenleiter verändert, sei es, dass sie verlängert 
oder verkürzt waren. Aus der Natur aller dieser Veränderungen, die 
Infolge der Kastration auftreten, kann jedoch kaum geschlossen wer- 
den, dass die spezifische Gestaltung der betreffenden Organe von den 
Geschlechtsdrüsen beeinflusst wird. Diese Veränderungen sind zu- 
dem nicht konstant. Kope(5 hat ferner gefunden, dass auch bei ein- 
seitiger Kastration der Stumpf des Eileiters der kastrierten Seite 
sich verlängern kann. Dasselbe gilt für die Verkürzung des Samen- 
leiters. Kope<i führt alle diese Veränderungen zurück auf die durch 
die Kastration modifizierten mechanischen Verhältnisse. Nach 
Koped muss man das namentlich für das Weibchen gelten lassen, 
bei dem durch die Entfernung der Ovarien viel freier Raum im Ab- 
domen geschaffen wird. Ferner spielen Verletzungen des inneren Ge- 
schlechtsapparates bei der Operation eine Rolle. Andere Verände- 
rungen, wie diejenigen am Receptaculum seminis, kommen nach 
Kopei5 als Missbildung bei nicht kastrierten Tieren vor. 

Meisenheimer hat auch Veränderungen in der Flügelfärbung 
nach der Kastration festgestellt. So konnte bei kastrierten Schwamm- 
spinnerweibchen häufig eine Verdunkelung der normalerweise weissen 
Flügel beobachtet werden. Aus den kastrierten Raupen hatten sich 
Säimetterlinge entwickelt, deren Flügel Ins Gelbbraune spielten. Bei 
männlichen Kastraten zeigte sich eine Aufhellung der normalerweise 
dunklen (graubraunen bis dunkelgelbgrauen) Flügel. Meisenheimer 



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76 lt. Die Fol2en der Kastration 

erzielte jedoch eine Aiifhellung der Flügel beim männttchen Falter 
auch dadurch, dass er geschlechtlich normale Raupen hungern 
Hess. Diese Besonderheiten derFlügelfärbung sind somit nach Meisen - 
heimer zurückzuführen auf eine schädigende Wirkung äusserer 
Faktoren. Bei weiblichen Faltern konnte durch Hungerkultur eine 
Verdunkelung der Rügel nicht erzielt werden. Aber Meisenheimer 
weist darauf hin, dass auch bei normalen weiblichen Faltern eine 
Neigung zur Ausbildung eines bräunlichen Anflugs der FIfigelfarbe 
vorhanden ist; beim Kastraten tritt diese Neigung nur stärker in die 
Erscheinung. Im Gegensatz zu dieser Auffassung von Meisenheimer 
will Kammerer die Versuche an Schmetterlingen in dem Sinne deu- 
ten, dass durch die Kastration auch bei den Schmetterlingen jene 
Konvergenz der beiden Geschlechter zuw^e gebracht wird, die mit 
aller Sicherheit bei den Säugetieren und den Vögeln beobachtet Wor- 
den ist: eine Annäherung an eine asexuelle Form. Kopti*) hat neuer- 
dings die von Kammerer erhobenen Einwände zu entkräften ver- 
sucht. Von wesentlicher Bedeutung ist dabei, dass Kopeä sich in 
eigens auf diese Frage gerichteten Versuchen überzeugen konnte, 
dass die Variabilität in der Flügelfärbung im Sinne einer Aufhellung 
derselben bei den kastrierten Männchen nicht grösser ist als bei den 
normalen, und dass die Verdunkelung der Flügel bei den kastrierten 
Weibchen nicht auf die Entfernung der Ovarien, sondern auf die 
Operation schlechtweg zurückzuführen ist. Schliesslich fand Kope<S, 
dass die Abweichungen im Bau des Receptaculum seminls in derselben 
Häufigkeit wie bei kastrierten Weibchen auch bei normalen anzutreffen 
sind. So kommt Kopet£ zum Schluss, dass die völlige Unab- 
hängigkeit der Geschlechtsmerkmale von den Ge- 
schlechtsdrüsen bei Schmetterlingen nicht in Abrede 
gestellt werden kann. Die äusseren Formen, der innere und 
äussere Geschlechtsapparat, die regenerierenden Flügel und Fühler, 
das psycho-sexuelle Verhalten werden in ihrer Gestaltung von den 
Geschlechtsdrüsen nicht beeinflusst. 

') Kopeö, Nochmals über die Abhängigkeit der Ausbildung sekundärer 
Geschlechtscharaktere von den Gonaden bei Lepidopteren (Föhlerregenera- 
tiönsvei^uche mit Kastration und KeimdrQsenlränsplantation kombiniert). Zoo- 
logischer Anzdger, B.43. 1914. 



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tl. Die Folgen der Kastration 77 

2. Die parasitäre Kastration von Krabben. 

Es ist seit mehr als 30 Jahren belamnt, dass manche Kt^bben 

in der fi^ien Natur durch Parasiten kastriert werden. Man spricht 

von einer „parasitären Kastration". Qiard') hat sie ent- 





Abb. 36. 

Normales Inactiusminnchen. 

Rückenansictit. Natürliche Grosse. 

Die Schere ist gross, das Abdomen 

klein. Nach Smith. 



Abb. 37. 
Abdomen eines normalen Ina- 
chusmSnnchens. Ventrale Ansicht 
2 Mal vergrössert. Man sieht die 
längeren, der Kopulation dienenden 
Anhänge und die reduzierten Extremi- 
tätenanhänge. Nach Smith. 



Abb. 38. 

Normales Inachuswei beben. 

RQckenansicht. Natürliche Grösse. Die 

Schere ist klein, das Abdomen gross. 

Nach Smith. 



Abb. 39. 

Abdomen eines normalen Ina- 

chusweibchens. Ventrale Ansicht. 

2 Mal vergrössert. Man sieht vier 

Paar Spaltfüsse. Nach Smith. 

') Giard, De l'influence de certains parasites rhizoc^phales sur les ca- 
ractSres sexuels ext^rieurs de leur hdte. C. r. de l'Acad. d. Sc. Paris, t. 103, 
1886, p. 84. — Sur la castralion parasitaire chez l'Eupagurus Bernhardus L. et 
chez la Gebia s^ellata Mont. Ebda., t 104. 1887, p. 1113. 



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78 



II. Die Folgen der Kastralien 



deckt, Geoffrey Smith') und Potts*) haben sie sehr eingehend 

bei Inachus, beim Einsiedlerkrebs und anderen Arten weiter verfolgL 

Die Geschlechtsmerkmale sind bei Inachus sehr au^esprochen. 

Das Männchen hat eine grössere und breitere Schere (Abb. 36), 





Abb. 40. 
Infiziertes Ina chusmSnnche lt. 
RQdcenansicht. Natürliche Grösse. 
Verkleinerung der Schere und Ver- 
grössening des Abdomens. Vgl. Abb. 
36: das infizierte MSnnchen ist dem 
normalen Weibchen Shnlich. Nach 

Smith. 



Abb. 41. 
Abdomen eines infizierten 
Inachusmännchens. Ventrale An- 
sicht. 2 Mal vergrßssert Reduktion 
der KopulationsanhSnge und Ausbil- 
dung der ExtremitStenanhänge. Vgl. 
hierzu Abb. 39. Nach Smith. 



und sein kleineres Abdomen trägt nur zwei Paar Anhänge : die längeren, 
die der Kopulation dienen, und die kleineren reduzierten Extremi- 
tätenanhänge (Abb. 37). Die Schere des Weibchens ist kurzer und 
schmäler (Abb. 38), an seinem breiten Abdomen sitzen vier Paar 





Abb. 43. 
Abdomen eines infizierten 
Inachusmännchens. Ventrale An- 
sicht. 2 Mal vergrössert. Reduktion der 
Kopulat Jonsanhänge und vier Paar gut 
entwickelte Spaltfüsse. Nach Smith. 

Spaltfüsse (Abb. 39). Die Infektion von Inachus. welche die Kastration 
zur Folge hat, geschieht durch den Rankenfüssler Sacculina. 



Abb. 42. 
Infiziertes Inachusmännchen. 
Rückenansicht. Natürliche Grösse. Ver- 
kleinerung der Schere und Vergrös- 
serung des Abdomens. Nach Smith. 



') Smith, Rbizocephala. Fauna und Flora d. Golfes v. Neapel. 29. Mo- 
nographie. Beriin 1906. 

') Die Arbeiten von Potts waren mir im Original nicht zugänglich. 



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II. Die Folgen der Kastration 79 

Die durch Parasiten hervorgerufene Kastration führt bei Ina- 
chus zu einer Redulction eines so charakteristischen männlichen 
Geschlechtsmerkmals, wie der Kopulationshänge, und zur Annahme 
von Geschlechtsmerkmalen des Weibchens, wie der Spahfüsse am 
Abdomen. Die Schere des Männchens wird kleiner, das Abdomen 
breiter. Auf diese Weise werden die infizierten Männ- 
chen mit Bezug auf ihre somatischen Geschlechtsmerk- 
male mehr oder weniger weiblich (Abb. 40 und 41). Die 
kastrierten Männchen können 
manchmal normalen Weibchen 
ausserordentlich ähnlich werden 
(Abb. 42 und 43), so dass man 
sie nur noch an dem reduzierten 
Kopulalionsorgan und an dem 
^ etwas schmäleren Abdomen als 

Abb. 44. umgewandelte Männchen erken- 

Abdomen eines infizierten „en kann. Im Gegensatz zu den 
Inachusweibchens. Ventrale An- ^ 

Sicht 2 Mal vergrössert. Verkürzung Männchen erfahren die infizierten 
der Spaltfüsse. Bei s Narbe von dem Inachus -Weibchen nur gering- 
Parasiten. Nach Smith. ,-.,,.. ^ ^. 

fugige Veränderungen. Sie unter- 
scheiden sich von normalen Tieren nur. insofern, als ihre Spaltfüsse 
kürzer werden (Abb. 44). Niemals nimmt das infizierte Inachus- 
Weibchen die Merkmale des Männchens an. 

Bei 70 "/o der Inachus-Männchen oder -Weibchen, bei denen 
Smith Veränderungen in den äusseren somatischen Geschlechts- 
merkmalen fand, konnte er auch Veränderungen an den Geschlechts- 
drüsen feststellen. Bei den Männchen, die den Weibchen sehr ähn- 
lich geworden waren, fand Smith die Geschlechtsdrüsen soweit 
zerstört, dass auch auf Serienschnitten kein Rest der Geschlechts- 
drüse nachgewiesen werden konnte. 

Als ein weiteres Beispiel von parasitärer Kasträtion bei Krabben sei 
hier Pachygrapsus marmoratus genannt, den ebenfalls Smith in Neapel 
untersucht hat. Auch hier nähert sich das kastrierte Männchen in seinem 
Aussehen dem Weibchen (Abb. 45). Jedoch sind nicht bei allen 
Arten von Krabben die Folgen der Kastration gleich. Bei den einen 



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80 II. Die Folgen der Kastration 

ist der Umschlag Ins en^egengesetzte Geschlecht stärker ausge- 
sprochen als bei den anderen. Bei manchen bleiben die männlichen 
Geschlechtsmerkmale trotz der Kastration erhalten. 

Die Beobachtungen bei Inachus können aufgefasst werden als 
eine ParaNele zu den Beobachtungen an Vögeln, die nach der Ka- 
stration mehr oder weniger in den männlichen Typus umschlagen. 
Auch bei Inachus haben wir einen mehr oder weniger vollständ^ra 
Umschlag in die äussere Form des anderen Geschlechts. Es findet 



A 






Abdomen von Pachygrapsus marmoratus. Beim infizierten Männ- 
chen nähert sich das At>dOmen in seiner Form demjenigen eines normalefl 
Weibchens: ^ nimmt eine Mittelstellung zwischen 9 und (^ ein. Nach Smith. 

hier jedoch nicht ein Umschlag in die männliche Form, sondern in 
die weibliche statt. Und wie der kastrierte Hahn mit Bezug auf die 
äusseren Geschlechtsmerkmale nur geringfügige Veränderungen auf- 
weist, so auch das durch Sacculina kastrierte Inachus- Weibchen. 
Den Umschlag der kastrierten Henne in die Form des Hahnes haben 
wir gedeutet nicht als eine Annäherung an die Form des anderen 
Geschlechts, sondern als eine Annäherung an eine für böide Ge- 
schlechter gemeinsame asexuelle Form. In demselben Sinne dürfen 
wir auch die Verhältnisse bei Inachus deuten: nur müssen wir an- 
nehmen, dass hier die gemeinsame asexuelle Form dem weiblichen 
Typus sehr ähnlich ist, während sie bei den Vögeln dem männlichen 



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n. Die Folgen der Kastration 81 

Typus nahesteht. Das Fehlen der Spaltfüsse beim normalen Inachus- 
Männchen und ihr Erscheinen nach der Kastration wäre so zu erklären, 
dass durch die Kastration eine Hemmung ausgeschaltet wird, welche 
von der männlichen Geschlechtsdrüse auf manche Merkmale der ase- 
xaellen Form ausgeübt werden. Auf Grund der Beobachtungen an 
kastrierten Vögeln ist es ja wahrscheinlich geworden, dass die Ge- 
schlechtsdrüsen Hemmungswirkungen ausüben können. Aus Befunden, 
die Steinach an Ratten und Meerschweinchen, P^zard und Goo- 
dale an Hähnen erhoben haben und auf die wir später eingehend 
zurückkommen werden, hat sich ergeben, dass eine hemmende Wir- 
kung der Geschlechtsdrüse auf manche Mericmale der gemeinsamen 
asexuellen Form sicher vorhanden ist'). 

Smith hat die bei Krabben und speziell bei Inachus zu be- 
obachtenden Erscheinungen in folgender Weise zu erklären versucht. 
Er geht aus von der merkwürdigen Tatsache, dass man bei inachus- 
Männchen, die sich in ihrem Aussehen Weibchen angenähert haben, 
zuweilen eine hermaphroditische Geschlechtsdrüse mit beinahe aus- 
gereiften Eiern und Spermatozoen findet. Es handelt sich in diesen 
Fällen nach Smith um Männchen, die zuerst der parasitären Ka- 
stration verfallen waren und bei denen sich später eine hermaphro- 
ditische Geschlechtsdrüse au^ebitdet hat. Da nun aber die weiblichen 
somatischen Geschlechtsmerkmale beim kastrierten Männchen auch 
dann auftreten, wenn es nicht zur Entstehung einer hermaphroditischen 
Geschlechtsdrüse kommt, so ist klar, dass die somatischen Geschlechts- 
merkmale des sich verwandelnden Männchens nicht etwa durch das 
zur Entwicklung gelangende Ovarium bedingt sein können. Smith 
nimmt an, dass die Entwicklung sowohl der somatischen Geschlechts- 
merkmale als der Geschlechtsdrüsen bedingt wird durch einen dritten 
Faktor, durch eine im Organismus vorhandene „sexuelle (or- 
mative Substanz". Man könnte sich nach Smith denken, dass 
diese formative Substanz, die Smith als ein Produkt des allgemeinen 
Stoffwechsels auffassen möchte, unter dem Einfluss des Parasiten 
verändert wird und dass es infolge davon zu einer Atrophie der 
Gonaden und zu den beschriebenen Veränderungen der somatischen 



') Vgl. Kap. VI, B. 1. a dieses Buches. 



,vGooglc 



82 II. Die Folsen der Kastration 

Geschlechtsmerkmale kommt. Um zu erklären, warum das Männchen 
sich mit Bezug auf seine Geschlechtsmerkmale dem Weibchen nähert, 
nimmt Smith ferner an, dass der männliche Organismus sowohl die 
männliche als die weibliche Modifikation der sexuellen formativen 
Substanz — die letztere Modifikation in latenter Form — enthält, 
während das Weibchen nur die weibliche Modifikation besitzt Beim 
parasitär kastrierten Männchen wird nur die weibliche Modifikation der 
sexuellen formativen Substanz zerstört, und es muss unter diesen 
Umständen beim Männchen zu einem Umschlag in den weiblichen 
Typus kommen. 

Ich glaube nicht, dass wir Veranlassung haben, der Auffassung 
von Smith in ihren Einzelheiten zuzustimmen. Wenn die Dinge 
wirklich so liegen, wie Smith annimmt, so ist nicht zu verstehen, 
warum die zur Entwicklung gelangende Gonade nicht weiblich ist. wie 
das der Richtung entsprechen würde, in welcher die somatischen 
Geschlechtsmerkmale des Inachus-Männchens sich umwandeln, son- 
dern hermaphroditisch. Die von Smith vertretene Auffassung genügt 
zur Erklärung der Erscheinungen nicht. Wir müssen gestehen, dass 
wir für die Ausbildung einer hermaphroditischen Gonade im parasitär 
kastrierten Inachus-Männchen einstweilen keine Deutung finden kön- 
nen, während wir die Umwandlung der somatischen Geschlechtsmerk- 
male in einheitlichem Sinne auffassen können als eine Annäherung 
des Männchens an die für beide Geschlechter gemeinsame asexuelle 
Form, als Folge einer Ausschaltung der männlichen Geschlechtsdrüse. 

Obwohl wir nun der Hypothese von Smith in ihren Einzelheiten 
nicht zustimmen können, so ist sie in unserem Zusammenhang doch 
von grossem allgemeinem Interesse, und aus diesem Grunde 
erschien es mir gerechtfertigt, diese Auffassung hierzu Worte kommen 
zu lassen. Die Annahme, dass über den somatischen Geschlechts- 
merkmalen und über den Fortpflanzungszellen eine formative, für 
das Geschlecht spezitische Substanz steht, dass beide Modifikationen 
dieser Substanz auch in ein und demselben Individuum vorhanden sein 
können, wobei die eine latent zu denken wäre, dass ferner die Zer- 
störung der manifesten Modifikation zu einer Aktivierung der latenten 
Modifikation führen muss und dass daraus die Umwandlung der 



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It. Die Folgen der Kastration 83 

somatischen Geschlechtsmerkmale im Sinne des anderen Geschlechts 
resultiert — diese Annahme von Smith war die Ahnung des Kom- 
menden, des Programms, das der ganzen Lehre von der Pubertäts- 
drüse und ihren Wirkungen zugrundeliegt. 

Eine dritte Deutung hat Biedl^ den Beobachtungen an Inachus 
zu geben versucht. Er weist darauf hin, dass man das Umschlagen 
des kastrierten Inachus-Männchens in eine dem Weibchen ähnliche 
Form als „eine durch die Natur au^eführte Transplantation der 
heterosexuellen Keimdrüse" auffassen kann. Die Saccullna, welche 
die Krabben infizieren, sollen nach Biedl immer Weibchen sein, 
und Biedl hält es darum für möglich, dass in Fällen, wo ein Um- 
schlag in den Typus des Weibchens stattfindet, die parasitäre Ka- 
stration der Krabbe mit der Einwirkung der weiblichen Geschlechts- 
drüse des Parasiten auf den Wirt einhergehe. Das infizierte Männchen 
würde durch den Parasiten nicht nur kastriert, sondern es würde 
gleichzeitig auch im Sinne von Steinach feminiert^. Das infi- 
zierte Weibchen dagegen bekäme mit dem Parasiten Ersatz für das 
eigene Ovarium, das durch denselben Parasiten zerstört, wird. Diese 
Annahmen von Biedl treffen jedoch nicht zu, da die Rhizocephalen 
oder Rankenfüssler, zu denen Saccullna gehört, mit vereinzelten 
Ausnahmen hermaphroditisch sind'). 

Alle drei hier erörterten Erklärungsversuche ent- 
halten Probleme von grösster allgemeiner Bedeutung. 
Wir werden später Gelegenheit haben, eingehender auf diese Pro- 
bleme zurückzukommen. 

Die Beobachtungen über die parasitäre Kastration der Krebse, 
wo bei zahlreichen Arten eine ausgesprochene Abhängigkeit der 
Geschlechtsmerkmale von den Geschlechtsdrüsen besteht, lehren uns, 
dass die völlige Unabhängigkeit der Geschlechtsmerk- 
male von den Geschlechtsdrüsen bei den Schmetter- 
lingen, auch wenn die dort erörterten Einwände hinfällig 
sein sollen, innerhalb des Stammes der Arthropoden 



■) B i e d I , innere Seitretion, 2. Auil. Berlin-Wien. 1913. Vgl. S. 225. 

') Vgl. Kap. VI dieses Buches. 

') Vgl, Smith, Rhizocephala. Berlin 1906. S. 19 u. ff,, namentlich S. 33. 



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84 II. Die Folgen der Kastration 

jedenfalls nur einen Spezialfall darstellt, aus dem keine 
allgemeinen Schlüsse gezogen werden dürfen. 

3. DU parasääre Kastration von Insekten. 

Die bedeutungsvollen Schlüsse, die sich aus den Beobachtungen 
über die parasitäre Kastration der Krabt>en ziehen lassen, werden 
durch weitere Befunde bekräftigt. Eine parasitäre Kastration kommt 
auch bei anderen Gliederfüsslern vor, und zwar bei einigen Insekten. 
Bei der parasitären Kastration von Insekten, also innerhalb derselben 
Klasse, zu welcher die Schmetterlinge gehören, muss mit der M^- 
lichkeit einer gestaltenden Wirkung der Geschlechtsdrüse auf die Ge- 
schlechtsmerkmale gerechnet werden. Das gilt vor allem für die 
Beobachtungen von Giard'), der sehr weitgehende Veränderungen 
beschrieben hat, die bei der parasitären Kastration der Insekten auf- 
treten. Die Infektion findet schon sehr frühzeitig statt, vielleicht schon 
im Larvenzustand. Bei manchen Arten treten Kastrationsfolgen mehr 
in die Augen, bei anderen weniger. Es ist zu berücksichtigen, dass der 
Geschlechtsdimorphismus bei den einzelnen verwandten Arten ver- 
schieden stark ausgesprochen ist. Ist aber bei einer Art ein deutlicher 
Geschlechtsdimorph Ismus vorhanden, so geht eine Veränderung der 
Geschlechtsmerkmale mit einer Zerstörung der Geschlechtsdrüsen 
parallel. So wird bei den Männchen von Typhlocyba hippocastani 
der Penis bei den parasitär kastrierten Tieren deutlich verändert. „Le 
caract^re sp^cifique est ainsi profond^ment atteint"*), sagt Giard"). 
Weitere Beobachtungen liegen vor von P^rez*) an der Erdbiene 
(Andrena), in der ein anderes kleines Insekt, Stylops, parasitiert. Bei 
der Erdbiene besteht ein angesprochener Qeschlechtsdimorphismus. 

') Qiard, Sur une galle produite chez les TyphJocyba rosae L. par une 
larve d'Hymenoptäre. C. r. Acad. Sc, t 109. 1889, p. 79. — Sur la castration pa- 
rasitaire des Typlilocyba par une larve d'Hymenoptöre et par une larve de 
Diptöre. C. r. Acad. Sc, t. 109. 1889, p. 708. 

') „Somit wird das speziiische Merkmal weitgehend mitgenommen." 

■) KopeC (1. c. Arch. f. Entwickl.-Mechanik, B.33, 1912, S.99) wiU diese 
Erscheinungen auf die ungünstigen Ernährungsbedingungen zurückführen, in 
welchen sich die von den Parasiten befallenen Individuen befinden. Diese Mög- 
lichkeit darf natOrlich nicht ausser acht gelassen werden. 

*) Die Arbeit war mir im Original nicht zugänglich. Zit, nach Kammerer, 
1. c. S. 114. 



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IL Die Folgen der Kastralion 85 

Nach der Kastration werden nun die Geschleditsmerkmale verändert, 
indem die normalerweise reichere Zeichnung auf dem Vordericopf des 
IMännchens einfarbiger wird, während die Zeichnung des Weibchens 
reicher wird. Das Weibchen büsst auch die Einilchtungen zum Ein- 
sammeln des Blütenstaubes ein, die sie an den Hinterbeinen trägt. 
Auch beim Männchen gehen Veränderungen, an den Hinterbeinen 
vor sich. 

Es ist nach alledem sehr wohl möglich, dass die Unabhängigkeit 
der Geschlechtsmerkmale von der Geschlechtsdrüse bei den Schmetter- 
lingen auch innerhalb der Klasse der Insekten allein steht. Von einer 
allgemeinen Unabhängigkeit der Geschlechtsmerkmale 
von den Geschlechtsdrüsen innerhalb des Stammes 
der Arthropoden kann auf jeden Fall keine Rede sein. 

F. Die Folgen der Kastration bei WOrmern. 

Eine parasitäre Kastration Ist auch beiRegenwfirmern beob- 
achtet worden. Beobachtungen über die Folgen der Kastration müssen 
bei dieser Art umso interessanter sein, als es sich um ein normal- 
hermaphroditisches Tier handelt. Nach Zerstörung der einen 
von den beiden Geschlechtsdrüsen müsste die Wirkung der anderen 
zu einer isolierten Darstellung kommen. Sollas') hat die Folgen der 
parasitären Kastration bei Lumbricus herculeus beschrieben. Er 
könnte feststellen, dass hier die männliche Geschlechtsdrüse durch 
Bakterien zerstört wird. Während die Ovarien normal bleiben, sind 
die Samenkapseln, in denen normalerweise die Hoden liegen, bei 
vielen Tieren leer. Bei den infizierten Tieren findet man das Cli- 
tellum geschwunden*)- Auch die Samenblasen fand Soltas 
bei männlich kastrierten Exemplaren zum Teil verkleinert. Bei 
denjenigen Tieren, bei welchen die Samenblasen am weitgehendsten 



') S o II a s , Note on parasittc castralion in the earthwom Lumbricus her- 
culeus. Annals and Magazine of Natur. History, VoL VII, 8. Series, 1911, p. 335. 

') Das Clitellum ist in der Nähe der Geschlechtsöffnungen gelegen und 
besteht aus einer Hautverdickung, die sich auf mehrere Segmente erstreckt. 
Histologisch handelt es sich um in die Haut eingelagerte Drüsen, die ein kle- 
briges Sekret ausscheiden. Durch dieses Sekret wird den Tieren das Zusammen- 
halten bei der Kopulation erleichtert Das Qitellum ist abo ein Begattungsorgan. 



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86 II. Die Folgen der Kastration 

d^eneiieii gefunden wurden, waren ausser dem vollständigen Schwund 
des Qrtellums auch Veränderungen am Samenleiter und an 
den genitalen Borsten nachzuweisen. An manchen Fundplätzen 
war etwa die Hälfte aller Würmer ohne Clitellum. 

Das Clitellum. das eine Brunsterscheinung beim R^enwurm ist, 
indem es während der Geschlechlsperiode an Mächtigkeit zunimmt, 
um in den übrigen Monaten abzunehmen, und ebenso andere männ- 
liche Geschlechtsmerkmaie des Regenwurmes sind somit in ihrer 
Gestaltung und Erhaltung von der männlichen Geschlechtsdrüse 
abhängig. Da das Ovarium bei der parasitären Kastration des Re- 
genwurmes unverändert bestehen bleibt, so sagen uns die beschrie- 
benen Befunde, dass die Wirkung der weiblichen Geschlechtsdrüse 
nicht genügt zur Gestaltung und Erhaltung der männlichen Geschlechts- 
merkmale. Die Wirkung der weiblichen und männlichen Geschlechts- 
drüse ist also beim Regenwurm verschieden — die Geschlechts- 
drüsen wirken geschlechtsspezifisch. Wir werden uns in den 
folgenden Kapiteln eingehender mit dieser Frage zu beschäftigen haben. 

Harms*) hat die Befunde von Sollas in Experimenten be- 
stätigt und erweitert. Bei den Lumbriciden lässt sich die Kastration 
bequem ausführen, da die männlichen bezw. weiblichen Geschlechts- 
drüsen in besonderen Segmenten gelegen sind: man schneidet die be- 
treffenden männlichen oder weiblichen Segmente heraus und vernäht 
die Teilstücke des Tieres. Beim männlich kastrierten Tier schwindet 
dasCIitellum.währendes beim weiblich kastrierten Tier bestehen bleibt 
Manche Versuchstiere überlebten die Operation bis dreiviertel Jahre. 

Die Beobachtungen an Würmern zeigen uns, dass auch hier 
eine ausgesprochene Abhängigkeit der Geschlechts- 
merkmale von den Geschlechtsdrüsen vorhanden ist. 
Die Abhängigkeit ist hier für Geschlechtsmerkmale erwiesen, die in 
engster Beziehung zur sexuellen Funktion stehen. 

G. Zusammenfassung. 

Das Tatsachenmaterial, über das wir im 11. Kapitel berichtet 
haben, führt uns eine Abhängigkeit der Geschlechtsmerkmale von 



■) Harms, Experimentelle Untersuchungen usw. Vgl S. 157. 



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II. Die Folgen der Kastration 87 

den Geschlechtsdrüsefn bei Säugetieren, Vögeln, Amphibien, Arthro- 
poden und Würmern vor Augen. Wenn bei einer Ordnung im 
Stamme der Arthropoden, wie bei den Schmetterlingen, diese Ab- 
hängigkeit nicht nachgewiesen werden konnte, so ist das nur ein 
Speziatfall, wie namentlich die Beobachtungen über die parasitäre 
Kastration bei anderen Insekten und bei Krabben wahrscheinlich 
machen. 

Das berichtete Tatsachenmaterial gestattet uns, die Fragen zu 
beantworten, die wir im I. Kapitel gestellt haben: 

1. Es lässt sich mit aller Sicherheit nachweisen, dass 
die Gestattung und Erhaltung einer Reihe von Ge- 
schlechtsmerkmalen bei Säugetieren, Vögeln, Am- 
phibien, Würmern und Arthropoden von den Ge- 
schlechtsdrüsen abhängig ist. Wir können diese 
Geschlechtsmerkmale als „sekundär", im gene- 
tischen Sinne des Wortes, gegenüber den Ge- 
schlechtsdrüsen auffassen. 

2. Die gestaltende und erhaltende Wirkung der Ge- 
schlechtsdrüsen erstreckt sich nicht auf alle Ge- 
schlechtsmerkmale. Nur ein Teil der Geschlechts- 
merkmale kann somit als sekundär im genetischen 
Sinne bezeichnet werden. 

3. Die gestaltende und erhaltende Wirkung der Ge- 
schlechtsdrüsen erstreckt sich nicht allein auf 
Geschlechtsmerkmale, die zur sexuellen Funktion 
in Beziehung stehen, wie die Begattungsorgane, 
Brunsterscheinungen und psycho -sexuellen Re- 
flexe, sondern auch auf Geschlechtsmerkmale, 
die in keiner Beziehung zur sexuellen Funktion 
zu stehen scheinen, wie das Federkleid, die Kör- 
perform usw. — Die gestaltende und erhaltende 
Wirkung der Geschlechtsdrüsen kann sich sogar 
auf Merkmale des Organismus erstrecken, die ge- 
schlechtlich vielleicht nicht verschieden, also 



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II. Die Folgen der Kastration 

nicht Geschlechtsmerkmerkmale sind, z.B. auf die 

Drüsen mit innerer Sekretion. 
. a) Durch die Kastration wird der sexuell differente 
Typus, d.h. das Männchen oder das Weibchen, 
seiner Geschlechtsmerkmale entkleidet, er wird 
einer sexuell indifferenten, für beide Geschlechter 
gemeinsamen, gleichsam a sexuellen Form zuge- 
führt. Je später jedoch die Kastration vorge- 
nommen wird, desto mehr bleibt dem Kastraten 
von seinen Geschlechtsmerkmalen erhalten. 

b) Es ist wahrscheinlich, dass das Soma eine ase- 
xuelle Embryonalform darstellt, welche erst durch 
die zur Differenzierung gelangende Geschlechts- 
drüse in männlicher oder weiblicher Richtung 
gestaltet wird. Mit anderen Worten: die Ge- 
schlechtsmerkmale, deren Gestaltung und Er- 
haltungvonden Geschlechtsdrüsen abhängig ist, 
werden zu Geschlechtsmerkmalen erst unter 
dem Einfluss der Geschlechtsdrüsen. Dagegen 
sind die Geschlechtsmerkmale, die unabhängig 
von den gestaltenden und erhaltenden Wirkungen 
der Geschlechtsdrüsen bestehen, augenschein- 
lich zur Entwicklung gelangte Merkmale der für 
beide Geschlechter gemeinsamen asexuetlen 
Embryonaiform. Diese Merkmale werden aber 
zu Geschlechtsmerkmalen, weil bei dem an- 
deren Geschlecht dieselben Merkmale unter 
dem Einfluss der Geschlechtsdrüse eine Ab- 
änderung erfahren, wie das z. B. für das Fe- 
derkleid und die Sporen des flahnes gilt. Die 
von den Geschlechtsdrüsen unabhängigen Ge- 
schlechtsmerkmale dürfen nicht mit den schein- 
bar unabhängigen verwechselt werden, die nach 
der Kastration nur erhalten bleiben, weil die 
gestaltende Wirkung der Geschlechtsdrüsen 



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II. Die Pol£en der Kastration 89 

schon vorausgegangen war und weil die Ge- 
schlechtsdrüsen Zeit hatten, Qeschlechtsmerk- 
mate an der asexuellen Embryonalform zu fi- 
xieren. 
Die ersten drei Sätze und der erste Teil des vierten Satzes 

fassen tatsächliche Ergebnisse zusammen, während im zweiten 

Teil des vierten Satzes hypothetische Elemente enthalten sind. 

Wir werden in späteren Kapiteln den zweiten Teil des vierten Salzes 

eingehender zu begründen haben. 



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III. Kapitel. 
Die Innere Sekretion der Geschlechtsdrflsen. 

.Isolierte Tatsachen ^'bt es nur infolge der Beschränktheit 
unserer Sinne und unserer intellektuellen Mittel Instinktiv und 
unwillkürlich spinnen die Gedanken eine Beobachtung fort, indem 
sie die Tatsache in Bezug auf ihre Teile, oder ihre Folgen, oder 
ihre Bedingungen ergänzen." 

Ernst Mach. 

Nachdem wir festgestellt haben, dass die Geschlechtsdrüsen eine 
gestaltende und erhaltende Wirkung auf die Geschlechtsmerk- 
male ausüben, wird es nunmehr unsere Aufgabe sein, in den Me- 
chanismus dieser Wirkung tiefer einzudringen. 

Mit Bezug auf den Mechanismus der gestaltenden und erhal- 
tenden Wirkung der Geschlechtsdrüse müssen zwei Möglichkeiten in 
Betracht gezogen werden: eine reflektorische Wirkung und eine Wir- 
kung durch innere Sekretion. Transplantattonsversuche und 
Injekllonsversuche sind an Säugetieren. Vögeln und Amphibien 
ausgeführt worden, um diese Frage zu entscheiden. Sie ist in dem 
Sinne entschieden worden, dass die Geschlechtsdrüsen ihre Wir- 
kung durch eine innere Sekretion ausüben. Die Beweise hierfür 
werden wir in den zwei folgenden Abschnitten dieses Kapitels be- 
handeln. 

Bevor wir uns jedoch einer Betrachtung dieser Beweise zuwenden, 
wollen wir in aller Kürze unseren Standpunkt in der Fr^e präzi- 
sieren, was wir unter „innerer Sekretion" zu verstehen haben. Die 
Abgrenzung besonderer Oi^ane mit „innerer Sekretion" ist mehr 
oder weniger willkürlich. Alle Zellen und Organe des Metazoen- 
körpers stehen in einem gegenseitigen Abhängigkeitsverhältnis. Alle 
Zellen und Organe scheiden Stoffwechselprodukte in die Lymphe 
und in das Blut aus, wobei diese Stoffe für die Organe, in welchen 
sie gebildet werden, sowohl spezifisch als nichtspezifisch sind. Die 



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111. Die innere Sekretion der Geschlechtsdrüsen 91 

von den Oi^anen sezernierten Stoffe sind nicht gleichgiltig für den 
Stoffwechsel der anderen Zellen und Organe. Nehmen wir zunächst 
den Fall eines Stoffwechselproduktes vor, dem jeder Charakter der 
Organ-Spezifität abgeht, ein Stoffwechselprodukt, das von sämt- 
lichen Zellen sezernierl wird: die Kohlensäure. Die Menge der 
Kohlensäure, die im Blute zirkuliert, bestimmt die Tätigkeit des 
Respjrationszentrums in der Medulla oblongata. Dieses ist in seiner 
Tätigkeit von der im Blute kreisenden Kohlensäure abhängig, und 
jede einzelne Zelle des MetazoenkÖrpers wirkt durch die von ihr 
sezemierte Kohlensäure, durch ihr „inneres Sekret", auf das respi- 
ratorische Zentrum in der Medulla oblongata. Mit Bezug auf die 
Wirkung, welche die Kohlensäure (oder die Wasserloffjonen) auf das 
Atmungsorgan ausübt, ist sie ein ganz spezifisches Produkt der inneren 
Sekretion. Das ist es vor allem, was uns zur Aufstellung des Begriffes 
von Organen mit innerer Sekretion die Handhabe gibt: dass durch 
Stoffe, die von den Organen in das Blut gelangen, ganz bestimmte, 
d. h. spezifische Wirkungen im Organismus, sowohl auf einzelne 
Organe als auf den gesamten Stoffwechsel, ausgeübt werden. Wenn 
aber das Kennzeichen ehies Organs mit innerer Sekretion nicht 
irgend ein spezifisches Sekret sein soll, ' sondern eine spezifische 
physiologische Wirkung, die durch ein an den Kreislauf abgegebenes 
Sekret vermittelt wird, gleichgiltig, ob dieses Sekret spezifischer oder 
nichtspezifischer Natur ist, dann müssten wir sämtliche Organe 
als solche mit innerer Sekretion betrachten. Denn eine innersekre- 
torische Wirkung in diesem Sinne wird ja von allen Organen neben . 
ihren anderen Funktionen ausgeübt. Solange wir allein die spezifische 
Wirkung im Auge haben, ist es somit nicht möglich, eine besondere 
Gruppe von Organen als Organe mit innerer Sekretion abzugrenzen. 
Nun gibt es aber einige Organe, von denen wir keine andere Funk- 
tion kennen, als dass sie durch spezifische Stoffe, die sie an den 
Kreislauf abgeben, spezifische Wirkungen im Organismus ausüben. 
Diese Organe können wir in ihrer besonderen Bedeutung für den 
Organismus nur abschätzen, wenn wir den spezifischen Einfluss in 
Betracht ziehen, den sie durch ihre spezifischen Stoffwechsel- 
produkte ausüben, welche sie an den Kreislauf abgeben. Durch 



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92 III. Die innere Sekretion der Oesdilechlsdriisen 

andere Wirkungen könnten wir Organe wie die Schilddrüse, die 
Hypophyse, die Eplthelkörperchen u. a. überhaupt nicht charakteri- 
sieren. Die spezifische Wirkung, ausgeübt durch spe- 
zifische Stoffwechselprodukte, die in den Kreislauf 
gelangen, als einzige Funktion eines Organs, gibt die 
Grundlage und die Berechtigung für die Abgrenzung einer besonderen 
Gruppe von Organen mit innerer Sekretion >)• 

Hatten wir uns an diese Definition, so ist es zulässig, auch die 
spezifischen Wirkungen aller anderen Oi^ane, soweit sie durch spe- 
zifische an das Blut al^^ebene Stoffe vermittelt werden, als inner- 
sekretorische Wirkungen zu bezeichnen. In diesem Sinne werden 
wir hier von den innersekretorischen Wirkungen der Geschlechts- 
drüsen sprechen, bis wir im V, und VI. Kapitel zeigen werden, 
dass die innersekretorischen Wirkungen, die man den Geschlechts- 
drüsen zuschreibt, die spezifischen Wirkungen besonderer Organe 
mit innerer Sekretion, spezifische Wirkungen der Pubertäts- 
drfisen sind. Wir dürfen aber niemals vei^essen, dass alle Forschung 
über die innere Sekretion der Organe nichts anderes ist, als eine 
biochemische Vertiefung unserer Kenntnis über die g^enseitigen 
Beziehungen der Organe. Wie wir schon einmal hervorgehoben 
haben (vgl. S. 22): die Lehre von der inneren Sekretion ist 
in letzter Linie nur ein anderes Wort für Biochemie. 

A. Die Transplantation von Geschlechtsdrüsen. 

[>en ersten Versuch einer Transplantation von Geschlechts- 
drüsen hat Berthold') an Hähnen im Alter von zwei bis drei 
Monaten ausgeführt. Er schnitt bei zwei Hähnen die Hoden her- 
aus und liess die Hoden des einen Tieres in der Bauchhöhle des- 



') Vgl. über den Begriff der inneren Sekretion: Bayliss und Starling 
Die chemische Koordination der Funktionen des KCrpers. Ergebnisse der 
Physiologie. Bd. V., S. 670. — G I e y, Les s£cr6tions internes. Paris 1914. — 
Caullery, Les probl^mes de lasexualit^. Paris 1913. S. 115 u. fl. —Vgl. auch 
Lipschütz, Zur allgemeinen Physiologie des Wachstums. Zeitschrift für 
allgemeine Physiologie. B. XVII, 1917. Abschnitt VIII, — Femer meine Be- 
sprechung des Buches von GleyinderZeitschr. f. allgem. Physiol. B. XVII, 1917. 

*) Bert hold, Transplantation der Hoden. Archiv f. Anatomie und Phy- 
siologie, niysiolog. AbtIg. 1849, S. 42. 



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III. Die innere Sekretion der Geschlechtsdrüsen 93 

selben li^en (Autotransplantation 0. während er die Hoden des zweiten 
in die Bauchhöhle eines anderen kastrierten Hahnes versenkte 
(Homoiotransplantation). Die in die Bauchhöhle versenkten Hoden 
heilten an der normalen oder an einer neuen Stelle an, namentlich 
am Darme. Die so («handelten Tiere verhielten sich wie normale 
Hähne. Zwei Monate später wurde bei einem der Tiere der an- 
geheilte Hoden wieder entfernt; gleichzeitig wurden ihm Kamm und 
Barllappen abgeschnitten. Dieses Tier verhielt steh von nun an wie 
ein Kapaun: Kamm und Bartlappen regenerierten nicht, das Tier 
krähte nicht, sondern liess nur den Kapaunenton erschallen, zeigte 
kein sexuelles Interesse und kämpfte nicht mehr. Zwei anderen 
Hähnen, die ebenfalls vor zwei Monaten kastriert wurden und 
denen Hoden von ihren Artgenossen in die Bauchhöhle versenkt 
wurden, entfernte Berthold an demselben Tage wie dem zuerst 
erwähnten Tier Kamm und Bartlappen, liess aber die Hoden in der 
Bauchhöhle. Im Laufe der nächsten drei Monate regenerierten 
bei diesen Tieren Kamm und Bartlappen, und die Tiere verhielten 
sich auch fernerhin wie normale Hähne. Bei der Sektion dieser 
Tiere, die fünf Monate nach der Transplantation ausgeführt wurde, 
fand Berthold den Hoden am Dickdarm angeheilt. In den trans- 
plantierten Hoden waren auch Samenzellen vorhanden. 

Berthold, der seine Versuche vor bald 70 Jahren ausgeführt 
hat, zog aus ihnen schon damals dieselben Schlüsse, die spätere 
Untersucher aus Transplantationsversuchen gezogen haben: „dass 
die die sexuelle Reife charakterisierenden Merkmale bedingt werden 
durch das produktive Verhältnis der Hoden, d. h. durch die Ein- 



') Man findet in der Literatur die verschiedensten Ausdrücke für die ein- 
zelnen Formen der Transplantation. Ich halte die folgenden Bezeichnungen 
für zweckmässig: 

Autotranspiantalion — Verpflanzung an eine andere Stelle im Körper 

desselben Tieres. 
Homoiotransplantation — Verpflanzung in den Körper eines anderen 

Tieres derselben Art. 
Heterotransplantation — Verpflanzung in den Körper eines Tieres 
einer anderen Art 

Wit ich bei der Korrektur sehe, hat unterdes Unterberger (Zitat 
auf S. 103) einen gleichlautenden Vorschlag gemacht. 



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94 III. Die innere Sekretton der Oeschlechtsdrfisen 

Wirkung auf das Blut, und dann durch die entsprechende Einwir- 
kung des Blutes auf den allgemeinen Organismus überhaupt, wo- 
von allerdings das Nervensystem einen sehr wesentlichen Teil aus- 
macht." Die ganze Lehre von der inneren Sekretion der Geschlechts- 
drüsen ist in diesem Satze im Keime enthalten ')■ Es ist von grossem 
Interesse, dass die Versuche von Berthold ganz vergessen wur- 
den: sie standen in der Physiologie zu lange isoliert da, man fand 
nicht den Zusammenhang mit anderen, ähnlichen Erscheinungen, 
sie konnten darum nicht wirken und mussten vergessen werden. 

Beinahe SO Jahre nach Berlhold hat Foges*) neue Trans- 
plantationsversuche an Hähnen ausgeführt. In zwei Fällen gelang 
es, die Hoden vollständig zu entfernen und sie an einer anderen 
Stelle in der Bauchhöhle zur Anheilung zu bringen. Die Tiere 
wiesen nach Foges nicht alle Zeichen eines normalen Hahnes 
auf, sondern sie standen in der Mitte zwischen einem Hahn und 
einem Kapaun: Kamm und Läppchen waren klein und blass; es 
bestand ein vermehrter Fettansatz; dagegen waren die Sporen gut 
entwickelt, und das Federkleid entsprach mehr demjenigen eines 
Hahnes. Foges schloss aus seinen Befunden, dass der Hoden 
durch innere Sekretion wirkt, dass aber dem operierten Tiere die 
Merkmale eines Hahnes nicht voll erhalten bleiben, wenn die trans- 
plantierten Hodenstücke an Grösse hinter normalen Hoden zu weit 
zurückstehen. Im Sinne unserer heutigen Kenntnis über die Folgen 
der Kastration beim Hahn wird man jedoch das Ergebnis der Auto- 
transplantationsversuche von Foges nur so deuten können, dass 
seine zwei Versuchstiere zu Kapaunen wurden. Eine dauerhafte Trans- 
plantation von einem Tier auf ein anderes gelang Foges nicht. 

Von neueren Versuchen sind diejenigen von P^zard") zu er- 
wähnen. Zwei Hähne im Alter von fünf Monaten wurden kastriert. 

') Die Lektüre der Arbeit von Berthold wird jedem, der sich für das 
Thema der inneren Sekretion interessiert, einen wahren Genuas bereiten. 

') Foges, Zur Lehre von den sekundären Geschlechlscharakteren. 
Pflügers Archiv, B. 93, 1902. 

') P^zard, Sur la d^termlnation des caract^res sexuels secondaires chez 
les Gallinac^s. C. r. Acad. d. Sc., t. 154, I9t2, p. 1183. — Le conditionnement 
physiologique des caraettres sexuels secondaires chez les oiseaux. Paris 1918. 
VgL S. 91-98. 



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III. Die innere Sekretion der Geschlechtsdrüsen 95 

Wie P^zard besonders hervorhebt, war die Kastration eine voll- 
ständige. Die isolierten Hoden wurden in kleine Stücke geschnitten 
und in der Bauchhöhle desselben Tieres verteilt. Kamm und Bartlappen 
wurden von Zeit zu Zeit gemessen, das Verhallen der sexuellen 
Instinkte, der Kampfeslust und der Stimme verfolgt. Zunächst zeigte 
sich ein Einfluss der Kastration, indem bei den operierten Tieren 
im Gegensatz zum normalen Kontrolltier eine Rückbildung des Kam- 
mes begann und die Tiere keine sexuellen Instinkte aufwiesen und 
nicht krähten, während beim Kontrolltier unterdes die sexuellen 
Instinkte aufgetreten waren. Aber schon einen Monat nach der Ope- 
ration unterschieden sich die Transplantationstiere in ihrem Ver- 
halten nicht vom normalen Kontrotltier. Auch Kamm und Bart- 
lappen waren jetzt normal. Die Beobachtung der Tiere wurde noch 
weitere zwei Monate fortgesetzt, ohne dass sich Abweichungen gegen- 
über dem normalen Tier gezeigt hatten. 

Beim Kastrationsversuch am Hahn läuft man stets Gefahr, dass 
ein Teil des Hodens in der Bauchhöhle zurückbleibt und in den 
weiteren Verlauf des Versuches hineinspiell. Viel leichter als beim 
Hahn lassen sich die Hoden beim Säugetier entfernen, und darum 
haben namentlich die Hodentransplantationen an Säugetieren eine 
Entscheidung in der Frage gebracht, ob ein transplantierter Hoden 
genau so wirke wie das Organ, das sich an normaler Stelle be- 
findet. Die Versuche, die von zahlreichen Autoren an Hunden, Ka- 
ninchen und Ratten ausgeführt wurden, sind allerdings nicht immer 
von Erfolg gekrönt gewesen. Die transplantierten Hoden, auch wenn 
sie von demselben Tiere stammen (Autotransplantation), heilen nicht 
immer an*). Wir beschränken uns im Folgenden darauf, über das 
Ergebnis der jüngsten Transplantationsversuche zu berichten, die 
Stein ach*) ausgeführt hat. 

Steinach operierte im Ganzen 46 Ratten im Alter von 3 — 6 
Wochen, bei denen die Autotransplantation ausgeführt wurde. Wie 
sieb bei der Relaparotomie oder der Obduktion, über die wir unten 



') Vgl. Biedl, 1. c. S. 282— 284. 

') Steinach, Geschlechtstrieb und echt sekundäre Geschlechtscharak- 
tere. Zentralbl. f. Physiologie, B. 24, 1910, III. Kapitel. 



■D,9,1,zedbyG00glC 



96 in. Die innere Sekretion der Oesclilechtsilrfisen 

eingehender berichten werden, ergab, waren die Hoden bei 36 Tieren 
gut angeheilt und bis über '/< Jahre In einem funktionstüchtigen 
Zustand geblieben. Das Operationsverfahren, dem Stei- 
nach folgte, gestattete eine hinreichende Ernährung des 
Transplantats. Nur darauf beruht es wohl, dass in fast 82 V« der 
Operationen die transplantierten Hoden auf der fremden Unterlage 
anheilten, lebensfähig blieben und wuchsen. Es wurden stets beide 
Hoden transplantiert und stets das ganze Organ. Die zu verpflan- 
zenden Hoden wurden zunächst in Verbindung mit dem Samenstrang 
belassen und in verschiedener Entfernung vom Becken an das Peri- 
toneum oder an die Bauchmuskulatur geheftet Nach mehreren 
Tagen, wenn das bis dahin normal ernährte Oi^an am neuen Orte 
angeheilt und vaskularisiert ist, wird die Verbindung mit dem Samen- 
strang getrennt. Solche Transplantate können für das ganze Leben 
des Tieres halten^). 

Das allgemeine Ergebnis der Versuche lässt sich dahin zu- 
sammenfassen, dass die Tiere, bei denen eine Transplantation der 
Hoden vorgenommen wurde und bei denen die Hoden auf der neuen 
Unterlage anheilten, sich somatisch und funktionell zur 
Männlichkeit entwickelten, während diejenigen Tiere, bei 
denen die Hoden nicht anheilten, echte Kastraten blieben. Wir 
haben früher gesehen, dass Prostata, Samenblasen und Penis beim 
Frühkastraten nicht zur Entwicklung gelangen: beim ausgewachsenen 
Frühkastraten haben Prostata, Samenblasen und Penis Grösse und 
Gestalt wie bei einem Tier im Alter von wenigen Wochen (vgl. 
Abb. 11 u. 12 auf S. 26 u. 27). Dagegen gelangen Prostata, Samen- 
blasen und Penis bei Tieren, bei denen in früher Jugend eine Trans- 
plantation vorgenommen wurde und bei denen die Hoden auf der 
fremden Unteriage anheilten, in derselben Weise zur Ausbildung 
wie bei normalen Tieren (Abb. 46). Prostata und Samenblase 
sind bei ihnen mächtig entwickeh und mit Sekret gefüllt. Der 
Penis ist gross und normal gestaltet. Die Gestaltung des Penis ist 

') Vgl. die Beschreibung der Operation bei Stein ach, Pubertätsdrüsen 
und Zwitlertildung. Arch. f. Entwicklungs-Mechanik, B. 42, 1916, Anmerkung 
auf Seile 312. 



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III. Die innere Sekretion der GeschlechtsdrOsen 97 

bei der Ratte so charakteristisch, dass man nach Steinach allein 
durch die Beobachtung des Penis ein sicheres Urteil darüber gewinnen 
kann, ob das Transplantat angeheilt und zur Wirkung gelangt ist. 
Sämtliche 44 Tiere wurden teils relaparotomiert, teils obduziert, 
um die Beziehung zwischen der Erhaltung und dem Wachstum des 
Transplantats auf der einen, der Entwicklung der Geschlechtsmerk- 



Abb. 46. 

Rattenmännctien, SMonalealt, bei dem im Alter von t Monat 

die Autolransplantation ausgeführt wurde. Vgl. hierzu Abb. 11, 

12 u. 13. Prostata, Samenblasen und Penis sind wie bei einem normalen 

gleichallti£en Tier entwickelt. Nach Steinach. 

male auf der .anderen Seite zu untersuchen. Steinach macht 
folgende Angaben über das Ergebnis dieser Untersuchung: 

Bei 27 Tieren waren beide oder ein Hoden auf der Muskulatur 
angeheilt. Die Hoden haben an Grösse zugenommen, sie sind 
jedoch alle kleiner als bei gleichaltrigen normalen Tieren. Bei diesen 
Tieren haben Prostata, Samenblasen und Penis die normale Grösse 
erreicht. 

Bei 9 Tieren waren die Hoden geschrumpft. Prostata und Samen- 
blasen waren auch bei diesen Tieren gewachsen, ohne aber die 
normale Grösse zu erreichen. Der Penis dagegen ist voll ausgebildet. 



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98 Hl. Die innere Sekretion der Geschlechtsdrüsen 

Bei 8 Tieren waren nur noch Reste von Hoden erhalten, die 
anscheinend degeneriert sind. Bei diesen Tieren sind Prostata, Samen- 
blasen und Penis auf derselben Stufe der Entwicklung stehen ge- 
blieben, auf der sie sich zur Zeit der Operation befanden. 

Aus diesen Befunden wäre zu schllessen, dass die Entwicklung zur 
Männlichkeit umso ausgesprochener ist, je grösser die Menge Hoden- 
substanz, die im wachsenden Organismus zur Wirksamkeit gelangt. 
Durch die Befunde von Steinach an Ratten wird somit die An- 
nahme bestätigt, die schon auf Grund der Beobachtungen am Hahn 
gemacht wurde (vgl. S. 53). 

Wie wir im vorigen Kapitel gesehen haben, tritt auch bei 
Kastraten zur Pubertätszeit eine schwache sexuelle Neigung auf. 
Sie erkennen das brünstige Weibchen, beriechen und verfolgen es, 
sie spielen und werben eine kurze Weile. Aber es fehlt ihnen die 
Heftigkeit und die Ausdauer in den Beziehungen zum Weibchen und 
es fehlt gänzlich die sexuelle Betätigung, die Erektion und die Be- 
gattung. Ganz anders ist das psycho-sexuelle Verhalten von Tieren, 
bei denen eine erfolgreiche Hodentransplantation vorgenommen 
wurde. Der Geschlechtstrieb erwacht bei ihnen zur normalen Zeit. 
Sie jagen das brünstige Weibchen genau so stürmisch, wie es ein 
normales Männchen tut, haben normale Potenz und wiederholen 
den Coitus so ungestüm und masslos wie dieses. Auch Ejakulation 
ist vorhanden. Im Ejakulat sind natürlich keine Samenzellen zu 
finden, es besteht aus dem Sekret der Prostata und der Samenblasen. 
Nach Steinach ist der.Geschlechtstrieb bei den Trans- 
plantationstieren oft sogar von übernormaler Intensi- 
tät. Die Wirkung der transplantierten Hoden konnte bei manchen 
Tieren jahrelang unverändert beobachtet werden. 

Die Tatsache, dass diejenigen Tiere, bei denen das Transplan- 
tat auf der fremden Unterlage anheilt, sich somatisch und funktio- 
nell zur vollen Männlichkeit entwickeln, macht es wahrscheinlich, dass 
die gestaltende Wirkung der männlichen Geschlechts- 
drüsen nicht vermittelt wird durch einen von den Ge- 
schlechtsdrüsen ausgehenden nervösen Reflex, nicht 
durch nervöse Impulse von den Geschlechtsdrüsen, 



DigilizedbyGoOglc 



III. Die innere Sekretion der Geschlechtsdriisen 99 

sondern durch innere Sekretion. Einen hier möglichen Ein- 
wand werden wir später zu entkräften haben*). 

Die Hodentransplantatfon ist auch beim Menschen ausgeführt 
worden. Es handelt sich um einen Patienten, den Lichtenstern') 
beschrieben hat und den wir bei der Besprechung der Folgen der 
Kastration beim Menschen schon erwähnt haben (Vgl. S. 12). Dem 
29iährjgen Soldaten wurden beide Hoden infolge einer Verwundung 
schwer beschädigt und sie mussten ihm am nächsten Tage entfernt 
werden. Seine Libido war stark herabgesetzt, wenn er auch in den 
ersten 14 Tagen noch zwei Mal leichte Erektionen bei erotischen 
Gesprächen seiner Nachbarn im Spital halte. Als er S'/i Wochen 
nach der Verletzung zur Beobachtung kam, zeigte er den ausge- 
sprochenen Typus des Kastraten. Der Fettansatz hatte zugenommen, 
namentlich am Halse. Die Barthaare, besonders der Schnurrbart, 
waren fast ganz ausgefallen. Auch die Behaarung des Körpers hatte 
abgenommen, am auffallendsten an der Linea alba, die fast haarlos 
wurde. Die Schamhaare waren auf diese Weise horizontal nach 
oben abgegrenzt, wie das dem Kastratentypus entspricht. Die Pro- 
stata war augenscheinlich nicht verändert, wie wiederholt vorge- 
nommene Untersuchungen ergaben. Der Patient zeigte eine gewisse 
Gletchgiltigkeit gegenüber der Aussenwelt, war teilnahmslos gegen- 
über seinen Kameraden und allen Vorgängen im Krankenzimmer 
und zeigte kein Interesse für die Kriegsereignisse. Auf eine Anfrage 
gab er an, gar keine Libido und keine Erektionen mehr zu haben. 
Während der sechs Wochen, die er vor der Operation im Spital 
verbrachte, hatte er kein einziges Mal Erektion gehabt. Die Libido 
konnte auch nicht absichtlich durch geeignete Massnahmen wach- 
gerufen werden. Der Kranke sass gewöhnlich vor seinem Bett oder 
am Fenster, ass sehr reichlich, schlief viel und befasste sich mit 
nichts. 2'/j Monate nach der Verwundung und Kastration wurde 
die Hodentransplantation ausgeführt. Es wurde der Hoden eines 
40jährigen Mannes benutzt, der an einer linksseitigen kongenitalen 



') Vgl. Seite 105 u. ff. 

*) Lictitenstern, Mit Erfolg ausgefQfirte Hoden transplantation am 
Menschen. Münchener Med. Wochenschr. 1916, Nr. 19. 



D,9,1,zedbyG00glC 



100 in. Die innere Sekretion der Geschlechtsdrüsefl 

Hernie mit häufigen schmerzhaften Einklemmungen des kryptorchen 
Hodens litt Da es bei diesem Patienten nicht m^lich war, den 
kryptorchen Hoden herunterzuziehen, musste der Hoden entfernt 
werden. Nachdem eine genaue klinische und serologische Unter- 
suchung des zweiten Patienten ergeben hatte, dass keine Lues vor- 
lag, wurde beschlossen, den Leistenhoden auf den Kastraten zu 
transplantieren, In der Absicht, die fortschreitenden Ausfallserschei- 
nungen zum Stillstand zu bringen oder rückgängig zu machen. Auf 
Anregung von Steinach folgte Lichtenstern den Regeln der 
Operation, die sich für die Transplantation bei Ratten bewährt hatten. 
Im einzelnen verfuhr Lichtenstern in folgender Weise. Zunächst 
wurde der Patient mit der Hernie so weit operiert, dass die Hernie 
nach Bassini geschlossen und der Leistenhoden im Zusammen- 
hang mit seinen Qefässen isoliert war, um rasch abgetragen werden 
zu können. Nun wurde dem anderen Patienten in der Inguinal- 
gegend ein Hautschnitt wie zu einer Herniotomie gemacht Darauf 
wurde der Leistenhoden abgetragen und in die Hautwunde des Kastraten 
gelegt, damit er unter günstigen Bedingungen bleibe, bis der Patient 
mit der Hernie zu Ende operiert wurde. Dann wurde von dem ex- 
stirpierten Hoden der Nebenhoden entfernt und der Hoden in zwei 
Hälften geschnitten. „Nach Freilegung und Spaltung der Faszie des 
Obliquus externus wurde der Muskel an einer kronenstückgrossen 
Stelle durch zarte Skarifikationen wund gemacht und die eine Ho- 
denhälfte mit der Wundfläche auf diese Muskelstelle aufgesetzt. 
Durch zarte Katgutnähte, die die Albuginea rings an den Muskel 
fixierten, und eine Naht, die seitlich den Muskel fasste, dann durch 
die Kuppe des Hodens ging und wieder einen Teil des Muskels 
fasste und über der Spitze des Hodens zart geknüpft wurde, war 
ein inniger Kontakt zwischen Hodenwundfläche und dem skarifi- 
zierten Muskel hergestellt Die Faszie wurde nicht genäht, um je- 
den, die Ernährung des Transplantats störenden Druck auf den Ho- 
den zu vermeiden. Die Hautwunde wurde durch Naht vollkommen 
geschlossen. Dieselbe Operation wurde auf der anderen Seite mit 
der anderen Hodenhälfte au^eführt" Der weitere Verlauf war reak- 
tionslos. Um die Ernährung des Transplantats besser zu gestallen, 



DigilizedbyGoOglC 



|[|. Die innere Seliretion der Geschlechtsdrüsen 101 

wurden in den ersten 24 Stunden nach der Operation heisse Tücher 
au[ den Verband gelegt, wodurch eine Hyperämie hervorgerufen werden 
sollte. Die ersten Eriolge der Transplantation zeigten sich schon 7 Tage 
nach der Operation. Der Kranke beobachtete am Moi^en vor dem 
Urinieren eine leichte Erektion. Die Erektionen wiederholten sich mit 
vermehrter Intensität in den nächsten Tagen und traten sowohl bei 
Tag als bei Nacht auf. „Zehn Tage nach der Operation stand der 
Kranke auf. 14 Tage nach derselben gab er freudig erregt an, dass 
seine Libido wieder da sei, dass er sich ungemein frisch und wohl 
fühle; er hatte erotische Träume mit kräftigen Erektionen. Das Bei- 
sammensein mit weiblichen Individuen löste Libido wie Erektionen 
aus." Um festzustellen, „ob-ein Coitus ausführbar sei, wurde dem 
Kranken, vier Wochen nach dem Eingriff, ein Urlaub in seine Hei- 
mal (er ist Bauer in einem kleinen Orte) gegeben. Nach seiner 
Rückkehr (nach 3 Wochen) gab er an, sich geschlechtlich sehr 
kräftig zu fühlen, einige Male koitiert zu haben, dabei eine Ejaku- 
lation einer geringen Menge grauen Schleims mit normaler Empfin- 
dung gehabt zu haben". Die mikroskopische Untersuchung ergab, 
dass sein Ejakulat, etwa 3 bis 4 Tropfen, aus reinem Prostatasekret 
besteht. Auch die Intelligenz des Patienten nahm zu und er bekam 
einen frischen Gesichtsausdruck. Der Fettansatz am Halse war im 
Schwinden begriffen, der Bartwuchs zeigte eine deutliche Zunahme. 
Als die Veröffentlichung dieses Falles erfolgte, waren 9 Monate seit 
der Operation verstrichen. Alle körperlichen und psychischen Merk- 
male der Kastration waren rückgängig geworden. Das Geschlechts- 
leben des Mannes war normal, und er hatte die Absicht, zu hei- 
raten. Eine weitere Mitteilung') über diesen Fall erfolgte 2Vi Jahre 
nach der Transplantation. Der körperliche und psychische Zustand 
des Mannes war normal. . 15 Monate nach der Operation hat er 
geheiratet. Er lebt seither zufrieden in ehelicher Gemeinschaft und 
besorgt wieder in strenger Arbeit seine Landwirtschaft. In einem 
Vortrag in der Gesellschaft der Aerzte in Wien vom 25. Oktober 1918 



') Vgl. die Angaben in der Arbeit von Steinach und Lichtenstern, 
Umstimmung der Homosexualität durch Austausch der Pubertätsdrüsen. Münch. 
medizin. Wochenschr. 1918, Nr. 6. 



DigilizedbyGoOglC 



PTtf^ 



102 IM. Die innere Sekretion der GeschlechtsdrOsen 

berichtete Lichtensterti*) über denselben Patienten, dass der Er- 
folg der Hodentransplantatron bei ihm auch jetzt noch, also drei 
Jahre nach der Operation, in unverändertem Masse anhält. Lichten- 
stern spricht von einem „Dauererfolg* der fiodentransplantation. 

Einen ähnlichen Fall hat Lepinasse operiert*). Einem Manne, 
der durch Trauma beide Hoden eingebüsst hatte, wurden Hoden- 
stückchen in die Musculi recti implantiert. Die geschlechtliche Funk- 
tion kehrte zurück und blieb vrährend einer zwei Jahre fortgesetzten 
Beobachtung bestehen. 

Lichtenstern hat auch einen Fall operiert, bei v^elchem die 
Folgen der Kastration jahrelang bestanden hatten. Nach den An- 
gaben von Lichtenstern. die er vier -Wochen nach der Operation 
gemacht hat, konnten auch bei diesem Patienten die Folgen der 
Kastration durch die Implantation eines Hodens rucl^ängig gemacht 
werden. Es handelte sich um einen 32-jährigen Patienten, dem vor 
zehn Jahren beide Hoden wegen Tuberkulose entfernt wurden. 
Der bis dahin kräftige und normal behaarte Mann verlor seine 
männlichen Sexuszeichen, die Libido und die potentia coeundi. Auch 
die Psyche des Mannes veränderte sich ; er lebte in einem dauernden 
Depressivstadium und hatte jede Lebenslust verioren. Dem Patienten 
wurde ein Hoden implantiert, und schon acht Tage nach der Operation 
stellten sich Erektionen ein. In der dritten Woche konnte der erste 
Coitus in normaler Weise ausgeführt werden; der Coitus wurde in 
der letzten Woche öfters wiederholt. An der Linea alba und an 
der Innenseite der Oberschenkel ist ein kräftiges Wachstum der 
Haare zu beobachten*). 

Eine Autotransplantation von Hoden hat Stocker*) bei einem 
30jährigen Manne vorgenommen. Es handelte sich um einen Fall 
von Tuberkulose, bei dem ein Jahr vorher der Hoden auf der lin- 
ken Seite entfernt wurde und jetzt der rechte Hoden entfernt werden 

') Vgl. Offizielles Protokoll der Gesellschaft der Aerzte in Wien. Wiener 
klinische Woctiensciirift 1918. No. 45. S. 1217. 

») Zit nach Lichtenstern, I.e. Münch. Med , Wochenschr. 1P16. No. 19. 

•) LichtensternJ.c. Wiener klinische Wochenschrift 1918. No. 45. S. 1217. 

*) S. Stocker jun., Ueber die Reimplantation der Keimdrüsen beim 
Menschen. Correspondenzblatt für Schweizer Aerzte 1916, Nr. 7. 



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III. E>ie innere Sekretion der Geschlechtsdrüsen 103 

musste. Aus dem gesunden Teil des exslirpierten Hodens wurde 
eine Scheibe herausgeschnitten und in das bluttroclcen gemachte 
Bett des Scrotums gelegt. Bei der ein Jahr nach der Operation vor- 
genommenen Untersuchung fühlte sich das implantierte' Hoden- 
stück so gross an wie bei der Transplantation. Nach den Angaben 
des Mannes war seine Libido normal, seine Erektionen so stark 
wie vorher. Er fohlte sich seit der Operation sehr gesund. 

Die bisher am Menschen ausgeführten Hodentransplantationen 
bestätigen somit vollkommen die Befunde, die am Säugetier erhoben 
wurden. 

Auch Transplantationsversuche mit Ovarien liegen in grosser 
Anzahl vor. Erfolgreiche Autotransplantationen sind im Laufe der 
letzten zwanzig Jahre von einer ganzen Anzahl von Autoren beim 
Säugelter ausgeführt worden. Durch Verpflanzung des Ovariums 
an eine andere Stelle werden die Folgen der Kastration, wie die Atro- 
phie des Uterus und der Tuben, aufgehalten (Abb. 47). Auch die 
Homoiotransplantation, d. h. die Implantation von Ovarien eines 
anderen Tieres derselben Art in den Organismus des kastrierten 
Weibchens, ist mit Erfolg au^eführt worden. Ebenso ist die Hetero- 
transplantation, d. h. die Implantation von artfremden Ovarien, er- 
folgreich gewesen. Bucura') hat gefunden, dass kastrierte Häsinnen 
niemals den Bock zulassen, dass dagegen bei Häsinnen, denen 
Kaninchenovarien oder Meerschweinchenovarien implantiert wurden, 
der Geschlechtstrieb erhalten blieb: die Tiere Hessen den Bock zu. 
Auch beim Menschen ist die Ovarientransplantation in einer grossen 
Anzahl von Fällen in den letzten zwanzig Jahren vorgenommen 
worden*). Man kann auf diese Weise die Kastrationsatrophie des 
Uterus aufhalten. Die Menstruation bleibt erhalten oder kehrt wieder, 
wenn sie infolge der Kastration geschwunden war. Ueber zwei er- 
folgreiche Ovarientransplantationen beim Menschen berichtet in 
jüngster Zeit wieder Stocker(l.c.). Das praktisch wichtige Moment 



') Bucura, Geschlechtsunterschiede beim Menschen. Wien und Leipzig, 
1913. Vgl. S. 22. 

>) Vgl. Biedl, I. c S. 280—282, namentlich aber Unterberger, Die 
Transplantation der Ovarien. Archiv f. Gynäkologie, B. 110, 1918. 



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104 DE. Die innere Sekietion der Geschlechtsdrüsen 

in den Fällen von Stock er ist, dass es sich hier, wie schon in 
seinem oben beschriebenen Fall einer Hodentransptantation, um 
eine Reimplantation von gesunden Anteilen der exslirpierten Ge- 



Abb. AI. 

Querschnitt durch den Uterus einer Ratte, bei der eine Aulo- 

transpUntation der Ovarien ausgeführt wurde. Vgl. h ierzu 

Abb. 14 u. 15. Das transplan tierte Ovariutn hat die Kastralionsfoigen am Uterus 

aufgehalten. Nach Marshall und Jolly. 

schlechtsdrüse handelt. Stocker fixierte eine gesunde Ovarialscheibe 
in einer Peritonealfalte. In einem von Stocker operierten Fall 
wurde drei Jahre nach der Transplantation eine Laparotomie wegen 



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III. Die innere Sekretion der Geschlechtsdrüsen )05 

eines Dickdarmtumors ausgeführt, und bei dieser Gelegenheit konnte 
festgestellt werden, dass das implantierte Stück in seiner ursprüng- 
lichen Grösse erhalten war. Zu Ausfallserscheinungen kam es in den 
Fällen von Stocker nicht. Ueber eine grössere Anzahl von ähn- 
lichen Fällen hat vor kurzem Unlerberger (I.e.) berichtet. 

Die Frage der Hodentransplantationen beim Frosch hat Nuss- 
baum*) sehr eingehend experimentell untersucht. Kleine Hoden- 
stücke heilen in der Bauchhöhle an, wenn man vor der Transplan- 
tation die Baüchorgane hyperämisch macht, indem man sie der 
Luft aussetzt. Damit wird wohl für eine bessere Ernährung des 
Transplantats gesorgt. Bleiben die angewachsenen Hoden oder Ho- 
denstücke einige Zeit erhallen, so können die Folgen der Kastra- 
tion abgeschwächt werden. Bei einem kastrierten Tier z. B. war zu- 
fällig ein kleines Hodenstück in der Bauchhöhle liegen geblieben 
und von der Magenwand aus vaskularisiert worden. Nussbaum 
fand bei diesem Tiere die Drüsen der Daumenschwielen und die 
Samenblasen in einem Zustand, der sich deutlich von demjenigen 
bei reinen Kastraten unterschied. Heilen die Transplantate nicht an, 
wie das der Fall ist, wenn man versucht, grössere Hodenstücke zu 
transplantieren, und werden die Transplantate schliesslich resorbiert, 
so bleiben die Tiere echte Kastraten. So zeigen uns die Versuche 
von Nussbaum wiederum, dass die Geschlechtsdrüse ihren Ein- 
fluss auf die Gestaltung der Geschlechtsmerkmale ausübt, gleich- 
giltig an welcher Stelle des Körpers sie vorhanden ist. 

Man ist in der Regel geneigt, aus den erfolgreichen Transplan- 
tationsversuchen den Schluss zu ziehen, dass die Geschlechtsdrüsen 
nicht durch Vermittlung eines nervösen Impulses wirken, sondern 
durch spezifische Stoffe, die sie an den Kreislauf abgeben, d. h. durch 
innere Sekretion. Schon Berthold hatte sich auf diesen Standpunkt 
gestellt. Wir dürfen uns jedoch nicht verhehlen, dass die Transplan- 
tationsversuche diese Frage nicht endgiltig entscheiden können. 
Es ist möglich, dass zentripetale Nerven in das Trans- 
plantat hineinwachsen, so dass eine nervöse Verbin- 

') M. Nussbaum, Hoden und Brunstorgane des braunen Landfrosches 
(Rana fusca). Pflügers Archiv. B. 126, 1909. Vgl. S. 546 u, ff., namentlich S. 550 
und 551. 



D,9,1,zedbyG00glC 



lOö III. Die innere Sekretion der Geschlechtsdrüsen 

düng zwischen dem Rückenmark und den Keimdrüsen 
hergestellt wird. Wohl der erste, der auf diese Beziehungen hin- 
gewiesen hat, war Nussbaum'). Wenn die Transplantation erfolg- 
reich gewesen ist, sagt Nussbaum, „so hat eine Verbindung des 
transplantierten Teiles mit den wund gemachten Körperstellen wie 
bei jeder anderen Wundheilung, d. h. ein Einwachsen von Blutge- 
fässen und Nerven, stattgefunden. Wenn dann eine Wirkung auf 
sekundäre Geschlechtscharaktere beobachtet wird, so ist das nur 
eine Wiederholung des normalen Geschehens; das Experiment hat 
nichts prinzipiell Neues geschaffen". . . Es .ist diese Form der 
Versuchsanordnung ebenso wenig wie die Verhältnisse im normalen 
Tier imstande, die Frage zu entscheiden, ob hier ein Nerveneinfluss 
oder eine chemische Wirkung vorliege". Zugunsten der Annahme, 
dass die Geschlechtsdrüsen durch eine innere Sekretion wirken, 
scheint natürlich sehr die Tatsache zu sprechen, die wir oben kurz 
erwähnt haben und auf die wir später eingehender zurückkommen 
werden, dass die Ausbildung der Geschlechtsmerkmale um so voll- 
kommener ist, je grösser die Menge von Hodensubstanz im Organis- 
mus. Wie bedeutungsvoll dieser Befund in anderen Zusammenhängen 
auch ist, er kann der Natur der Sache nach nicht den Einwand 
entkräften, dass durch ein Hineinwachsen von nervösen Fasern in 
das Transplantat eine unterbrochene nervöse Verbindung zwischen 
Geschlechtsdrüsen und Rückenmark wiederhergestellt worden sei. 
So viel ich weiss, ist die Frage, ob ein Hineinwachsen von 
Nervenfasern in das Transplantat stattfindet, bisher anatomisch nicht 
untersucht worden. Manche Beobachtungen weisen jedoch mit aller 
Sicherheit darauf hin, dass eine nervöse Verbindung zwischen der 
transplantierten Geschlechtsdrüse und dem Rückenmark hergestellt 
wird. Der Patient, bei dem Lichtenstern die Hodentransplan- 
tation ausgeführt hat, machte in den ersten fünf Wochen nach der 
Operation die Angabe, dass er bei starkem Bücken, also bei Druck 
auf die Transplantate, dort ein Schmerzgefühl habe, wie es früher 
auftrat, wenn er sich, die Testikel gedrückt hatte*). Das gleiche war 



') Nussbaum, I. c Vgl. S. 521. 

■) Lichtenstern, !. c Munchener Medizinische Wochenschrift 1916. 



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111. Die innere Selcretion der Geschlechtsdrüsen 107 

der Fall bei einem anderen Patienten, bei welchem eine Hoden- 
transplantation in genau derselben Weise ausgeführt wurde wie bei 
dem vorhergehenden. Auch dieser Patient gab an, den Hodenschmerz 
in der G^end der Transplantate zu empfinden '). Diese Befunde 
zeigen meiner Meinung nach in unzweideutiger Weise, dass ein 
Hineinwachsen zentripetaler Fasern in das Transplan- 
tat stattfindet. Um also die Frage zu entscheiden, ob die ge- 
staltende und erhaltende Wirkung der Geschlechtsdrüsen auf reflek- 
torischem Wege oder durch innere Sekretion vermittelt wird, genügen 
die Transplantationsversuche nicht. Es müssen Versuche heran- 
gezogen werden, in denen sich die direkte Wirkung resorbierter 
— verfütterter oder injizierter — Hodensubstanz verfolgen lässt. 

B. IMe VerfQtterung von GeschtechtsdrQsensubstanz. 

Die mannigfaltigen Versuche, die von zahlreichen Autoren aus- 
geführt wurden, um die Folgen der Kastration durch Verfütterung 
von Geschlechtsdrüsensubstanz, sowohl von Hoden als von Ovarien, 
aufzuhalten, haben nicht das positive Resultat ergeben, wie man es 
etwa bei der Verfütterung von Schilddrüsenextrakten erzielen kann. 
Die Angaben der Autoren über das Ergebnis der Verfütterung von 
Qeschlechtsdrüsensubstanz widersprechen sich vielfach. Widerspruchs- 
voll sind namentlich die Ergebnisse der zahlreichen Versuche, in 
denen pharmazeutische Präparate von Geschlechtsdrüsen verfüttert 
wurden*)- Wir wollen uns hier darauf beschränken, über die Ver- 
suche von A. Loewy an Hühnern, von Steinach an Ratten zu 
berichten, von denen die ersteren positiv, die letzteren negativ aus- 
gefallen sind. A. Loewy *) fütterte Kapaune mit Hodensubstanz. Das 

') Es handelt sich um einen von Stein ach und Lichten Stern, I. c„ 
beschriebenen Homosexuellen, dem Hoden implantiert wurden. Dank dem Ent- 
gegenkommen von Herrn Prof. Steinach habe ich die IMöglichkeit gehabt, 
diesen Patienten vor und nach der Operation zu sehen und zu sprechen und 
der Operation beizuwohnen. Die Angaben dieses Patienten über den Hoden- 
schmerz sind in der Publikation von Steinach und Lichtenstern nicht 
erwähnt. 

*) Vgl. darüber Foges, Keimdrüsen. In Jauregg und Bayer, Lehr- 
buch der Organotherapie. Leipzig 1914. S. 393 bis 412. 

") A. Loewy, Neuere Untersuchungen zur Physiologie der Geschlechts- 
organe. Ergebnisse der Physiologie, B. 11. 1. Abt. 1903. VgL S. 138 bis 140. 



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108 III. Die innere Sekretimi der Gesdilecbtsdrüsen 

Wachstum der Kämme und Bartiappen war bei den Versuchstieren 
entschieden stärker als bei nicht g^ütterlen Kapaunen. Bei jungen 
Kapaunen, die mit Hoden gefuttert wurden, konnte aoch ein Ein- 
fluss auf das Knochenwachstum fes^estelh werden: bei den mit 
Hodensubstanz gefütterten Kapaunen blieben die für den Kapaun 
charakteristischen Veränderungen des Knochensystems aus. In dem 
Fütterungsversuch von Steinach*) wurden die Tiere im Alter von 
4 Wochen kastriert und von da ab mit Hoden gefüttert die täglich 
frisch getöteten jungen, aber geschlechtsreifen Ratten, zuweilen Meer- 
schweinchen und Kaninchen entnommen wurden. Die Tiere bekamen 
ausserdem Milch und Brot, bevorzugten aber bald die Hoden, von 
denen sie ziemlich grosse Mengen verzehrten. Der Fütterungsversuch 
dauerte über 3 Monate. Es Hess sich auch nicht der geringste Ein- 
fluss der verfütterten Hodensubstanz auf die Ausgestaltung der Ge- 
schlechtsmerkmale und auf das Verhalten feststellen. Die Tiere 
blieben morphologisch und funktionell echte Kastraten. 

Natürlich darf aus diesem Versuch nicht der Schluss gezogen 
werden, dass die Verfütterung von Geschlechtsdrüsensubstanz bei 
Säugetieren stets ohne jeden Einfluss bleiben muss. Manche Autoren 
haben sicher feststellen können, dass die Verfütterung von Ovarial- 
substanz den Stoffwechsel beeinflusst. Aber kaum jemals sind 
Wirkungen spezifischer Natur bei Verfütterung von Geschlechts- 
drüsen bei Säugetieren beobachtet worden. 



C. Die Injektion von GeschlechtsdrQsensubstanz. 

Auch die Versuche, die Brown -S^quard am Menschen, ver- 
schiedene Autoren am Säugetier ausgeführt haben, um durch Injek- 
tion von Qeschtechtsdrüsensubstanz jene spezifischen Wirkungen der 
Geschlechtsdrüsen zu ersetzen, die wir auf Grund der Kastrations- 
versuche kennen gelernt haben, haben zu sehr widerspruchsvollen 
Resultaten geführt. Es kann darum durch die Versuche am Menschen 
und an Säugetieren nicht die prinzipielle Frage entschieden werden, 



■) Steinach, Geschlechtstrieb etc. Zentralblait für Physiologie, Bd.24, 1910. 



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11). Die innere Sekretion der Geschlechtsdrüsen 109 

ob die Geschlechtsdrüsen durch innere Sekretion wirken. Dagegen 
war das Ergebnis ähnlicher Versuche am Frosch, die von ver- 
schiedenen Autoren ausgeführt wurden, so eindeutig, dass diese 
Versuche zur Grundlage der Lehre von der innereh Sekretion der 
Geschlechtsdrüsen werden konnten. 

Die ersten Versuche in dieser Richtung hat N u ss b a u m ') aus- 
geführt. Er brachte in bestimmten Intervallen Hoden in die Lymph- 
säcke von kastrierten Fröschen und sah VergrÖsserung der Daumen- 
schwielen und der Samenblasen, auch wenn die Hoden nicht an- 
wuchsen und der Degeneration verfielen. Wenn die Versuche erfolgreich 
ausfallen sollen, muss man in der Weise verfahren, dass die nächst- 
folgende Hodenversenkung zu einem Zeitpunkt vorgenommen wird, 
wo das vorherige Hodenstück noch nicht der Degeneration verfallen 
ist, und dass man die Hodenstücke, die der Degeneration zu verfallen 
beginnen, wieder aus dem Lymphsack entfernt. Die Folgen der Ka- 
stration können auch rückgängig gemacht werden, wenn man dem 
Kastraten von Zeit zu Zeit zerriebenen Hoden in den Lymphsack 
injiziert. Nussbaum hat die grundlegende Bedeutung seiner Ver- 
suche erkannt und er hat aus ihnen den Schluss gezogen, dass die 
Wirkung der Geschlechtsdrüsen auf chemischen Ein- 
flüssen beruht. 

Eine Reihe von Versuchen mit Injektion von Hodensubstanz 
hat Steinach*) an Fröschen ausgeführt. Eine grössere Anzahl von 
Männchen von Ranafusca und Rana esculenta wurde im Sommer und im 
Winter kastriert. Die Beobachtungen wurden an insgesamt 95 Kastraten 
au^eführt. Wie schon erwähnt, schwindet bei den brünstigen Fröschen 
einige Zeit nach der Kastration die Auslösbarkeit des Umktammerungs- 
reflexes, um erst später in abgeschwächtem Masse wiederzukehren. 
Die Injektion von Hodensubstanz in den Rückenlymphsack wurde erst 
vorgenommen, nachdem in jedem einzelnen Fall festgestellt wurde, 
dass die Auslösbarkeit des Umklammerungsreflexes geschwunden war. 
Die Hoden wurden Tieren entnommen, welche einen guten Um- 



') Nussbaum, Hoden und Brunstorgane des braunen Landfrosches. 
Pflügers Archiv, Bd. 126, 1909. Vgl. S. 554 u. ff. 

■) Steinach, I.e. Zentralbl. f. Physiol. Bd.24. 1910. II. Teil. 



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HO lil. Die innere Sekretion der Geschlechtsdrüsen 

klammerungsreflex zeigten. Die Monate November, Dezember und 
Januar sind darum für die Versuche besonders geeigaet Es wurden 

2 bis 4 Hoden, je nach der Grösse derselben, zerrieben und injiziert. 
Man darf nacll Steinach nicht zuviel Hodensubstanz nehmen und 
nicht in zu kurzen Pausen injizieren, da die Tiere sonst unter starker 
Verfärbung und ödematöser Schwellung zugrunde gehen. Die Wir- 
kung der Injektion zeigt sich nach 12 bis 24 Stunden: der Um- 
klammerungsreflex wird jetzt wieder auslösbar. In manchen Fällen 
kehrt der Umklammerungsreflex allmählich wieder, sodass man 
bei stündlich wiederholter Prüfung oft schon nach 6 bis 7 Stunden 
die ersten Spuren der Wirkung feststellen kann. Die grösste Stärke 
erreicht der Umklammerungsreflex 48 Stunden nach der Injektion. 
In der grossen Mehrzahl der Fälle war die Injektion von Erfolg 
gekrönt: bei 887« <1*'' kastrierten Tiere konnte der Um- 
klammerungsreflex nach Injektion von Hodensubstanz 
wieder ausgelöst werden. Die Stärke des Umklammerungs- 
reflexes ist nicht bei allen behandelten Tieren gleich. Manchmal ist 
es nur ein tonischer Reflex, der durch Reiben oder Drücken auf die 
Brusthaut ausgelöst, durch wiederholte Reizung verstärkt und ver- 
längert werden kann. In anderen Fällen tritt sofort eine richtige 
Umklammerung ein, die so stark sein kam, dass das Tier mehrere 
Sekunden lang am umklammerten Finger hängen bleibt. Nach 

3 bis 4 Tagen beginnt der Umklammerungsreflex wieder zu schwinden, 
indem seine Auslösbarkeit ganz allmählich abklingt. Man kann das 
Erlöschen des Umklammerungsreflexes durch Auswaschen der Rücken- 
lymphsäcke mit physiologischer Kochsalzlösung beschleunigen, und 
man kann sein Verschwinden durch eine erneute Injektion von Hoden- 
substanz aufhalten oder ihn von neuem auslösbar machen. Nimmt man 
die Injektion von Hodensubstanz in Zwischenräumen von nicht 
weniger als 10 Tagen vor, so gelingt es, den Umklammerungsreflex, 
der eine so charakteristische Brunsterscheinung darstellt, dauernd 
beim Kastraten aufrechtzuerhalten. Eine Schädigung des Tieres tritt 
dabei nicht ein. 

Dieselben Erfolge wie mit Injektion von Hodensubstanz bei 
Kastraten kann man bei den sogenannten „impotenten" Fröschen 



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IM. Die innere Sekretion der Geschlechtsdrüsen 111 

erzielen. Unter den frisch gefangenen Tieren, die Steinach von 
Ende Oktober bis Anfang Dezember auf ihren Umklammerungs- 
reflex untersuchte, fanden sich stets 4bis8Vo> bei denen der Um* 
klammerungsreflex nicht auflöst werden konnte und auch später 
nicht auslösbar wurde, obgleich er bei der grossen Masse der Tiere 
um diese Zeit schon vorhanden war, obgleich die Tiere von den- 
selben Fundorten stammten und sich in einem gleich guten Er- 
nätirungszustand befanden. Diese Tiere bezeichnet Steinach als 
impotent Ihre Zahl wird übrigens später, wenn die Tiere längere 
Zeit in der Gefangenschaft sind, noch grösser. Nach Steinach sind 
die Impotenten auch schon äusserlich daran zu erkennen, dass bei 
ihrten die Armmuskutatur und die Daumenschwielen weniger ent- 
wickelt sind. Injiziert man nun solchen impotenten Tieren Hoden- 
substanz von potenten Männchen, so wird der Umklammerungs- 
reflex bei ihnen auslösbar. 

Steinach hat seine Versuche sowohl mit artgleichen, als 
mit artfremden Hoden ausgeführt. Der Erfolg ist mit artfremdem 
Materia! in der Merzahl der Fälle ebenso zu erzielen wfe mit arteigenem, 
so mit Hoden von Rana fusca-Männchen bei kastrierten Rana escutenta- 
Männchen. 

Eine Reihe von Kontrollversuchen hat Steinach mit Injektion 
von frtschem Magensaft, Muskelbrei und Leberbrei 
von brünstigen Fröschen ausgeführt. Sowohl Kastraten als Impo- 
tente blieben völlig unbeeinflusst. Führt man nach einiger Zeit dem- 
selben Tier Hodensubstanz von brünstigen Männchen ein, so ist der 
Umklammerungsreflex wieder auslösbar. 

Steinach konnte in seinen Versuchen auch den Befund von 
Nussbaum über den fördernden Einfluss der Hoden Injektion auf 
das Wachstum der Daumenschwielen bestätigen. Auch Harms') 
und Meisenheimer') haben diesen Befund von Nussbaum be- 



') Harms, Ueber Degeneration und Regeneration der Daumenschwielen 
und -drüsen bei Rana fusca. Pflügers Archiv, B. 12S, 1909. 

') Meisenheimer, Experimentelle Studien zur Soma und Geschlechts- 
di Heren zierung. Zweiter Beilrag. Jena 1912 



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112 



fll. Die innere Sekretion der Geschlechtsdrüsen 



stätigl (Abb. 48). H a r m s ') hat auch die Wirkung von Hodeninjektionen 
auf den Umklammerungsreflex bei kastrierten Fröschen untersucht. 
Auch er konnte feststellen, dass es gelingt, den Umklammerungsreflex 
beim Kastraten auszulösen, wenn man ihm Hodensubstanz injiziert. 




Abb, 48. 
Daumensch wiele eines Itastrierten männlichen Frosches, 
dem3Monate lang, in Zwischenräumen von mehreren Wochen, 
Hodensubstanz in die subkutanen Lymphräume eingeführt 
wurde. Vgl. hierzu Abb. 34 u. 35. Der Daumen ist geschwollen; auf der 
Oberfläche der Haut sieht man Epithelhöcker. Nach Meisenheimer. 



') Harms, Hoden- und Ovarialinjektionen bei Rana Tu sca- Kastraten. 
Pflügers Archiv, B. 133, 1910. Vgl. S. 43. 



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III. Die innere Sekretion der Geschlechtsdrüsen 113 

Nach den mitgeteilten Versuchen unterliegt es keinem Zweifel 
mehr, dass die gestaltende und erhaltende Wirkung der 
Geschlechtsdrüsen vermitteil wird nicht durch einen 
von den Geschlechtsdrüsen ausgehenden nervösen Im- 
puls, sondern durch chemische Stoffe, die aus den Ge- 
schlechtsdrüsen in den Kreislauf gelangen. Wenn auch 
dieses eindeutige Ergebnis der Injektionsversuche nur am Frosch 
gewonnen worden ist, so dürfen wir nunmehr doch auch die Er- 
gebnisse der Transplanlationsversuche am Menschen und an Säuge- 
tieren in demselben Sinne deuten. 

Ueber die chemische Natur dieser Stoffe sind wir einstweilen 
noch völlig im Unklaren. Nach Stein ach sollen diese Stoffe 
durch Kochen zerstört werden können. Kastrierten Fröschen wurde 
abgekochte Hodensubstanz von brünstigen Fröschen eingespritzt: 
der Umklammerungsreflex kehrte nicht wieder. Auf weitere Versuche, 
die chemische Natur der wirksamen Stoffe aufzuklären, kommen 
wir später in anderen Zusammenhängen zurück (vgl. Kap. VII). 

Nach Steinach wirkt nur der Hoden des brünstigen 
Frosches auf den Kastraten. Injiziert man Kastraten Hodensubstanz 
von Männchen, deren Brunst schon zu Ende ist, so bleibt die In- 
jektion ohne Erfolg. Daraus wäre zu schliessen, dass das spezi- 
fische Sekret des Hodens, das den Umklammerungs- 
reflex des Frosches auslösbar macht, nur zur Brunst- 
zeit vorhanden ist oder, was wahrscheinlicher, dass es 
zur Brunstzeit in stark vermehrter Menge erzeugt wird. 
In Analogie damit könnte man annehmen, dass auch die Brunst 
der Säugetiere durch eine zyklische Vermehrung des 
SeJtrets in den Geschlechtsdrüsen bedingt wird. Wir 
werden später andere Beobachtungen kennen lernen, welche zu- 
gunsten dieser Annahme sprechen (vgl. Kp. IV, A, 5 und Kap. V, D 
und E). 



D.gitzedbyGoOgIC 



1)4 ill. Die innere Sekretion der Geschlechtsdrüsen 

D. Der MechanUmus der innersekretorischen Wirkung der Qe- 
schlechtsdrflsen auf das zentrale Nervensystem. 

/. DU Frage der Speicherang der Hodensekrete im zentralen 
Nervensystem. 
Aus den Kastrationsversuchen hatte sich uns ergeben, dass den 
Geschlechtsdrüsen auch die Funktion zukommt, das Nervensystem 
zu erotisieren, d. h. dem Nervensystem jenen Erregbarkeitsgrad zu 
verleihen, durch welchen das Zustandekommen der psycho-sexuellen 
Reflexe ermöglicht wird. Die Injektionsversuche am Frosch haben 
uns ferner gezeigt, dass diese erotisierende Wirkung der Geschlechts- 
drüsen durch chemische Stoffe vermittelt wird, die von den Ge- 
schlechtsdrüsen an den Kreislauf abgegeben werden. Es wäre zu 
vermuten, dass diese Stoffe in derselben Weise elektiv auf die ner- 
vöse Substanz wirken wie verschiedene wohl definierte chemische 
Gifte. Entscheidend in dieser Richtung wäre der Nachweis, dass die 
fraglichen Stoffe, die aus der Geschlechtsdrüse in den Kreislauf ge- 
langen, im zentralen Nervensystem gespeichert werden. Um 
diese Frage zu verfolgen, hat Steinach*) eine Reihe von Ver- 
suchen ausgeführt. Einer ersten Serie von Kastraten und Impotenten 
wurde Hirn und Rückenmark von brünstigen Männchen 
injiziert, einer zweiten Serie Hirn und Rückenmark von Ka- 
straten. Die erste Serie zeigte starken Umklammerungsreflex, die 
zweite dagegen nicht. Nach einiger Zeit wurde auch der zweiten 
Serie Hirn und Rückenmark von brünstigen Männchen injiziert. Jetzt 
zeigte auch diese Serie starken Umklammerungsreflex. Die ersten 
Spuren der Wirkung von Hirn und Rückenmark brünstiger Frösche 
auf den Umklammerungsreftex machen sich erst nach zehn Stunden 
bemerkbar, und die Wirkung vergeht viel schneller als nach Injeku'on 
von Hodensubstanz. Wie wir oben gesehen haben, bleibt die In- 
jektion von anderen Organen brünstiger Männchen in Kastraten 
ohne jegliche Wirkung auf den Umklammerungsreflex. Aus allen 
diesen Versuchen wäre zu schliessen, dass die vom Hoden se- 
zernierten Stoffe elektiv auf das zentrale Nervensystem 

') Steinach, Oeschlechtstrieb und echt sekundäre Geschlechtsmerk- 
male usw. Zentralblalt f. Physiologie, B. 24, 1910. 



DigilizedbyGÖOgjC 






III. Die innere Sekretion der Geschlechtsdrüsen 115 

wirken, indein sie von demselben gespeichert werden. 
Sie würden sich hierin verhalten wie tnanche Gifte, z. B. das 
Slrychnin^). Bei der grossen Tragweite, die der von Steinach 
aufgeworfenen Frage zulcommt, wäre zu wünschen, dass über diese 
Frage noch weiter eingehend experimentiert würde. 

Steinach weist auf die Möglichkeit hin, dass vielleicht auch 
die Wirkung der Geschlechtsdrüsen auf das Wachstum der Brunst- 
organe, wie der Armmuskeln und der Daumenschwielen, auf Bezie- 
hungen des inneren Sekrets der Hoden zum zentralen Nervensystem 
beruht. Die Wirkung auf bestimmte Teile des zentralen Nerven- 
systems wäre das Primäre, durch dessen Vermittlung erst sekundär 
— vielleicht durch lokal stark vermehrte Blutzuhahr — ein Wachs- 
tum der Geschlechtsmerkmale angeregt würde. Nussbaum') hatte 
schon früher versucht, die Frage über die Rolle des zentralen Nerven- 
systems als eines Vermittlers zwischen den Geschlechtsdrüsen und 
den von ihnen abhängigen Brunstorganen mit Hilfe des Experimente 
in Angriff zu nehmen. Im Hochsommer, also zu einer Zeit, wo die 
Drüsen und Papillen der Daumenschwielen zu schwellen beginnen, 
durchschnitt er beim Frosch den Vorderarmnerv auf der einen 
Seite. Auf dieser Seite blieben die charakteristischen Brunsterschei- 
nungen, die Hypertrophie der Daumenschwielen und der Vorderarm- 
muskeln, aus. Nach Nussbaum sprechen diese Versuche dafür, „dass 
das Hodensekret, obwohl es noch in die Säfte des Körpers übertritt, 
auf die Drüse mit durchschnittenem Nerven nicht mehr wirken kann, 
dass somit keine direkte Wirkung auf die Organe durch die innere 
Sekretion stattfindet. Es ist somit bewiesen, dass das Hodensekret 
ins Blut aufgenommen wird und wie ein spezifisches Gift nur auf 
gewisse nervöse Zentren wirkt, bestimmte Gangliengruppen reizt, 
die alsdann vermittelst zentrifugaler peripherer Nerven Form- und 
Stoffwechselveränderungen in den von ihnen innervierten Organen 
anregen". Sicher ist dieser Schluss aber nicht. Pflüger") hat hier 



') Vgl. Sano, Ueber die Entgiftung von Strychnin und Kokain durch 
das Rückenmark. Pllügers Archiv. B. 120. 1007. 

'> Zitiert nach Pfliiger, vgl. die folgende Anmerkung. 

') Pfliiger, Ob die Entwicklung der sekundären Geschlechismerkmaie 
vom Nervensystem abhängt? Pflügers Archiv, B. llö, 1907. 



DigilizedbyGoOglC 



116 lli- Die innere Sekretion der Geschlechtsdrüsen 

eingewendet, dass die Durciischneidung zentripetaler Nerven Stö- 
rungen in den Organen hervorrufen kann und dass allein dadurch 
die Atrophie der Armmuskeln und die Rückbildung der Daumen- 
schwielen erklärt werden könnte. 

Die hier erörterte Frage über die Rolle, die dem Nervensystem 
bei der Wirkung der Geschlechtsdrüsen auf die somatischen Geschlechts- 
merkmale zukommt, ist von den Autoren einstweilen noch wenig be- 
rücksichtigt worden. Die Frage wäre jedoch einer experimentellen 
Behandlung in mancherlei Beziehung würdig und auch zugänglich. 

2. Die physiologischen Grundlagen des Umklammerungsreßexes. 

Der Frage über die physiologischen Grundlagen des Umklam- 
merungsreflexes beim brünstigen Frosch kommt eine allgemeinere 
Bedeutung zu, als es auf den ersten Blick scheinen mag. Der Um- 
klammerungsreflex stellt eine einfache und gut ausgeprägte Brunst- 
erscheinung dar, die an die Tätigkeit des zentralen Nervensystems 
geknüpft ist und als Paradigma für die komplizierteren psycho- 
sexuellen Erscheinungen bei den Säugetieren und beim Menschen 
dienen kann. Der Umklammerungsreftex lässt sich mit ziemlicher 
Leichtigkeit in seinen physiologischen Bedingungen experimentell 
untersuchen, was für die psycho-sexuellen Erscheinungen bei den 
Säugetieren und beim Menschen in viel geringerem Masse der Fall 
ist. Auf der anderen Seite können die Schwierigkeiten, die sich 
trotzdem einer Lösung des Problems des Umklammerungsreflexes 
beim Frosch entgegenstellen, ein Hinweis darauf sein, wie bescheiden 
wir in unseren Erwartungen sein müssen, wenn es sich um die Er- 
kenntnis der physiologischen Bedingungen handelt, die den psycho- 
sexuelten Erscheinungen bei den Säugetieren und beim Menschen 
zugrundeliegen. So gewinnt die Frage über die physiologischen Be- 
dingungen des Umklammerungsreflexes beim Frosch und über die 
Rolle, die dabei der inneren Sekretion der Geschlechtsdrüsen zu- 
kommt, eine grössere Bedeutung für uns. 

Eine Reihe von Autoren haben den Umklammerungsreflex stu- 
diert, so Spallanzani, Goltz, Albertoni, Tarchanov, 
Schrader, Steinach, Busquet, Langhans, Nussbaum 



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IM. Die innere Sekretion der Geschlechtsdrüsen 1)7 

und Baglioni. Spallanzani') wies nach, dass für die Um* 
klammerung die Intaktheit nur des Rüclcenmarkes nötig ist. Er de- 
kapitierte brünstige Männchen während der Umklammerung, aber 
die Umklammerung blieb dabei bestehen. Wir werden unten sehen, 
dass man auch beim nicht brünstigen Frosch durch Dekapitation 
einen Umklammerungsreflex auslösen kann. Goltz') hat festgestellt, 
dass die Haut an der Brust und an der Beugefläche der Arme Sinnes- 
flächen sind, von denen der Umklammerungsreflex ausgelöst werden 
kann. Entfernt man die Haut von den Armen oder der Brust, oder 
durchschneidet man die hinteren Wurzeln dieser Gegend, so ist der 
Umklammerungsreflex nicht mehr auszulösen. Goltz schloss ferner 
aus seinen Versuchen, dass vom Weibchen Einwirkungen auf das Männ- 
chen ausgehen, die es zur Umklammerung anregen. Ist die Umklamme- 
rung zustande gekommen, so wird der Reflex durch die fortdauernde 
Reizung der Haut weiter erhalten. Schrader*) weist auf Grund 
seiner Versuche darauf hin, dass zwar jeder Gegenstand, welcher 
die Vorzugsstellen auf der Haut des brünstigen Männchens berührt, 
den Umklammerungsreflex auslösen kann, dass die Umarmung je- 
doch nur in dem Falte länger erhalten bleibt, wenn der Umklam- 
merungsreflex durch das Weibchen ausgelöst wurde: augenscheinlich 
stellt die Körperform des Weibchens zur Brunstzeit einen spezifischen 
taktilen Reiz dar. Nach Goltz kommt es reflektorisch auch zu 
einer Erweiterung der Samenwege und zu einem Erguss des Samens. 
Goltz nahm an, und das dürfte wohl auch heute noch der allge- 
meinen Auffassung entsprechen, dass das Rückenmark und die 
äusseren Sinnesfllchen sich während der Brunst in einem Zustand 
erhöhter Erregbarkeit befinden. Nach Nussbaum*) ist auch die 

')Spallanzani, Versuche über die Erzeugung der Tiere und Pflanzen 
Deutsche Uebersetzung. Leipzig 1786. Vgl. S. 93 und 319. 

») Goltz, Beiträge zur Lehre von den Funktionen der Nervenzentren 
des Frosches. Berlin 1869. Zit. nach Tarchanov, Zur Physiologie des' Qe- 
schlechtsapparates des Frosches. PHügers Archiv, B. 40, 1887. 

•) Zit nach Baglioni, Physiologie des Nervensystems. Handbuch der 
vergleichenden Physiologie von Winterstein. B. IV. Jena 1913. Vgl. den Ab- 
schnitt: „Die die sexuelle Umklammerung vermittelnden Nervenvorgänge", S. 401. 

•) Nussbaum, Ueber den Bau und die Tätigkeit der Drüsen. VI. Mit- 
teilung. Archiv lUr mikroskopische Anatomie, Bd. 80, 1912. 



DigilizedbyGoOglC 



118 in. Die innere Sekretion der Geschlechtsdrüsen 

direkte Erregbarkeit der Muskeln in der Brunstzeit erhöht. Diese 
Annahme ist jedoch, wie oben schon gesagt, nicht genügend begründet. 
In der jüngsten Zeit wurde eine Reihe von Versuchen von ver- 
schiedenen Autoren ausgeführt, um den Anteil der einzelnen Teile des 
Nervensystems am Umklammerungsreflex zu ermitteln. Es hat sich 
dabei ergeben, dass der physiologische Mechanismus des Umklam- 
merungsreflexes viel komplizierter ist, als es auf Grund der Versuche 



leciiaerT 

Obus ol/atiorliu 

rtattungtfirclu 



MilliUtirn 

Kttlnhlrn 



Ulla oblongata 
Rauttngrabi 



Abb. 49 
Gehirn des Frosches. NachR. Hert 



von Spallanzani und Goltz scheinen musste. Steinach und Lang- 
hans*) haben festgestellt, dass man den Umklammerungsreflex auch 
beim nicht brünstigen Frosch zu jeder Zeit auslösen kann, wenn 
man das Gehirn zwischen Kleinhirn und Medulla oblongata oder 
zwischen der Medulla oblongata und dem Rückenmark durchschnei- 
det (Abb. 49). Nach der Dekapitation bis zur gewünschten Stelle stillt 
man die Blutung mit einem Thermokauter, und nach etwa einer 
Minute, wenn die Wirkungen der brüsken mechanischen Reizung 
abgeklungen sind, kann die Prüfung angeführt werden. Man 
fasst gleichzeitig beide Daumenschwielen an, drückt sie und lässt 



1) Steinach, I.e. Zentralblatt fOr Physiologie. Bd. 24, 1910. 



D,9,1,zedbyG0C:tglC 



III. Die innere Sekretion der Geschlechtsdrüsen 119 

wieder los. Es kommt ein mächtiger, lang anhaltender Umklam- 
merungsrefiex zustande, welcher dem Krampf bei der natürlichen - 
Brunst an Intensität kaum nachsteht. Der Umklammerungsrefiex 
kann auch schon ausgelöst werden, wenn nur eine Daumenschwiele 
gereizt wird. Der Reflex ist auch dann doppelseitig, nur ist er auf 
der nicht gereizten Seite schwächer. Hat man die Entfernung des 
Gehirns ohne erheblichen Blutverlust vorgenommen und bleibt das 
Tier längere Zeit am Leben, so lässt sich der Umklammerungsreflex 
des nicht brünstigen Männchens noch auffallender vor Augen führen. 
Legt man ein operiertes Männchen auf ein Weibchen und drückt 
die Daumenschwielen an den Körper des letzteren, so wird der 
Umklammerungsreflex ausgelöst, das Weibchen wird umfasst und 
unter günstigen Umständen stundenlang festgehalten. Hält man die 
Tiere in ungestörter Isolierung in einem dunkeln und kühlen Raum, 
so kann — in seltenen Fällen — die Umarmung 1 bis 2 Tage an- 
dauern. AusdiesenVersuchen wärezuschliessen, dass der Umklam- 
merungsreflex ausgelöst werden kann, wenn hemmende 
Impulse, die von den oberen Teilen des Gehirns an das 
Rückenmark gelangen, herabgesetzt oder aufgehoben 
werden. Wir müssen annehmen, dass ausserhalb der Brunstzeit Im- 
pulse wirksam sind, welche den Umklammerungsreflex hemmen, und 
dass die Sekrete der Geschlechtsdrüsen, die während der Brunstzeit 
in den Kreislauf gelangen, die Erregbarkeit der hemmenden Zentren 
des Gehirnes herabsetzen. Diese Herabsetzung der Erregbarkeit tritt 
aber nicht plötzlich ein, sondern sie entwickelt sich ganz allmählich, 
ebenso wie die morphologischen Zeichen der Brunst, die Daumen- 
schwielen und die Hypertrophie der Armmuskeln. Schon im Spät- 
herbst ist bei der Mehrzahl der frisch eingefangenen Männchen der 
Umklammerungsreflex auszulösen. Die Intensität des Reflexes nimmt 
im Laufe der nächsten Monate zu, um schliesslich in der eigent- 
lichen Brunstzeit das Maximum zu erreichen. Dazu trägt auch die 
stark hypertrophische Armmuskulatur bei. Dass es immer leichter 
wird, den Umklammerungsreflex auszulösen, ist wohl auch durch 
die fortschreitende Entwicklung der Daumenschwielen bedingt. 

Zu ähnlichen Ergebnissen ist, unabhängig von Steinach und 



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t20 III. Die innere Sekretion der OesctilechtsdrOsen 

Langhans, auch Busqaet') gelangt. Busquet trennte bei männ- 
lichen Eskulenten und Temperarien das Rückenmark vom Gehirn 
unmittelbar unterhalb der Medulia oblongata. Bald nachdem der 
Krampf vorüber ist, welcher nach der Operation eintritt, lässt sich 
die Umklammerung auslösen, wenn man die Brusthaut des Tieres 
mit dem Finger oder irgend einem geeigneten Gegenstand berührt 
oder wenn man es auf einen anderen Frosch setzt. Der operierte Frosch 
bleibt stundenlang in Umklammerungssteltung. Das Experiment 
gelingt zu jeder Jahreszeit. Busquet hat von Oktober 1908 
bis November 1909 an 200 Froschmännchen den Umklammerungs- 
reflex nach Durchschneidung unterhalb der Medulla oblongata aus- 
lösen können. Auch Dekapitation oder ein starker Schlag auf den 
Kopf macht den Umklammerungsreflex auslösbar. Die Auslösbarkeit 
des Umklammerungsreflexes kann 7 bis 8 Tage nach der Durch- 
schneidung erhalten bleiben, d. h. solange das Tier am Leben bleibt. 
Auch Busquet schliesst aus seinen Versuchen, dass im zentralen 
Nervensystem oberhalb des Rückenmarkes sich Zentren befinden, 
welche das Zustandekommen des Umklammerungsreflexes hemmen. 
Dieser nervöse Mechanismus ist jedoch nur beim erwachsenen Männ- 
chen vorhanden, bei welchem er im Verlaufe der individuellen Ent- 
wicklung allmählich zur Ausbildung gelangt, nicht aber beim Weib- 
chen: 200 Weibchen, die in derselben Weise untersucht wurden, 
zeigten niemals den Umklammerungsreflex. Ebensowenig 14 ju- 
gendliche Männchen, die zwischen 15 und 25 g wogen. 4 Männchen, 
die 34 bis 40 g wogen, zeigten den Umklammerungsrellex weniger 
stark als Männchen im Gewicht von 50 bis 60 g. 

Wie von vornherein zu vermuten ist, befindet sich das Rücken- 
markszentrum des Umklammerungsreflexes im Zervikalmark, von 
dem die Muskeln der Arme innerviert werden. Zerstörte Busquet 
das Rückenmark 2 bis 3 mm unterhalb der Medulla oblongata, so 
schwand der Umklammerungsreflex. Er blieb dagegen auslösbar, wenn 
das Rückenmark unmittelbar unterhalb der Medulla oblongata und 
z wisch en dem dritten und vierten Halswirbel durchschnitten wurde. 

') Busquet. La lonction sexuelle. Paris 1910. Vgl. S. 79 u. ff. — Vgl. 
auch Busquet, Existence chez la grenouiile male d'un centre mMullaire 
permanent pr&idant ä la copulaiion. C. r. Soc. Biol. t 68, 1910. p. 880. 



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III. Die innere Sekretion der Geschlechtsdrüsen 12) 

Die Tatsache, dass das Zustandekommen des Umklammerungs- 
reflexes in der Brunstzeit an eine Schwächung oder gar an einen 
Wegfall hemmender Impulse vom Gehirn geknüpft ist, schliesst na- 
türlich nicht aas, dass nicht auch die Erregbarkeit des Rückenmarks 
in der Brunstzeit durch das Sekret der Geschlechtsdrüse gesteigert 
wird. Es muss weiteren Untersuchungen vorbehalten bleiben, tiefer 
in diese Frage einzudringen. 

Schon Albertoni*) und Tarchanov*) war es bekannt, dass 
man bei brünstigen umklammernden Kröten- oder Froschmännchen 
die Paarung unterbrechen kann, wenn man die Corpora bigemina 
reizt. Sie wollten allein den Corpora bigemina eine hemmende Wir- 
kung anf den Umklammerungsreflex zuschreiben. Schrader") zeigte, 
dass die Verhältnisse viel komplizierter liegen, dass wohl auch tiefer 
gelegene Teile des Gehirnes, das Kleinhirn oder der obere Teil der 
Medutia oblongata, hemmende Zentren für den Umklammerungsreflex 
besitzen. Mit der Auffassung von Schrader decken sich auch die 
Ergebnisse von Steinach und Langhans, nach denen die wich- 
tigsten hemmenden Zentren nicht nur in den distalen Teilen der Cor- 
pora bigemina, sondern auch im Kleinhirn und vielleicht auch in 
der Medulla oblongata gelegen sind. Nach Busquet dagegen ent- 
hält allein das Kleinhirn hemmende Zentren. Die Zerstörung der 
Lobi olfactorü oder der Lobi optici macht nach Busquet den Um- 
klammerungsreflex nicht auslösbar, was aber der Fall ist, wenn man 
eine isolierte Zerstörung der mittleren Partie des Kleinhirns vornimmt*). 
Das Kleinhirn besteht bei den Batrachiern aus einem transversalen 
Zug von nervöser Substanz, das distal von der Medulla oblongata ge- 
legen ist. Man braucht nun nach Busquet nur den medianen Anteil 

') Albertoni, Sui centri d'arresto nel rospo. Arch. italiennes de Biologie. 
T. IX. 1887. Auch in Ricerche sperimentali eseguite nel laboratorio diretto dal 
Albertoni. Bologna 1889. p. 14. 

') Tarchanov, Zur Physiologie des Geschlechtsapparates des Frosches. 
Pflügers Archiv, B. 40, 1887. Vgl. namentlich S. 345 u. fl. 

') Zit. nach B a g I i o n i , Physiologie des Nervensystems. Handbuch d. 
vergleich. Physiol, I. c. 

*} Busquet, Action inhibitrice du cervelet sur lecentre de lacopulation 
chez la gronouille. — Ind^pendance fonctionnelle du centre vis-ä-vis du testicule. 
C. r. Soc. Biol. 1910, t.68, p.911. 



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122 lil. Die innere Sekretion der GeschlechlsdrOsen 

dieses Zuges mit der Spitze einer Stecknadel zu zerreissen. um den 
Umklammerungsreflex eintreten zu sehen*). 

Zu einer anderen Auffassung in der Fr^e der hemmenden Im- 
pulse, die vom Gehirn an das Rückenmark gelangen sollen, Ist Ba- 
glioni*) gekommen. Baglloni konnte zunächst den Befund von Ai- 
bertoni bestätigen, dass bei der Kröte die Paarung unterbrochen 
wird, wenn man die Corpora bigemina druckt. Ebenso den Befund 
vonTarchanov, der die Umklammerung bei Froschmännchen durch 
Stechen in die Corpora bigemina unterbrechen konnte. Baglioni hat 
nun aber die Corpora bigemina bei der Kröte auch elektrisch ge- 
reizt. Dabei ergab sich nicht eine Hemmung des Umklammerungs- 
reflexes, wie sie zu erwarten war, sondern eine Verstärkung des- 
selben. Brachte Baglioni dag^en kleine Wattebäuschchen mit einer 
2,8**/« Stovainlösung auf die Corpora bigemta, so wurde der Umklam- 
merungsreftex gehemmt. Auf Grund dieser Beobachtungen kommt 
Baglioni, Im Gegensatz zu den früheren Beobachtern, zum Schluss, 
dass in den Corpora bigemina nicht Hemmungszentren, sondern 
Erregungszentren für den Umklammerungsreflex gelegen sind. Aller- 
dings fand auch Baglioni, dass nach Durchschneid ung unterhalb 
der Medulla oblongala bei der nicht brünstigen Kröte, sogar beim 
Kröten Weibchen, Umklammerung ausgelöst werden kann. Dieser 
Versuch gelingt bei Krötenweibchen viel besser als er bei Frosch- 
weibchen, bei denen Baglioni die Umklammerung nach Isolie- 
rung des Rückenmarks vom Gehirn nur angedeutet fand, während nach 
B u sq u e t, wie oben erwähnt, der Umklammerungsreflex beim 
Froschweibchen überhaupt nicht ausgelöst werden kann. Baglioni 
ist jedoch der Meinung, dass der beim nicht brünstigen Männchen 
oder Weibchen auslösbare Umklammerungsreflex nicht der eigent- 
liche Umklammerungsreflex sei, sondern ein Kletterreflex, der 
dem ersteren nicht gleichgesetzt werden dürfe. Die Widersprüche 
zwischen den Autoren in der Frage, wo die hemmenden Zentren 
des Umklammerungsreflexes gelegen sind, sind wohl zum Teil da- 



'} Busquet, L^ fonction sexuelle, p. 83. 

') Baglioni, Zur Kenntnis der Zenlrentätigkeit bei der sexuellen Um- 
klammerung der Amphibien. Zentralbl. f. Physiologie, B. 25, 1912. 



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lEI. Die inaere Sekretion der Geschlechtsdrüsen 123 

rauf zurückzuführen, dass die Stärke der Reizung und die 
Erregbarkeit der Tiere in den einzelnen Fällen sehr schwan- 
kend war. Schon Tarchanov') hat dieses Moment gewürdigt. Er 
hat darauf hingewiesen, dass bei starker Reizung wohl auch manche 
Rücken markszentren einen hemmenden Einfluss auf den Umklamme- 
rungsreflex ausüben können. Nur dürfte, seiner Meinung nach, dieser 
Einfluss viel geringer sein als derjenige der Corpora bigemina. Es 
ist m^lich, dass in den Versuchen von Baglioni, in denen die 
Corpora bigemina elektrisch gereizt oder der Wirkung von Stovain 
ausgesetzt wurden, der erregende bezw. lähmende Reiz auch das 
Rückenmark traf. 

Dass in der Brunst hemmende Impulse ausgeschaltet werden, die 
vom Gehirn kommen, haben übrigens auch Beobachtungen von Ba- 
glioni gezeigt. Baglioni hat gefunden, dass das umarmende 
Froschmännchen bei Berührung seiner Fußsohlen eine energische und 
dauernde Streckung der hinteren Extremitäten ausführt. Diese to- 
nische Reflexstreckung ist sonst nur bei Fröschen zu beobachten, 
bei denen man die Verbindung zwischen Gehirn und Rückenmark 
aufgehoben hat. 

Ueber die äussere Sinnesfläche, von welcher der Umklamme- 
rungsreflex auszulösen ist, hat Langhans einen neuen Befund er- 
hoben. Nach seinen Beobachtungen ist die Daumenschwiele eine 
Vorzugsstelle für die Auslösung des Umklammerungsreflexes. Dagegen 
kommen die Reize, welche die Brusthaut treffen, augenscheinlich nur 
in indirekter Weise in Betracht. Schaltet man die Daumenschwielen 
aus, so ist der Umklammerungsreflex durch eine Reizung der Haut 
nicht mehr auszulösen. Steinach berichtet, dass man durch Bepin- 
selung der Daumenschwielen mit 5 7o Kokainlösung den Umklamme- 
r-ungsreflex zum Schwinden bringen kann. Er nimmt an, dass bei der 
Reizung der Haut die empfindlichen Daumenschwielen durch Zug oder 
Dehnung mitgereizt werden. 

Der auf den ersten Blick so einfache Umklamme- 
rungsreflex des brünstigen Frosches stellt sich nach 
alledem dar als ein sehr komplizierter nervöser Mecha- 

') Tarchanov, I. c. Vgl. S. 349. 



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124 III. Die innere Sekretion der Geschlechtsdrüsen 

nismus, in welchem erregende und hemmende Impulse 
ineinandergreifen, wobei augenscheinlich die Erreg- 
barkeit der nervösen Zentratorgane durch die inneren 
Sekrete der Geschlechtsdrüsen reguliert wird. Wahr- 
scheinlich beruht auch das psycho-sexuelLe Verhalten der Säugetiere 
und des Menschen auf einem ähnlichen, wenn auch unvergleichlich 
komplizierteren physiologischen Mechanismus. Die psycholc^ische 
Analyse derpsycho-sexuellen Reflexe bei den höheren Säugetieren und 
beim Menschen scheint darauf hinzuweisen. Legen wir dem psycho- 
sexuellen Verhallen des Menschen einen physiologischen Mechanis- 
mus, in welchem, wie beim Umklammerungsreflex des Frosches, 
Erregung und Hemmung zusammenspielen, gleichsam als ein Schema 
zugrunde, so gewinnen wir ein Verständnis für die überaus vielge- 
staltigen Typen und Varietäten, in welchen uns das psycho-sexuelle 
Verhalten des Menschen entgegentritt, und für die mannigfaltigen 
Abänderungen, die es unter dem Einfluss der inneren Sekrete der 
Geschlechtsdrüsen erfahren könnte. 

3, Die Geschlechtsdrüse und das psychO'SexaeUe Verhalten 
beim Menschen. 

Im Kapitel über die Folgen der Kastration haben wir die Tat- 
sache kennen gelernt, dass auch beim Menschen das psycho-sexuelle 
Verhalten unter dem Einfluss der Geschlechtsdrüsen steht. Wir haben 
ferner gesehen, dass die Störungen, welche im psycho-sexuellen 
Verhalten des Menschen als Folge der Kastration eintreten, durch 
die Implantation von Geschlechtsdrüsen behoben werden können. 
So unterliegt es keinem Zweifel mehr, dass zu den physiologischen 
Bedingungen, aus denen das für den Menschen charakteristische 
psycho-sexuelle Verhalten erwächst, die innere Sekretion der Ge- 
schlechtsdrüsen gehört Man könnte sich nun auch hier wieder fragen, 
wie der Mechanismus der innersekretorischen Wirkung der Ge- 
schlechtsdrüse auf die Ausbildung der psychischen Geschlechtsmerk- 
male bejm Menschen geartet ist. Wir haben oben gesehen, welch 
ein überaus komplizierter nervöser Mechanismus schon dem Um- 
klammerungsreflex beim Frosch zugrundeliegt. Eine viel weitgehen- 



DigilizedbyGoOglc 



)ll. Die innere Sekretion der Geschlechtsdrüsen 125 

dere Komplikation müssen wir für den Mechanismus des psycho- 
sexuellen Verhaltens beim Säugetier und namentlich beim Menschen 
voraussetzen. Man muss gestehen, dass wir einstweilen noch sehr 
wenig von dem Ineinandergreifen der Bedingungen wissen, die dem 
psycho-sexuellen Verhalten des Menschen zugrundeliegen. Beim Men- 
schen erreicht der Einfluss der äusseren Faktoren auf dieGe- 
staltung aller nervösen Reaktionen den Höhepunkt in der Tierreihe; 
und dieser Einfluss der äusseren Faktoren muss sich natürlich in 
demselben Masse auch geltend machen in der Gestallung der psycho- 
sexuellen Reflexe, im weitesten Sinne dieses Wortes. Es ist darum 
klar, dass eine Erforschung des psycho-sexuellen Verhaltens beim 
Menschen sich durch die Physiologie nicht erschöpfen lässt. Die 
Physiologie ist hier Abstraktion. In gleicher Weise wie durch die 
Struktur des Nervensystems und durch die innere Sekretton der 
Geschlechtsdrüsen wird das psycho-sexuelle Verhalten des Menschen 
gestaltet durch den ganzen Komplex der Bedingungen, den wir als 
„Kultur" zusammenfassen können. Das Eingreifen dieser letzteren 
Bedingungen in die Gestaltung des psycho-sexuellen Verhaltens des 
Menschen ist aber nicht das Problem, das uns hier beschäftigt. In 
unseren Zusammenhang gehört nur die Frage, wie die innere Se- 
kretion der Geschlechtsdrüse in das psycho-sexuelle Verhalten des 
Menschen eingreift. Dabei kann es sich natürlich nicht um die Fest- 
stellang von Einzelheiten handeln — dazu reicht unsere Kenntnis nicht 
aus. Es kann sich vielmehr nur darum handeln,' dass wir an der 
Hand der Erkenntnis, die wir über den Mechanismus der sexuellen 
Reflexe beim Tier besitzen, allgemeine Gesichtspunkte für die Be- 
trachtung des psycho-sexuellen Verhaltens des Menschen zu gewinnen 
versuchen. 

Eine Analyse des Geschlechtstriebes und der geschlechtlichen 
Betätigung beim normalen Kinde ergibt, dass die Neigung zum an- 
deren Geschlecht, d. h. ein sexuell betontes Verhalten schon vor- 
handen ist, bevor noch die nervösen Reflexe Zustandekommen 
können, welche der sexuellen Betätigung, der Erektion und dem 
Coitus, zugrundeliegen. Auf der anderen Seite machen es die Ver- 
suche am Frosch sehr wahrscheinlich, dass der Umklammerungsreflex 



DigilizedbyGoOglC 



126 llt. Die innere Sekretion der Geschtechtsdrüsca 

auch nach der Kastration noch auslösbar seht kann, während eine 
spontane Umklanimerang des Weibchens nicht mehr voriconunL Die 
Befunde an früh kastrierten Ratten sprechen dafür, dass zur Puber- 
tätszeit eine sexueHe Neigung vorhanden isi, ohne dass Erektion 
und Begattung möglich sind. Durch einen experimentdien Eii^riff 
wird augenscheinhch beim Frosch, bei der Ratte oder beim Meer- 
schweinchen, vielleicht auch bei Hühnervögeln, der normale Ge- 
schlechtstrieb auf rudimentäre Aeusserungen desselben herat^edrückt 
durch das Experiment wird gewissermassen eine .Dissoziation 
des Geschlechtstriebes* erzielt Man könnte diese Beziehung 
physiologisch so ausdrücken, dass man sagt, die Erotisierung des 
Nervensystems durch die Geschlechtsdrüse eriolge nicht plötzlich, 
sondern allmählich, vielleicht in Schüben. Und je nach dem Alter 
des Tieres bei der Kastration (Ratte, Meerschweinchen, Hühnervö- 
gel), je nach dem Zeitraum, der seit der letzten Brunst vergangen 
ist (Frosch), wird die Erotisierung des Nervensystems verschieden 
weit vorgeschritten sein. 

Das wäre ein Hinweis darauf, dass das psycho-sexuelle 
Verhalten kein unteilbares Ganzes darstellt. Es ist 
teilbar, durch das Experiment und durch Krankheit 
dissoziterbar. Diese Auffassung ist umso eher berechtigt, als 
auch mit Bezug auf die körperlichen Geschlechtsmerkmale zahl- 
reiche Beispiele einer Dissoziierung vorliegen. Wir erinnern nur 
an das verschiedene Verhalten der Corpora cavernosa penis und 
des Corpus cavernosum urethrae beim menschlichen Kastraten, an 
das verschiedene Verhalten von Kopfanhängen und Gefieder beim 
kastrierten Hahn, In dem einen Fall wird diese Dissoziierung da- 
durch bedingt sein, dass das eine Geschlechtsmerkmal früher, das 
andere später durch die Geschlechtsdrüse fixiert wird, in dem anderen 
Fall dadurch, dass die von den Geschlechtsdrüsen unabhängigen 
Geschlechtsmerkmale allein zur Geltung kommen. Dasselbe Schema 
können wir auch auf das psycho-sexuelle Verhalten des Menschen 
anwenden. 

Von diesem Gesichtspunkt aus wäre vielleicht ein bes.seres Ver- 
ständnis für manche Handlungen des Menschen zu gewinnen, die 



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ill. Die innere Sekretion der Geschlechtsdrüsen 127 

in keiner Beziehung zur sexuellen Betätigung zu stehen scheinen, 
die man jedoch nach näherer Analyse häufig als Teile des psycho- 
sexuellen Verhaltens oder der sexuellen Libido auffasst. Die viel 
diskutierte Sexualität des Kindes*) und die sexuellen Perversionen 
Erwachsener könnten von diesem Gesichtspunkt aus als partielle 
Aeusserungen des Geschlechtstriebes betrachtet werden, als infan- 
tile Bruchstücke der Sexualität, zu denen normalerweise 
während der werteren Entwicklung unter dem Einfluss der Geschlechts- 
drüse neue Komponenten hinzutreten. Jedoch nicht alle diese 
infantilen Bruchstücke der Sexualität brauchen unbe- 
dingt Geschlechtsmerkmale zu sein. In Analogie zu man- 
chen körperlichen Geschlechtsmerkmalen ist es sehr wohl denkbar, 
dass manche infantile Bruchstücke der Sexualität asexuelle Triebe 
darstellen, die erst später zu Merkmalen des sexuellen Ganzen werden, 
wie etwa das Gefieder und die Sporen der asexuetlen Form der 
Hühnervögel später ein charakteristisches Merkmal des männlichen 
Typus werden. Wir könnten uns denken, dass asexuelle Triebe, in 
gleicher Weise wie ein asexuelles Soma, in den Dienst der sexuellen 
Betätigung gestellt werden. 

Bleiben die infantilen Bruchstücke der Sexualität — ob es sich 
nun um asexuelle Komponenten handelt oder um solche, die von 
den Geschlechtsdrüsen gestaltet werden, — über die normale Zeit 
hinaus oder für die ganze Dauer des weiteren Lebens mehr oder 
weniger isoKert, fügt die Geschlechtsdrüse nicht alle normalen Teile 
an die infantilen Bruchstücke an, so muss ein Zerrbild von Sexua- 
lität entstehen. Es ist schwer, die Beziehungen der Triebhandlungen 
des perversen Erwachsenen zur Sexualität zu erkennen, weil der 
psychische Inhalt der Triebhandlungen so überaus vielgestaltig ist, 
so vielgestaltig wie die ganze äussere Welt, welche den Trrebhand- 
lungen ihr jeweiliges Gepräge, ihnen Objekt und Ausdrucksform gibt. 
Schon der normale Erwachsene erfüllt seine vollentwickelte sexuelle 
Libido mit einem sehr vielgestaltigen psychischen. Inhalt: der Fe- 

■> Es sei in diesem Zusammenhang verwiesen auf; Freud, Drei Ab- 
handlungen zur Sexualtheorie. 3. AuM. Leipzig u. Wien 1915. — Jung, Ver- 
such einer Darstellung der psychoanalytischen Theorie. Leipzig u. Wien 1913. 



DigilizedbyGoOglC 



128 111. Die innere Sekretion der Geschlechtsdrüsen 

tischismus wurzelt tief in der ganzen Struktur des Geschlechtstriebes 
des Menschen. Und es ist leicht begreiflich, dass der spezielle psy- 
chische Inhalt, der eine rudimentär gebliebene sexuelle Libido er- 
füllt, noch viel weniger an ganz bestimmte Objekte der Aussenwelt 
gebunden sein wird, sich noch viel weniger in ganz bestimmten 
Handlungen auslösen wird, als die streng auf das andere Geschlecht 
und auf ein bestimmtes Ziel gelichtete Libido des normalen Erwach- 
senen. Der psychologischen Analyse kann es darum nur unter Ueber- 
windung der grössten Schwierigkeiten gelingen, die Beziehung vieler 
Triebhandlungen zur Sexualität nachzuweisen. 

Mit diesen Ausführungen wird ausdrücklich betont, dass man das 
psycho-sexuelle Verhalten des Menschen nicht allein 
aus den innersekretorischen Wirkungen der Geschlechts- 
drüse erklären kann. Dass die äusseren Faktoren bei der De- 
terminierung des psychosexuellen Verhaltens des Menschen eine 
grosse Rolle spielen müssen, geht schon daraus hervor, dass die 
äusseren Faktoren, welche die Psyche gestalten, das Substrat selber, 
d. h. das zentrale Nervensystem verändern, auf das die Geschlechts- 
drüse durch ihr inneres Sekret wirkt. Aber auf der anderen Seite 
muss man zugeben, dass es für die Analyse des psycho-sexuelten 
Verhallens des Menschen ganz unerlässlich ist, auch die Gesetze der 
innersekretorischen Wirkung der Geschlechtsdrüse in Betracht zu 
ziehen, wozu es jedoch noch weiterer Forschung über die innere 
Sekretion der Geschlechtsdrüsen beim Menschen bedarf. 



D,9,1,zedbyG00glc 



IV. Kapitel. 

Die männliche PulKrtatsdrllse. 

Aus den Tatsachen, über die im IM. Kapitel berichtet wurde, hat 
sich ergeben, dass die Geschlechtsdrüsen bei allen Wirbeltieren 
und bei einigen Wirbellosen eine gestaltende und erhaltende Wir- 
kung auf die Geschlechtsmerkmale durch innere Sekretion aus- 
üben. Da nun am Aufbau der Geschlechtsdrüsen verschiedene 
Gewebe beteiligt sind, so fragt es sich, welche Gewebe den inner- 
sekretorischen Apparat der Geschlechtsdrüsen darstellen. Früher 
wurde die innersekretorische Wirkung des Hodens auf Stoffe zurück- 
geführt, die aus dem generativen Anteil desselben stammen. Diese 
Auffassung ist in den letzten Jahren erschüttert worden. Durch eine 
ganze Reihe von Untersuchungen wurde wahrscheinlich gemacht, 
dass die sogenannten Leydig'schen Zellen des Hodens, die »Zwi- 
schensubstanz" oder die „Zwischenzellen", die im Binde- 
gewebe eingebettet zwischen den Samenkanälchen liegen •) (Abb. 50), 



') Leydig, Zur Anatomie der männlichen Geschlechtsorgane und Anal- 
drQsen der Säugetiere. Zeitschr. f. wissenschaltl. Zoologie. B. 2. 1850. — 
Leydig sagt In seiner ersten Beschreibung der Zwischenzellen zusammen- 
fassend: .Aus der vergleichenden Histologie des Hodens hat sich ergeben, 
dass ausser den Samenkanälchen, Gefässen und Nerven sich noch ein kon- 
stanter Bestandteil Im Säugetierhoden findet, eine zellenähnliche Masse näm- 
lich, welche, wenn sie nur in geringer Menge vorhanden ist, dem Laufe der 
Blutgefässe folg^ die Samenkanälchen aber allenthalben einbettet, wenn sie 
an Masse sehr zugenommen iiat Ihr Hauptbestandteil sind Körperchen von 
fettartigem Aussehen, in Essigsäure und Natr. caust. unveränderlich, farblos 
oder gelblich gefärbt." Vgl. I. c. S. 47. — Vgl. auch Leydig, Lehrbuch der 
Histologie des Menschen und der Tiere. Frankfurt a. M, 1837. S. 495. — Eine 
zusammenlassende Darstellung der Histologie der Zwischenzellen, unter Be- 
rflcksichtigung der historischen Entwicklung unserer Kenntnis auf diesem Ge- 
biete, haben A n c e 1 und B o u i n geliefert im ersten Teil ihrer Arbeit „Recherches 
sur les cellules interstitielles du testicule chez les mammifferes". Arch. de 
Zool. expärim. I. 1903. 



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130 ,iV. Die minnliche Pubertitsdrüse 

bei den Säugetieren die innersekretorischen Funktionen 1>esorgen 
können, die wir den Geschlechtsdrüsen zuschreiben: die Gestaltung 
und Erhaltung der Geschlechtsmerkmale im Sfiugetierorganismus 
findet auch dann statt, wenn der generative Anteil des Hodens und 
die Serloli'schen Zellen vollständig degeneriert sind. Im Gegensatz 
dazu liegt kein einziger positiver Beweis dafür vor, dass 
der spermatogene Teil des Hodens bei den Säugetieren 
innersekretorisch wirksam Ist Wenn es natüriich auch 



Querschnitt durch den Hoden eines 22jährigen Mannes. Fixiert 

in Zenker'scher Flüssigkeit Haematoxylin-Färbung. 50mal vergrössert. Nach 

Stöhr. 

möglich ist, dass auch dem spermatc^enen Anteil des Hodens und 
den Sertoli'schen Zellen bei den Säugetieren irgendwelche inner- 
sekretorische Funktionen zukommen, so ist das auf Grund ver- 
schiedener Versuche doch sehr wenig wahrscheinlich. Die Autoren, 
vor allem Bouin und Ancel, haben darum mit gutem Recht die 
Leydig'schen Zellen als den eigentlichen innersekretorischen Apparat 
im Hoden der Säugetiere angesprochen. Bouin und Ancel haben 
die Zwischenzellen in diesem Zusammenhang als die „interstitielle 
Drüse" bezeichnet, während Steinach sie „Pubertätsdrüse" 
genannt hat Ich werde später (vgl. Kap. XI, D) zu begründen ver- 
suchen, warum der Ausdruck „Pubertätsdrüse" vorzuziehen ist 



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IV. Die männliche Pubertätsdrüse 131 

Bei den anderen Wirbeltieren und den wirbellosen Arten ist ' 
eine innersekretorische Funktion von Zwischenzellen im Hoden mit 
Sicherheit niemals nachgewiesen worden. Es liegen jedoch meines 
Wissens keine systematischen Untersuchungen in dieser Richtung 
vor, wenn auch für manche Arten, so für die Vögel, die Frage von 
mehreren Autoren bearbeitet worden ist. 

A. Die mannlidie PubertatsdrOse der Sfiugetiere. 

Den Nachweis, dass die Zwischenzellen die innersekretorische 
Funktion der Geschlechtsdrüse bei den Säugetieren besorgen können, 
hat man zu erbringen versucht namentlich durch die experimentelle 
Ausschaltung des generativen Anteils des Hodens. Da jedoch dabei 
in der Regel eine Isolierung der interstitiellen Drüse oder der 
Pubertätsdrüse nicht erzielt wird, insofern die Sertoli'schen 
Zellen gewöhnlich erhalten bleiben, hat man die Lehre von der 
innersekretorischen Funktion der Zwischenzellen noch durch eine 
Reihe anderer Beobachtungen zu stützen versucht. Mit den Versuchen, 
die zu einer mehr oder weniger vollständigen Ausschaltung des 
spermatogenen Anteils des Hodens bei den Säugetieren führen, und 
mit den Beobachtungen, welche die Funktion der Zwischenzellen 
und der Sertoli'schen Zellen auseinander zu halten gestatten, 
wollen wir uns in diesem Kapitel eingehender befassen. 

/. Die Unterbindung des Vas deferens. 
Die ersten Aufschlüsse über die Funktion der Zwischenzellen 
des Hodens verdanken wir Ancel und Bouin'), die bei Hunden, 
Kaninchen und Meerschweinchen die Unterbindung der Vasa deferentia 
vorgenommen haben. Ancel und Bouin konnten feststellen, dass 
die Spermatogenese etwa ein halbes Jahr nach der Unterbindung 
des Vas deferens aufhört (Abb. 51 und 52). Dagegen bleiben die 
Sertoli'schen Zellen und das Zwischengewebe erhalten. Das 
Zwischengewebe kann sogar vermehrt sein. Da bei Tieren, denen 

') Ancel et Bouin, Recherches sur les cellules interstitielles du testi- 
cule des mammiföres. Arch. de Zool. expärim. I. 1903. — Recherches sur la 
signilication physiologique de la glande interstitielle du testicule chez les mam- 
milferes. Journal de Physiol. et Pathol. gönfir. T. VI. 1904. 



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132 IV. Die männliche Pubertätsdrüse 

man die Vasa deferentia unterbindet und bei denen das sperma- 
togene Gewebe In den Hoden schliesslich ganz geschwunden ist, 
irgend welche Kastrationsfolgen in der Gestaltung der Geschlechts- 
merkmale nicht eintreten, so muss geschlossen werden, dass die 
Anwesenheit von generativem Gewebe in der Ge- 
schlechtsdrüse für die innersekretorische Funktion 
derselben nicht nötig ist. Die Versuche von Ancel und 



Abb. 51. 
Querschnitt durch den Hoden eines erwachsenen Meer- 
schweinchens. Fixiert in Pormol-Pilcrinsäure. Gefärbt mit Hämaiaun und 
Methyieosin. 400mal vergrössert. In den Samenkanälchen sieht man die Sper- 
matogenese in vollem Cange. Zwischen den Samenkanälchen sieht man die 
Zwischenzellen, die um die Kapillaren herum gelagert sind. Nach Ancel 
und Bouin. 

Bouin sind an anderen Tieren wiederholt worden: so von Tandler 
und Groß') beim Rehbock, von Steinach*) bei der Ratte. Die 
Autoren konnten den Befund von Ancel und Bouin bestätigen*). 

■) Tandler und GroQ, Die biologischen Grundlagen der sekundären 
Geschlechtscharaktere. Berlin 1913. 

') Steinach, Willkürliche Umwandlung usw. Pflügers Archiv, B. 144, 
1912, Vgl. S.74. 

') Die Durchschneidung der Vasa deferentia wurde auch beim Menschen 
vorgenommen, zu Anfang zur Heilung der Proslatahypertrophie. Dass dieser 
Eingriff bei der Prostatahypertrophie erfolglos bleiben musste, ist nach den jetzt 
vorliegenden Tierversuchen ohne weiteres klar. In jüngster Zeit wird die Dur^- 



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IV. Die männliche Pubertätsdrüse 133 

Bei der Unterbindung des Vas deferens tritt die D^eneration 
der Samenkanälchen erst nach längerer Zeit ein und noch Monate 
lang nach der Unterbindung kann eine Regeneration von Samen- 
kanälchen vorkommen. Es ist also der Einwand möglich, dass 
die Wirkung des spermatogenen Anteils des Hodens in diesen 
Versuchen nicht ganz au^eschaltet war. Diesem Einwand begegnen 
jedoch Versuche von Tandler und Groß am Rehbock. Beim Reh 



Abb. 52. 
Querschnitt durch den Hoden eines Meerschweinchens, 78 
Tage nach der Unterbindung des Vas deferens. Fixiert und ge- 
färbt wie Abb.31. 400nial vergrössert In den SameniianäJchen fehlt das sper- 
matogene Gewebe vollständig; die Samenltanälchen enthalten nur Sertoli'sche 
Zellen. Die Zwischenzellen sind gut erhalten. Nach Ancel und Bouin. 

ist die Beobachtung des Geweihes ein gutes Mittel, um zu beurteilen, 
ob die Geschlechtsdrüsen ihre innersekretorische Punktion ausgeübt 
haben oder nicht, denn das abgeworfene Geweih wird beim Ka- 
straten nicht neu gebildet. Tandler und Groß haben nun ge- 
schneidung der Vasa deferentia in den Vereiniglen Staaten von Notdamerika 
bei Qeistesitranken und Verbrechern vorgenommen, um sie steril zu machen 
und eine sozial schädliche Portpllanzung zu verhindern. Näcke (Ueber Fa- 
milienmord durch Geisteskranke. Halle a. S. 1908. Vgl. S. 62) ist eifrig für die 
Anwendung dieser Methode eingetreten. Auch in der Schweiz ist einigemal die 
Durchschneidung der Vasa deferentia bei geisteskranken Verbrechern ausge- 
führt worden. 



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134 IV. Die männliche PubertStsdrüse 

fanden, dass beim Rehbock, dem beide Vasa deferentia unterbunden 
und durchschnitten wurden und bei dem, wie die nachfolgende mi- 
kroskopische Untersuchung ergab, eine vollständige Degeneration 
der Samenkanälchen eingetreten war, noch ein ganzes Jahr nach der 
Unterbindung eine Neubildung des Geweihes eintrat'). 

Die Ausschahung des generativen Anteils des Hodens durch eine 
Unterbindung der Vasa deferentia bedeutet jedoch, wie erwähnt, noch 
nicht eine Isolierung der Zwischenzellen. Denn von den Elementen, 
die am Aufbau der Samenkanälchen beteiligt sind, bleiben nach der 
Unterbindung die Sertoli'schen Zellen kürzere oder längere Zeit 
erhalten. Es ist also noch zu entscheiden, ob die innersekre- 
torische Wirkung von den Zwischenzellen, den Sertoli'- 
schen Zellen oder von beiden zusammen ausgeübt wird. 

Es liegen mehrere Befunde vor, die dagegen sprechen, dass die 
Sertoli'schen Zellen bei der inneren Sekretion des Hodens eine 
Rolle spielen, Ancel und Bouin') exstirpierten Kaninchen auf der 
einen Seite den Hoden und unterbanden ihnen auf der anderen Seite 
das Vas deferens, in der Erwartung, durch diese Versuchsanordnung 
eine kompensatorische Hypertrophie derjenigen Elemente zu erzielen, 
denen die Aufgabe der inneren Sekretion zukommt. Es ergab sich, 
dass nur die Zwischenzellen in Wucherung geraten, während 
die Zahl der Sertoli'schen Zellen unverändert bleibt. Die Zwischen- 
zellen weisen dabei alle Zeichen einer grossen sekretorischen Aktivi- 
tät auf. Sie sind deutlich um die Blutgefässe orientiert, um die sie 
dicke Lager bilden. Sand^) hat diesen Versuch von Ancel und 
Bouin an Kaninchen und Meerschweinchen nachgeprüft. Auch er 
konnte feststellen, dass die einseitige Kastration zu einer mächtigen 
Hypertrophie der Leydig'schen Zellen im zurückgebliebenen Hoden, 
dessen Vas deferens unterbunden wurde, führt, während die Samen- 

') Tandler und Groß, 1. c. S. 105. 

-] Ancel et Bouin, Recherches sur le rdle de la glande interstitielle 
du testicule. Hypertrophie compensatrice exp^rimentale. C. r. Acad. Sc 1. 137, 
1903, p. 1289, — La glande interstitielle a seule, dans le testicule, une action 
generale sur l'organisme. C. r. Acad. Sc. t. 138, 1904, p. 1 10. 

') Sand, Experimentelle Studier over Kcenskarak lerer hos Pattedyr. 
Kopenhagen 1918. Vgl. S. 104 und 208. 



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IV. Dfe männliche Pubertätsdrüse 135 

Zellen schwinden und die Sertoli'schen Zellen zum Teil degene- 
rieren. Die Geschlechtsmerkmale waren bei den Versuchstieren von 
Sand normal entwickelt, der Geschlechtstrieb war besonders gross. 
Ob es sich aber in diesen Versuchen wirklich um eine „kompen- 
satorische Hypertrophie" der Leydig'schen Zellen handelt, wie 
Ancel und Bouin annehmen, ist allerdings noch nicht ganz sicher. 
Das zeigt der folgende Versuch von Sand. Wird bei jugend- 
lichen Meerschweinchen oder Ratten, bei. denen die Spermatogenese 
noch nicht zur Reife gelangt ist, unter möglichster Schonung der 
Blutgefässe und Nerven, das Vas deferens unterbunden, so kann 
sich auch der spermatogene Anteil des Hodens einige Zeit normal 
weiter entwickeln, um erst beim au^ewachsenen Tier die charak- 
teristischen Merkmale der Degeneration aufzuweisen. Wird nun 
gleichzeitig mit der einseitigen Unterbindung des Vas deferens die 
Kastration auf der anderen Seite ausgeführt, so hypertrophiert der 
zurückgebliebene Hoden zunächst als ein Ganzes, indem er, trotz 
seines normalen histologischen Bildes, d. h. ohne dass die Leydig- 
sehen Zellen im mikroskopischen Bilde dominieren, ein grösseres 
Gewicht hat als der Hoden eines normalen gleichaltrigen Tieres. 
Sand hat auf Grund dieses Befundes mit Recht auf die Schwierig- 
keiten hingewiesen, die sich der Deutung von Ancel und Bouin 
entgegenstellen. Die Verhältnisse liegen vielleicht komplizierter, als 
Ancel und Bouin ursprünglich angenommen haben. Ribbert') 
hat übrigens schon vor längerer Zeit nachgewiesen, dass auch bei 
einseitiger Kastration, ohne Unterbindung des Vas deferens des zu- 
rückgebliebenen Hodens, eine Hypertrophie des ganzen Hodens zu- 
standekommt. Die Frage der „kompensatorischen Hypertrophie" 
der verschiedenen Elemente des Hodens muss noch weiter experi- 
mentell verfolgt werden. 

Führt man die Unterbindung der Vasa deferentia bei jungen 
Karinchen im Alter von 7 bis 8 Wochen aus-), so wachsen die Tiere 

') Ribbert, Ueber die kompensatorische Hypertrophie der Geschlechts- 
drüsen. Virchows Archiv, B. 120. 1890. — Vgl. auch Exner, Physiologie der 
männlichen Geschlechisfunktionen. Handbuch der Urologie, 6. 1, Wien 1903, 
S. 228 u. ff. 

-) Ancel et Bouin, L'infantilisme et la glande interstitielle du teslicule. 
C. r. Acad. Sc. t. 138, 1904, p. 231. 



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136 IV. Die männliche Pubertätsdrüse 

zuweilen als Kastraten heran. Der Penis dieser Tiere ist sehr 
dünn und nicht erigierbar, die Glans penis kann nicht aus dem 
Praeputium vorgestülpt werden. Untersucht man bei solchen Tieren 
die Hoden, so findet man, dass, ähnlich wie beim erwachsenen Tier 
mit unterbundenen Vasa deferentia, der generative Anteil sich nicht 
weiter entwickelt hat und in einem embryonalen Zustand verharrt, 
dass hier aber auch die Zwischenzellen sich In einem 
Stillstand der Entwicklung befinden. Die Zahl der Zwischen- 
zellen ist gering und es sind in ihnen keine Zeichen von Sekretion 
vorhanden. Dagegen findet eine Pigmentierung in den Zwischenzellen 
statt, was als Zeichen einer Degeneration aufgefasst werden könnte. 
Ancel und Bouin sehen in diesen Befunden einen neuen Beweis 
für die Richtigkeit ihrer Auffassung, dass allein die Zwischenzellen 
die innersekretorischen Elemente des Hodens sind. 

Für die innersekretorische Funktion der Zwischenzellen würde 
auch die Beobachtung von Lacassagne') sprechen, dass nach der 
Unterbindung der Vasa deferentia der Geschlechtstrieb beim Kanin- 
chen an Intensität zunimmt. Man könnte annehmen, dass das eine 
Wirkung der gewucherten Zwischenzellen ist. Auch Sand gibt an, 
dass bei einer starken Hypertrophie der Zwischenzellen der Ge- 
schlechtstrieb besonders intensiv ist*). Ferner haben Ancel und 
Bouin bei ktyptorchen Tieren (Schweinen), Steinach und neuer- 
dings Sand bei Transplantationstieren (Ratten) eine gesetzmässige 
Beziehung festgestellt zwischen der Menge der Zwischenzellen im 
kryptorchen bezw. transplantierten Hoden und dem Grade der 
Ausbildung der Geschlechtsmerkmale. Wir kommen später einge- 
hender auf diese Befunde zurück"). All das spricht dafür, dass 
die Sertoli'schen Zellen ebensowenig wie der gene- 
rative Anteil für die innere Sekretion des Hodens 
von Bedeutung sind und dass nur den Zwischenzellen 
jene Rolle zukommt, welche der Hoden als innersekre- 
torisches Organ spielt. 

') Lacassagne, Etüde histologique et physiolc^ique des effets produits 
sur l'ovaire par les rayons X. Th6se möd. de Lyon. 1913. Vgl. p. 213. 
') Sand, I.e. S. 104. 
') Vgl. Abschnitt 2 und 3. 



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[V. Die männliche Pubertätsdrüse 137 

2. Der Kryptorc/üsmus. 
Es ist schon seit langem bekannt, dass bei Menschen mit bei- 
derseitigem Kryptorchismus Sterilität vorhanden sein kann, ohne 
dass die somatischen Geschlechtsmerkmale oder der Geschlechtstrieb 
unterentwickelt sind. Dieselbe . Beobachtung hat man beim Tier 
gemacht, namentlich beim Pferd. Ein Hengst mit einseitigem Kryp- 



Abb. 53. 
Schnitt durch den kryptorchen Hoden eines 29jähriKen Mannes. 
Hämatoxylin-Eosin-Farbung. Man steht die atrophischen Saraenkanäichen, in 
denen die Spermatogenese vollständig fehlt. Die Sertoii'schen Zellen sind 
gut erhallen. Im Bindegewebe zwischen den Samenkanälchen sieht man die 
Leyd ig' sehen Zellen, die zum Teil in grösseren Anhäufungen, zum Teil einzeln 
liegen. Nach einem Präparat von Steinach (noch nicht veröffentlicht). 

torchismus behält nach Entfernung des anderen, normalen Hodens 
Hengstcharakter und wird erst nach Entfernung auch des kryptor- 
chen Hodens zum Wallach. Zahlreiche Untersuchungen haben nun 
ergeben, dass der kryptorche Hoden bei Mensch und Tier häufig 
kein samenbildendes Gewebe enthält (Abb. 53). Der kryptorche Hoden 



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138 IV. Die männliche Pubettäisdrflse 

besteht in diesen Fällen allein aus Zwischenzellen und SertoH'schen 
Zellen. Es ist aber auch der Fall möglich, dass der Kryptorchis- 
mus Kastrationsfolgen bedingt. Es handelt sich dann um eine voll- 
ständige Sklerosierung des Hodens, die mit einem Schwund der 
Zwischenzellen einhergeht. So bieten die Beobachtungen über Kryp- 
torchismus weitere Beweise dafür, dass die innersekretorische Funk- 
tion der männlichen Geschlechtsdrüse nicht auf der Funktion des 

-Spermatogenen Anteils des Hodens beruht und dass wahrscheinlich 
die Zwischenzellen die innersekretorischen Elemente des Hodens sind. 
Sand') hat diese Auffassung durch seine Beobachtungen über die 
Folgen des experimentellen Kryptorchismus bekräftigt, den 
er bei Kaninchen, Meerschweinchen und Ratten herstellte, indem er 
die Hoden durch den bei diesen Tieren offenen Leistenkanal in die 
Bauchhöhle schob, das Gubernaculum löste und den LeistenkanaP 
durch eine Tabaksbeutelsutur schloss. Sowohl bei einseitigem, als 
bei doppelseitigem experimentellem Kryptorchismus fand Sand eine 
weitgehende Atrophie der Samenkanälchen und eine Hypertrophie 
der Zwischenzellen; Kastrationsfolgen waren nicht vorhanden. 

Regaud und Policard') haben schon im Jahre 1901 auf 

Xjrund der Beobachtungen über Kryptorchismus auf die innersekre- 
torische Funktion der Zwischenzellen hingewiesen. Eingehendere Un- 
tersuchungen über die Beziehungen zwischen Kryptorchismus und 
Geschlechtsmerkmalen haben Ancel und Bouin ausgeführt^). 
Ein besonders geeignetes Beobachtungsmaterial bildet hier das 
Schwein. Man findet bei kryptorchen Schweinen grosse Unter- 
schiede in der Ausbildung des Geschlechtsapparates. Ancel und 
Bouin konnten nun feststellen, dass beim kryptorchen Schwein 
der Geschlechtsapparat umso besser ausgebildet ist, 
je mehr Zwischenzellen im Hoden vorhanden sind. 
Die stärkere oder schwächere Entwicklung des Zwischengewebes 

') Sand, I.e. S. 109 u. ff. 

') Regaud et Policard, Etüde comparalive du testkule du porc nor- 
mal, impub^re et ectopique au point de vue des cellules interstitielles. C. r. 
Soc. Biol. 1901. p. 450. 

^) Ancel et Bouin, De la glande interstitielle du testicule des mammi- 
feres, Journal de Physiologie et pathologie gön^r. t. VI. 1904, p. 1044 u. ff. 



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IV. Die männliche Pubertätsdrüse 139 

im kryptorchen Hoden des Schweines kommt im grösseren oder 
geringeren Gewicht des Hodens zum Ausdruck, und man erhält 
zwei parallele Reihen, wenn man die kryptorchen Hoden nach 
ihrem Gewicht und die Geschlechtsorgane nach ihrer Grösse 
gruppiert. Ein solcher Befund ist für die Auffassung 
der Zwischenzellen als Pubertätsdrüsenzellen von 
grundlegender Bedeutung, und das sollte Veranlassung genug 
sein, die Untersuchungen von Ancel und Bouin nachzuprüfen. 
In den nächsten Abschnitten, ebenso im V. und VI. Kapitel werden «wir 
wieder Gelegenheit haben, das Problem der Pubertätsdrüse von 
quantitativen Gesichtspunkten zu betrachten. 

In demselben Sinne, wie die erwähnten Beobachtungen an kryp- 
torchen Schweinen, sprechen auch Versuche von Ancel und Bouin '). 
in welchen bei einseilig kryptorchen Schweinen im Alter von 6 Wochen 
der normale Hoden entfernt wurde. Im kryptorchen Hoden (Abb. 
54 und 55) zeigte sich später eine ausgesprochene Hypertrophie der 
Zwischenzeüen, während die Zahl der Sertoli'schen Zellen unver- 
ändert blieb. Das Gewicht des hypertroph ierten Hodens war im 
Durchschnitt ungefähr doppelt so gross als das Gewicht eines kryp- 
torchen Hodens bei Vorhandensein eines zweiten, normalen Hodens. 
Sand (I.e., S. 117, 118 und 212) hat die Befunde von Ancel und 
Bouin an Kaninchen und Meerschweinchen mit einseitigem experi- 
mentellem Kryptorchismus, denen er den zweiten Hoden exstirpierle, 
bestätigt. In diesen Versuchen von Sand, in denen somit ein ein- 
seitiger Kryptorchismus mit einer einseitigen Kastration kombiniert 
wurde, wog der kryptorche Hoden bis 2Vf Mal so viel als der kryp- 
torche Hoden von Tieren, welchen der normale Hoden belassen wurde. 
Auch in den Versuchen von Sand war das Zwischengewebe deut- 
lich hypertrophisch, während die Sertoli'schen Zellen in den atro- 
phischen Samenkanälchen nicht vermehrt waren. Bei der Deutung 
dieser Befunde stossen wir jedoch auf die gleichen Schwierigkeiten 
wie bei. den Versuchen, in welchen die einseitige Unterbindung des 

') Ancel et Bouin. L'apparition des caracl^res sexuels secondaires 
est sous la d^pendance de la glande interstitielle. C. r. Acad. Sc. t. 138, 1904, 
p. 168. 



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140 IV. Die männliche Pubertätsdrüse 

Vas deferens mrt der andersseitigen Kastration kombiniert wurde 
(vgl. S. 135). 

Einen weiteren Beweis dafür, dass die innere Sekretion des 
Hodens nicht vom samenbildenden Gewebe besorgt wird, liefert 
der im III. Kapitel beschriebene Fall von Lichtenstern. Hier 



Abb. 54. 
Kryptorcher Hoden vom Schwein (bilateraler Kryptorchismus). Fixiert 
in B ich romat- Essigsäure. Gefärbt mit Hämalaun, Aurantia und Methyleosin. 
200mal vergrössert. Vollständiges Fehlen der Spermatogenese; die Samen- 
kanälchen enthalten nur Sertoli'sche Zellen. Die Zwischenzellen gut er- 
hallen; ihre Menge ist normal. Nach Ancel und Bouin. 

wurden die Polgen der Kastration behoben durch Implantation eines 
kryptorchen Hodens. Die mikroskopische Untersuchung des von 
Lichtenstern implantierten Hodens hat ergeben, dass die Samen- 
kanälchen in ihm atrophisch, die Samenzellen völlig geschwunden 
waren. Die Zwischenzellen waren stark gewuchert. 

In allen diesen Fällen waren neben den Zwischenzellen auch noch 



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[V. Die männliche Pubertätsdrüse 141 

die Sertoli'schen Zellen im Hoden erhalten. Gegen diese Beweismittel 
muss man darum den Einwand erheben, dass zwar die innersekre- 
torische Funktion der Zwischenzellen deutlich aus ihnen hervorgehe 
und dass sie zwar gegen eine Anteilnahme der Sertoli'schen 
Zellen an der inneren Sekretion der Geschlechtsdrüsen sprechen, 



Abb. 55. 
Kryptorcher Hoden von einem unilateral kryptorchen Schwein, 
dem der normale Hoden entfernt wurde. Fixation und Färbung wie 
oben. 200mal vergrössert. Die Zwischenzellen sind stark vermehrt, während 
die Zahl der Sertoli'schen Zellen unverändert geblieben ist. Nach Ancel 
und Bouin. 

dass sie diese Anteilnahme jedoch nicht völlig ausschliessen. Aber 
Ancel und Bouin') haben einen Fall von Kryptorchismus beim 
Schwein beobachtet, bei welchem in den Hoden auch die Ser- 
toli'schen Zellen nicht mehr vorhanden waren. Und doch waren 
alle Geschlechtsmerkmale auch bei diesem Tier, das im Alter von 



') Ancel et Bouin, Tractusgönilal et testicule chez leporccryplorchide. 
C. r. Soc. Biol 1904. I" sem., p. 281. 



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142 IV. Die männliche Pubertätsdrüse 

sechs Monaten getötet wurde, in normaler Weise entwickelt Auf 
Grund der Beweismittel, die der Kryplorchismus uns liefert, dürfen 
wir nach alledem schliessen, das» die Sertoli'schen Zellen, wie 
schon die Befunde an Tieren mit durchschnittenen Vasa deferentia 
es wahrscheinlich gemacht hatten, ebensowenig wie die 
samenbildenden Zellen für die innersekretorische 
Funktion des Hodens notwendig sind. 

3. Das Verhalten des Hodens bei der Transplantation. 

Bei der Besprechung der Transplantationsversuche von Stei- 
nach an Ratten haben wir erwähnt, dass in denjenigen Fällen, wo 
der Hoden gut angeheih war und eine Entwicklung des Tieres zur 
vollen Männlichkeit stattgefunden hatte, die Hoden sich äusserlich 
nicht von normalen unterschieden. Sie waren nur etwas kleiner und, 
bei subkutaner Transplantation, etwas abgeplattet, was wohl durch 
den Druck der Haut auf den weichen Hoden zu erklären ist. Die 
histologische Untersuchung des transplantierten Hodens') ergibt, 
dass das spermatogene Gewebe in ihnen nicht zur normalen Ent- 
wicklung gelangt ist. Soweit Samenkanälchen überhaupt zur Ent- 
faltung kommen, bilden sie sich später zurück. Man überzeugt sich 
davon, wenn man Transplantate zu verschiedenen Zeiten nach der 
Transplantation histologisch untersucht. Je weiter man sich vom 
Zeitpunkt der Transplantation entfernt, desto weiter ist der Schwund 
des spermatogenen Gewebes fortgeschritten. Die Samenkanälchen 
schrumpfen und werden kleiner. Schliesslich sind von den Samen- 
kanälchen nur noch die Sertoli'schen Zellen vorhanden (Abb. 56, 
57 und 58). Ganz anders verhält sich das Zwischengewebe. Im nor- 
malen Hoden der Ratte (Abb. 56) sieht man zwischen den Samen- 
kanälchen ein feines Netz von bindegewebigen Fasern, zwischen 
welche hte und da einzelne Leydig'sche Zellen oder kleine Nester 
von solchen eingesprengt sind. Im transplantierten Hoden 
kommen die Leydig'schen Zellen zu einer ganz ausser- 

') Steinach, Pubertätsdrüsen und Zwitterbildung. Archiv für Entwick- 
lung&mechanik, B. 42. 19lö. 



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J 



IV. Die männliche PubertStsdriJse 143 

ordentlichen Vermehrung (Abb. 57 und 58). Die gewucherten 
Zellen des Zwischengewebes bilden eine kompaltte Masse, die In 
dicken Strängen zwischen den degenerierten Samenkanälchen zu 
li^en kommt und die geschrumpften Samenkanälchen weit ausein- 
ander schiebt. Hinter den gewucherten Zellen des Zwischengewebes 
tritt das bindegewebige Pasernetz ganz zurück. Die Menge der 
Zwrschenzellen ist im transplan tierten Hoden augenscheinlich um ein 
Vielfaches grösser als im normalen. 
> 



Abb. 56. 
Querschnitt durch den normalen Hoden einer etwa 9 Monate 
alten Ratte. lOOmal vergrössert. In den Samenkanälchen Spermatogenese; 
spärlich entwickeltes Zwischengewebe. Der freie Raum zwischen den Samen- 
kanälchen und dem Zwischengewebe ist ein Kunstprodukt. Nach Steinach. 

Aus der Tatsache, dass die Tiere, bei denen eine Transplanta- 
tion der Hoden vorgenommen wurde, sich zur vollen Männlichkeit 
entwickelten, trotzdem das samenbildende Gewebe in den transplan- 
tierten Hoden nicht nur in der Weiterentwicklung aufgehalten, son- 
dern sogar degeneriert war, folgt, dass die innersekretorische 
Wirkung der Geschlechtsdrüse nicht von dem samenbildenden 



DigilizedbyGoOglC 



iV. Die männliche PubertStsdrQse 

Z»lscittiigt»*be 



Atrophltclii SamenkaltäUhta 
Abb. S7. 
Querschnitt durch den autotransplantierten Hoden der Ratte. 
lOOmal vergrössert. Das Transplantat war etwa 8 Monate alt. Man sieht die 
'atrophischen Samenkanälchen, die nur Sertoli'sche Zellen enthalten und 
deren bindegewebige Hülle verdickt ist. Das Zwischengewebe (ZG) ist sehr 
stark vermehrt. Das Präparat stammt von einem Bruder des Tieres, dessen 
Hoden in Nr. 56, bei derselben Vergrösserung, abgebildet ist. Nach Steinach. 



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IV. Die männliche PubertätsdrDse 145 

Gewebe ausgeht. Es ist eine Entwicklung zur vollen Männlichkeit 
möglkh, ohne dass auch nur eine einzige Samenzelle im transplan- 
tterten Hoden vorhanden ist. Dieser Befund drängt wiederum zum 
Schluss, dass den innersekretorisch wirksamen Teil der 
männlichen Geschlechtsdrüse nicht das spermatogene 
Gewebe bildet. 

Gegen diesen Schluss ist der Einwand berechtigt, dass die 



Abb. 58. 

Hodentransplantat bei stärkerer Vergrösserung (470mal). 

Man siebt die atrophischen Samenkanäichen, die nur Sertoli'sche Zellen 

enthalten. Zwischen den Samenkanälchen stark vermehrte Leydig'sche Zellen, 

zum Teil mit sekretorischen Einschlüssen. Nach Steinach. 

Degeneration und der völlige Schwund des samenbildenden Anteils 
des Hodens allmählich vor sich geht und dass dieser Anteil 
des Hodens noch Zeit gehabt haben mag, seine Wirkung im Or- 
ganismus des Tieres auszuüben. Steinach') ist diesem Ein- 
wand mit folgender Versuchsanordnung begegnet. Jugendliche Rat- 
tenmännchen wurden kastriert. In diese Rattenmännchen wurden 
Hoden implantiert, die älteren Rattenmännchen entnommen wurden, 
bei denen früher die Autotransplantation der Hoden ausgeführt 

') Sieinach, Pubertätsdrüsen und Zwitterbildung. Arch. f. Entw.-Mech. 
B. 42, 1916. 



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146 IV. Die mlnnljche Pubenätsdrüse 

wurde. Diese Hoden enthielten kein samenbildendes Gewebe mehr, 
sondern nur noch Zwischenzellen und SertolTsche Zellen. Die 
Implantation dieser allein aus Zwischengewebe und Sertoti'schen 
Zellen bestehenden Hoden genügte, um die Entwicklung der Ka- 
straten zur vollen Männlichkeit anzuregen. Einen solchen Versuch 
stellt auch die Transplantation eines kryptorchen Hodens auf den ka- 
strierten Mann dar (vgl. S. 99 u. ff.). In diesen Versuchen kann nicht 
die Rede davon sein, dass das samenbildende GewelK des Hodens 
die innersekretorische Wirkung der Geschlechtsdrüse besorgt hätten. 
Das Transplantat verharrt nach Stetnach nicht dauernd in 
demselben Zustand. Nach einigen Monaten kommt es zu einer De- 
generation auch der Sertoli'schen Zellen, die nach Sand sogar 
schon recht frühzeitig Zeichen von Degeneration aufweisen. Die 
Samen kanälchen fallen dann ganz zusammen, sie schmelzen ein, und 
der Hoden besteht nunmehr nur aus Zwischenzellen ' — er ist zu 
einer isolierten Pubertätsdrüse geworden^). Aber schon nach 
kurzer Zeit beginnen weitere Veränderungen im Transplantat. Es 
kommt zu einer Wucherung des Bindegewebes, von dem die Zwi- 
schenzellen eingeschnürt und bedrängt werden. Wenn die Leydig- 
sehen Zellen auch noch monatelang inmitten des Bindegewebes er- 
halten bleiben, so kommt es schliesslich doch zu einer Degeneration 
derselben. Sollen in einem solchen Fall die Folgen der Kastration 
aufgehalten werden, so muss eine zweite oder auch eine dritte 
Hodentransplantation vorgenommen werden. In anderen Fällen 
wieder kann das Transplantat für die Dauer des ganzen Lebens 
erhalten bleiben. 

Wir haben erwähnt, dass die Zwischenzellen im Transplantat 
') St ei nach nennt auch das Transplantat, in welchem ausser dem 
Zwischengewebe noch die Sertoli'schen Zellen enthalten sind, eine .isolierte 
Pubertätsdrüse " (I. c. p. 313). Diese Ausdrucksweise kann jedoch zu Missver- 
ständnissen Veranlassung geben und sie sollte darum, meiner Meinung nach, 
vermieden werden. Von einer isolierten Pubertätsdrüse darf man erst sprechen, 
wenn ausser den Zwischenzellen kein anderes spezifisches Hodengewebe im 
Präparat vorhanden ist. d. h. wenn neben den Zwischenzellen nur noch Binde- 
gewebe, Blutgefässe und Nerven zu finden sind. Wie aus den Ausführungen 
in den letzten drei Abschnitten hervorgeht, ist eine solche „isolierte Pubertäts- 
drüse", sowohl unter natürlichen als auch unter experimentellen Bedingungen, 
ein äusserst seltenes Vorkommnis- 



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IV, Die männliche Puberlätsdrüse 147 

stark vermehrt sind. Wenn nun die Zwischenzellen die Pubertäts- 
drüse darstellen, die durch innere Sekretion wirkt, so wäre zu er- 
warten, dass bei einer vermehrten Anzahl von Zwischenzellen sich 
auch eine vermehrte Pubertätsdrüsen-Wirkung bemerkbar machen 
werde. Wir haben oben erwähnt, dass Ancel und Bouin bei kryp- 
torchen Schweinen einen Paratlelismus zwischen der Entwicklung 
der Zwischenzellen und derjenigen der Geschlechtsmerkmale nach- 
gewiesen zu haben glauben: je mehr Zwischenzellen im kryptorchen 
Hoden, desto grösser die zum Geschlechtsapparat gehörigen Organe. 
Im Einklang mit diesem Befund von Ancel und Bouin würde nun 
die Beobachtung von Steinach stehen, dass bei mehreren Ratten, 
bei welchen beide transplan tierten Hoden gut angeheilt waren, sich 
ein übernormaler Begattungstrieb bemerkbar machte. Wäh- 
rend ein normales Männchen nur brünstige Weibchen bespringt, er- 
zwangen diese Tiere den Coitus sogar bei nichtbrünstigen Weibchen, 
die sich stark gegen den Aufsprung des Männchens wehrten. Bei 
anderen Tieren kam es zu einer Schrumpfung der transplantierten 
Hoden. Diese Tiere standen in der Ausbildung ihrer Geschlechts- 
merkmale zwischen einem Kastraten und einem normalen Tier, sie 
hatten gewissermassen eine Zwischenstufe in der Entwicklung der 
Geschlechtsmerkmale erreicht: die Begattungsorgane waren zwar 
etwas gewachsen, es fehlte ihnen aber die Erektions- und Begattungs- 
fähigkeit. So sprechen nach Steinach auch die Transplantationsver- 
suche dafür, dass der Grad der Ausbildung der Geschlechts- 
merkmale abhängig ist von der stärkeren oder schwä- 
cheren Entwicklung der Zwischensubstanz. Auch hier, 
wie schon bei der Besprechung der Beobachtungen von Ancel und 
Bouin, möchte ich darauf hinweisen, dass die grosse Bedeutung, 
die solchen Befunden für die ganze Lehre von der Pubertätsdrüse 
zukommt, es gebietet, die Untersuchungen in dieser Richtung weiter 
auszubauen. 

Diese Zeilen waren schon geschrieben, als die Arbeit von Sand 
erschien. Sand') hat die eben erwähnten Befunde von Steinach 



') Sand. Experimentelle Studier etc. Vgl S. 74—95. 



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148 IV. Die männliche Piibcrtätsdrüse 

bestätigt und erweitert. Die Ergebnisse von Sand sind in der fol- 
genden Uebersicht zusammengefasst: 



l 

1 




Verhalten de» Maiplu- 
tiertcn Hodeni 


(Ratten) 


Orad der Inner- 


1 


3 


Spermatogonien 
+ Sertoli'sche Zellen 
Leydig'sche Zellen 


Penis und Samenblasen 

atrophisch (Penislänge ■) 

= 0,15 bis 0,5 cm.) 

Kein Coitus. 


+ 

keine oder sehr 

schwache») 

Wirkung, 


LI 


l 


+ -|- Spermatogonien 
+ + Sertoli'sche Zellen 
-1- Leydig'sche Zellen 


Penis und Samenblasen 

atrophisch (Penislänge 

= 03 cm.) 

Kein Coitus. 


+ i 

sehr schwache i 
Wirkung. 


; III 


1 


Spermatogonien 

+ Sertoli'sche Zellen 

-f-+ Leydig'sche Zellen 


Penislänge = 0,7 cm. Sa- 
menblasen recht schmal, 
aber nicht atrophisch. 
Coitus. 


1 
I- + 
stärkere 
Wirkung. 


IV 


10 


Spermatogonien 
]- Sertoli'sche Zellen 
-H-f Leydig'sche Zellen 


Penis und Samenblasen 
normal entwickelt (Penis- 
länge =1,1 bis 1,4 cm.) 
Coitus. 


H- + + ; 

sehr starke . 
Wirkung. ! 



Die Tiere der Gruppe ) und II sind als Kastraten herangewach- 
sen: in ihrem Transplantat waren die Zwischenzellen zugrundege- 
gangen, was zuweilen vorkommt, oder nur in geringen Mengen 
vorhanden. Die Gegenwart von spermatogenem Gewebe 
und Sertoli'schen Zellen, auch wenn es sich um reich- 
liche Mengen von solchen handelt, schützt nicht vor 
den Folgen der Kastration. Ist mehr Zwischengewebe vor- 



') Normale Penislänge = ca. 0,7 bis 1 cm. 

') Dass in einem Falle der Wert von 0,5 cm Penislänge erreicht werden 
konnte („schwache Wirkung"), obwohl keine Zwischenzeiten vorhanden waren, 
erklärt sich wohl daraus, dass ja in sämtlichen Versuchen dieser Gruppe ur- 
sprünglich auch Zwischenzellen im Hoden enthalten waren und dass einige 
Zeit vergehen musste, bevor sie aus dem Transplantat schwanden. Es ist also 
von vornherein anzunehmen, dass auch in denjenigen Fällen, in denen die 
Zwischenzellen später ganz oder teilweise zugrundegehen, in der ersten Zeit 
eine innersekretorische Wirkung stattfindet. 



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IV. Die mannliche Pubertätsdrüse 149 

banden, so kann eine fast normale Entwicklung des Geschlechts- 
apparates erreicht werden (Gruppe III), auch wenn kein sperma- 
togenes Gewebe zugegen ist. Ist das Zwischengewebe gut entwickelt 
oder hypertrophisch, so sind die Geschlechtsmerkmale normal, in 
mancher Beziehung vielleicht sogar übernormal entwickelt (Gruppe IV). 
Bei dem jetzigen Stand unseres Wissens bleibt uns nur die An- 
nahme übrig, dass allein die Leydig'schen Zellen das 
innersekretorische Element des Hodens sind und dass 
innerhalb bestimmter Grenzen der Grad der Ausbitdung 
derGeschlechtsmerkmaie von der Menge des Zwischen- 
gewebes abhängig ist*). 

Auf Grund seiner Befutide an Ratten glaubt Steinach auch 
die Annahme machen zu dürfen, dass bei den höheren Lebewesen 
die individuellen Verschiedenheiten der sexuellen Veranlagung, so- 
wohl in körperlicher als in psychischer Beziehung, durch quantitative 
Unterschiede in der Menge ihrer Pubertätsdrüsenzellen bestimmt 
werden. Wir kommen in einem späteren Kapitel auf diese Frage 
zurück *). 

4. Das Verhalten des Hodens bei der Röntgenbestrahlung. 

Seit die Röntgenbestrahlung in der Medizin Eingang gefunden 
hat, ist es bekannt, dass Personen, die sehr viel der Röntgenbe- 
strahlung ausgesetzt sind, ihre Zeugungsfähigkeit einbüssen können, 
ohne irgend eine Beeinträchtigung in ihren körperlichen und psy- 
chischen Geschlechtsmerkmalen zu erfahren. Mehrere Autoren haben 
diese Verhältnisse auch am Versuchstier studiert und alle haben 
übereinstimmend festgestellt, dass infolge der Bestrahlung Sterilität 
eintritt, während die Begattungsfähigkeit keinen Schaden leidef). 
Später haben Bergoni^ und Tribondeau^ gezeigt, dass infolge 

') Weitere Belege von Sand in dieser Richtung siehe in Kap. VI, B, 1 b. 
*) Vgl Abschnitt 5 dieses Kapitels und Kap. X. 

') Albers-Schönberg, Ueber eine bisher unbekannte Wirkung der 
Röntgenstrahlen auf den Organismus der Tiere. Mönch. Mediz. Wochenschrift, 

1903, p. 1859. 

*) Vgl. die Arbeiten von Bergoniä et Tribondeau in Cr. Soc. Bio!. 

1904, See. sem., p. 400. 592, 595 u. 1905, \" sem., p. 154, 155, 282, 678. 1078. 



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150 IV. Die männliche PuberlitsdrDse 

der Bestrahlung eine vollständige Degeneration des spermatogenen 
Gewebes im Hoden eintritt, während die Zwischenzellen und die 
Sertoli'schen Zellen erhalten bleiben. Schon eine einmalige Be- 
strahlung kann diese Wirkung haben, wenn sie von genügender 
Dauer und Stärke ist. Die Autoren haben auch die Tatsache betont, 
dass die Atrophie der Samen kanälchen mit einer Wucherung der 
Zwischenzellen einhergeht. Die Menge der Zwischenzellen kann um 
das zwei- bis dreifache zunehmen. Aber auch die Sertoli'schen 
Zellen können in Wucherung geraten. Villemin*) hat die Befunde 
von Bergoni^ und Tribondeau bestätigt. Systematische Unter- 
suchungen über das Verhalten des Hodens bei Röntgenbestrahlung 
hat auch Tandler*) an Kehböcken ausgeführt. Die mikroskopische 
Untersuchung eines bestrahlten Hodens, die mehrere Monate nach 
der Bestrahlung vorgenommen wurde, ergab, dass das spermatogene 
Gewebe vollständig zerstört war, während die Zwischenzellen normal 
geblieben waren. Bestrahlte Rehböcke verhalten sich im Abwerfen 
und in der Neubildung des Geweihes ganz wie normale Tiere. 

Gegen den Schluss, dass durch die Bestrahlung das spermato- 
gene Gewebe ganz ausgeschaltet wird, sind jedoch Einwände möglich. 
Bergont^ und Tribondeau^ und ebenso Villemin*) haben 
gefunden, dass bei schwächerer Bestrahlung nachträglich wieder eine 
Regeneration derzerstörtenSamenkanälchen eintreten 
kann. Wie Vitlemln*) nachgewiesen hat, ist dabei Voraussetzung, 
dass ausser den Sertoli'Sthen Zellen auch Spermatogonien der 
Bestrahlung widerstehen. Auch Simmonds') hat die Frage der 
Regeneration der Samenkanälchen nach der Röntgenbestrahlung 
untersucht. Simmonds fand auch nach langdauernder Bestrahlung 

') Viltemin, Rayons X et activit^ genitale. C r. Acad. Sc, 1. 142, 1906, 
p. 723. 

') Tandler und Groß, Die biolog. Grundlagen usw. Vgl. 5. 97 u. f(. 

') Bergoni^ et Tribondeau, Action des Rayons X sur le testicule 
du rat blanc. C. r. Soc. Biol. 1904. See. sem,, p. 392. Vgl. p. 394. 

*) V 11 1 e m i n , Sur la r^g^näration de la glande s^minale apr^s deslruction 
par les rayons X. C. r. Soc. Biol. 1906. |cr sem., p. 1076. 

>) Simmonds, Ueber die Einwirkung von Röntgenstrahlung auf die 
Hoden. Fortschr. auf d. Gebiet d. Röntgenstrahlen, B. 14, 1909/10. Zit. nach 
Steinach, I.e. Pflügers Archiv. B. 144. 1912. 



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IV. Die männliche PubertätsdriJse 151 

vereinzelte unversehrte Samenkanälchen im Hoden und stelltefest, 
dass manche Samenkanälchen regenerieren und neue Samenzellen 
bilden. Mit der Regeneration von Samenkanälchen geht eine Ab- 
nahme des gewucherten Zwischengewebes einher'). 

Simmonds hat aus seinen Befunden den Schluss gezogen, dass 
auch die Samenzellen innersekretorische Funktion haben. Die Samen- 
zellen, nicht die Zwischenzellen, sind nach Simmonds das inner- 
sekretorische Organ, das normalerweise der Gestaltung der Ge- 
schlechtsmerkmale vorsteht. Die Zwischenzellen sollen nach Sim- 
monds erst nach der Zerstörung des samenbildenden Anteils des 
Hodens für diesen eintreten. Gewiss muss zugegeben werden, dass die 
Bestrahlungsversuche allein für sich nicht genügen, um zu beweisen, 
dass der spermatogene Anteil des Hodens für die Innersekretorische 
Funktion desselben nicht nötig Ist. Das liegt daran, dass die Be- 
strahlung ein sehr unsicheres Mittel der Ausschaltung des sperma- 
togenen Gewebes ist, da sehr viel von der Stärke und der Dauer 
der Bestrahlung abhängt. Man hat es nicht in der Hand, eine Re- 
generation der Samenkanälchen auszusch Hessen. Aber gegenüber den 
oben besprochenen Untersuchungsergebnissen über die Folgen der 
Unterbindung der Vasa deferentia, des Kryptorch Ismus und der Trans- 
plantation ist die Auffassung von Simmonds nicht mehr haltbar: 
es mag die Röntgenbestrahlung keine sichere Methode zur Ausschal- 
tung des spermatogenen Gewebes sein, aber damit ist nichts gegen 
die Ergebnisse der anderen Methoden und Beobachtungen gesagt. 



') Wie die Röntgenstrahlen, so schädigt auch das Mesothorium, das 
in den letzten Jahren in der therapeutischen Praxis Verbreitung gefunden hat, 
die Samenkanälchen, um gleichzeitig eine Wucherung der Zwischenzeiten her- 
vorzurufen. Simmonds (Ueber Mesothoriumschädigung des Hodens. Deut- 
sche Mediz. Wochenschrift, 1913, II. B.) befestigte eine Kapse! mit 10 mg Meso- 
thorium auf der rasierten Bauchhaut von Kaninchen und konnte leststellen, 
dass eine solche Applikation des Mesothoriums für 5 bis 10 Stunden (SO bis 
100 mg-Stunden) genügt, um eine Zerstörung von Samenkanälchen einzuleiten. 
Bei 400 mg-Stunden Mesothorium konnte eine fast vollständige, bei 1000 mg- 
Stunden eine vollständige Zerstörung der Samenkanälchen erzielt werden. Nur 
die Sertoli'schen Zellen blieben erhalten. Parallel mit dem Schwinden der 
Samenzellen geht eine Wucherung der Zwischenzellen einher. Für die experi- 
mentelle Bearbeitung der Frage über die innersekretorische Funk- 
tion des Hodens ist das Mesothorium noch nicht verwendet worden. 



DigilizedbyGoOglC 



152 iV. Die männliche PubertätsdrDse 

Diese letzteren führen uns vor die Tatsache, dass der Hoden seine 
innersekretorische Tätigkeit entfalten kann, auch wenn keine einzige 
Samenzelle zugegen ist. Wir haben auch Beweise dafür kennen 
gelernt, dass die Sertoli'schen Zellen für die innersekretorische 
Funktion des Hodens nicht nötig sind.. Nach alledem erscheint es 
nicht mehr zulässig, die Ergebnisse der Röntgenbestrahlung als Beweis 
dafür heranzuziehen, dass allein die Samenzellen das innersekreto- 
rische Organ im Hoden sind. 

5. Die Quantität der Zwischensubstanz und die Intensität 
der innersekretorischen Wirkung. 

Wir haben gesehen, dass die Zahl der Zwischenzellen unter 
verschiedenen Bedingungen stark vermehn sein kann. Das ist der 
Fall beim Kryptorchismus, bei der Unterbindung des Vas deferens, 
bei der Transplantation, bei der Rön^enbestrahlung. Es tritt also 
in der Regel — aus unbekannten Gründen — eine Hypertrophie der 
Zwischensubstanz ein, wenn der spermatogene Anteil des Hodens 
der Degeneration verfällt. Wenn nun die Zwischenzellen das inner- 
sekretorische Organ im Hoden sind, dann könnte man erwarten, 
dass unter den erwähnten Bedingungen auch eine verstärkte inner- 
sekretorische Wirkung des Hodens zutage treten werde. So soll sich 
nach Steinach, wie oben erwähnt, bei Tieren mit stark vermehrter 
Zwischensubstanz im transplantierten Hoden ein übernormaler Be- 
gaitungstrieb bemerkbar machen. Aehntiche Befunde haben Lacas- 
sagne und Sand erhoben (vgl. S. 136). Demgegenüber .hat 
Alfred Kohn*) darauf hingewiesen, dass die Vermehrung der 
Zwischenzellen in anderen Fällen, z. B. beim Kryptorchismus, keine 
solchen Folgen nach sich ziehe. Man muss Alfred Kohn voll- 
kommen recht geben, wenn er sagt, „dass Virilität und Zwischen- 
substanz da in einem bösen Missverhältnisse stehen". Aber wir 
müssen uns auf der anderen Seite auch fragen, ob wirklich die Er- 
wartung berechtigt ist, dass in jedem Falle, wo die Zahl der Zwischen- 

') Alfred Kohn, Morphologische Grundlagen der Organotherapie. Ab- 
schnitt über die Oenerationsorgane. In Jauregg und Bayer, Lehrtmch der 
Organotherapie. L.eipzig 1914. V^. S. 80. 



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IV. Die männliche Pubertätsdrüse 153 

Zellen gegen die Norm vermehrt ist. eine vermehrte innersekretorische 
Wirkung zutage treten werde. Die Antwort, die man hier auf Grund 
unserer physiologischen und pharmakologischen Erkenntnis geben 
muss, kann nur lauten, dass eine solche Erwartung nicht 
absolut berechtigt ist. Von Stoffen, die im Bau- und Betriebs- 
stoffwechsel des Organismus eine Rolle spielen, werden die über- 
schüssig aufgenommenen Mengen zum Teil verbrannt oder wieder 
ausgeschieden, wie das z. B. für Eiweißstoffe und Salze gilt, von 
denen nur bestimmte Mengen gespeichert werden können. Obwohl 
diesen Stoffen, wie den verschiedenen Aminosäuren oder den ver- 
schiedenen Jonen, ganz bestimmte biochemische Funktionen zu- 
kommen, führt ihre vermehrte Einfuhr in den Organismus keinesfalls 
mit Notwendigkeit eine Steigerung der betreffenden Teilfunktionen 
oder gar eine dadurch bedingte Störung im Stoffwechsel herbei, wenn 
bestimmte Grenzen nicht Überschritten werden; durch die vermehrte 
Zufuhr wird der Stoffwechsel nur insofern verändert, als mit einer 
vermehrten Zufuhr vermehrte Ansprüche an die Verdauungs-, Re- 
sorptions-, Kreislaufs- und Ausscheidungsorgane gestellt und dass 
eventuell die Verbrennungsvorgänge überhaupt gesteigert werden. 
Auch körperfremde Stoffe, wie z. B. das Morphium, können, wenn 
allmählich Gewöhnung eingetreten ist, in relativ grossen Mengen 
eingeführt werden, ohne dass die toxischen Wirkungen eintreten, 
die bei einem an solche Dosen nicht gewöhnten Menschen be- 
obachtet werden. Es ist natürlich möglich, dass eine Ueberschwem- 
mung des Oi^anismus mit dem inneren Sekret einer Drüse zu einer 
vermehrten Wirkung und zu Störungen im Organismus führt, wie 
das für manche Organe mit innerer Sekretion gilt. Es ist in gleicher 
Weise nicht au^eschlossen und sc^ar sehr wahrscheinlich, dass 
eine plötzliche und vorübergehende Ueberschwemmung des Orga< 
nismus mit dem inneren Sekret der Geschlechtsdrüse eine vermehrte 
Wirkung, etwa einen übernormalen Begaitun^trieb auslösen wird, 
wie das bei der Brunst angenommen werden muss. Vielleicht kann es 
in einer bestimmten Richtung auch zu einer dauernd vermehrten 
Wirkung kommen, wie das den Beobachtungen von Stein ach an 
Transplantationstieren, von Lacassagne und Sand an Tieren mit 



D,9,1,zedbyG00glC 



154 IV. Die männliche Pubertätsdrase 

unterbundenen Vasa deferentta entspricht, bei denen es zu einer 
Vermehrung der Zwischenzellen und damit zu einem vermehrten 
Begattungstrieb kommt. Aber die Erwartung, dass mit einem dauernd 
vermehrten Zufluss von innerem Sekret notwendigerweise stets auch 
eine vermehrte innersekretorische Wirkung einhergehen muss, ist, 
wie oben ausgeführt, nicht berechtigt. Es ist auch in Betracht zu 
ziehen, dassr die Reaktion auf einen vermehrten Zufluss von innerem 
Sekret auch von dem Substrat abhängen wird, das der Wirkung 
des inneren Sekrets unterliegt. Das psycho-sexuelle Verhalten, das 
an das zentrale Nervensystem gebunden ist, ist ein sehr labiles 
Geschlechtsmerkmal, dessen jeweiliger Zustand wohl sehr im Zeichen 
der momentan vorhandenen Quantität der erotisierenden Substanzen 
aus der Geschlechtsdrüse stehen wird. Das gilt auch für manche 
somatische Geschlechtsmerkmale, namentlich beim weiblichen Ge- 
schlecht, wie für den Uterus und die Brustdrüse. Aber man dart auf 
der anderen Seite nicht vergessen, dass das Substrat, auf welches das 
innere Sekret wachstumsfördernd wirken soll, unter bestimmten Um- 
ständen nicht mehr wachstumsfähig sein wird. Prostata, Samenblasen 
und Penis z. B. könnten in einem solchen Zustand sein, wenn sie 
einmal die für die Art normale Grösse erreicht haben. 

Ausser den erwähnten Beobachtungen gibt es noch eine Reihe 
anderer, die auf einen Parallelismus zwischen der Quantität der 
Geschlechtsdrüsensubstanz und der Intensität der innersekretorischen 
Wirkung hinweisen. Wir haben erwähnt, dass die somatischen Ge- 
schlechtsmerkmale nur dann zur normalen Ausbildung gelangen, 
wenn die im Organismus vorhandene Menge von Hoden nicht zu 
klein ist (vgl. S. 53). Bouin und Ancel haben einen Parallelismus 
zwischen der Ausbildung der Zwischensubstanz und der Ausbildung 
der Geschlechtsorgane bei kryptorchen Schweinen festgestellt (vgl. 
S. 138). Ferner weist Steinach daraufhin, dass in seinen Versuchen 
ein Parallelismus vorhanden war zwischen der Menge der Zwischen- 
substanz im transplantierten Hoden und der Ausbildung der Ge- 
schlechtsmerkmale. Sand hat diesen Befund von Steinach bestätigt 
(vgl. S. 1 48). Diese Beobachtungen können jedoch nicht in einen Gegen- 
satz zu dem oben vertretenen Standpunkt gebracht werden. Es ist 



DigilizedbyGoOglc 



IV. Die männliche Pubertätsdrüse 



155 



sehr wohl denkbar, dass bis zu einer bestimmten Grenze 
die Intensität der Wirkung der Quantität des inneren Sekretes pro- 
portional ist, 'dass aber über diese Grenze hinaus eine solche Ab- 
hängigkeit nicht mehr besteht. Es seien diese Beziehungen durch ein 
graphisches Schema erläutert (Abb. 59). Die Mengen des in den Blut- 




Abb. 59. 
Graphiscties Schema zur Erläuterung der Beziehungen zwi- 
schen der Quantität des inneren Sekrets der männlichen 
Geschlechtsdrüse und der Intensität der innersekretorischen 
Wirkung. Abszisse = Quantität des inneren Sekrets der Geschlechtsdrüse; 
Ordinaten ^= innersekretorische Wirkung, ausgedrückt durch die Ausbildung 
der somatischen Geschlechtsmerkmale: qi = Menge des inneren Sekrets, bei 
welcher die normale Ausgestaltung der Geschlechtsmerkmale (N) erreicht wird; 
qi = normalerweise in den Kreislauf gelangende Menge des inneren Sekrets. 
Innerhalb und qi ist die innersekretorische Wirkung der Quantität des in- 
neren Sekrets der Geschlechtsdrüse proportional. Steigt die Menge des inneren 
Sekrets über qt für die Dauer an, so kommt es niclTt zu einer dauernd 
vermehrten innersekretorischen Wirkung (ausgezogene Linie). Ein vorüber- 
gehender Anstieg überq» hinaus führt zu einer vorübergehend vermehrten 
Wirkung, wie in der Brunst (unterbrochene Linie). 

kreislauf gelangenden inneren Sekrets sind auf der Abszisse aufge- 
tragen; die Ordinaten entsprechen der Intensität der Wirkung. Die 
normale Gestaltung der somatischen Geschlechtsmerkmale (N) wird 
wahrscheinlich schon gewährleistet durch eine Menge von innerem 
Sekret (qO- die geringer ist, als normalerweise in den Kreislauf ge- 



DigilizedbyGoOglC 



156 IV. Die männliche Puberlätsdrüse 

langt (qO — manche Beobachtungen könnten in diesem Sinne ver- 
wertet werden, so die Talsache, dass man die Polgen der Kastration 
auch schon durch Implantation eines Teiles vom Hodeo hJntanhalten 
kann. Einem Ueberschuss von innerem Sekret — das ist die Hy< 
pothese — entspricht keine vermehrte Wirkung, oder es kommt nur 
vorübergehend (unterbrochene Linie) zu einer vermehrten Wirkung, 
wenn der Organismus vorübergehend mit dem inneren Sekret der 
männlichen Geschlechtsdrüse überschwemmt wird, wie wahrscheinlich 
während der Brunst. Innerhalb und qi ist die Intensität der Wir- 
kung der Quantität des Sekrets proportional, über qi hinaus ist 
diese Beziehung — von bestimmten Ausnahmezuständen, wie Brunst 
oder Schwangerschaft, abgesehen — nicht mehr vorhanden. Dagegen 
ist denkbar, dass ein vermehrter Zufluss von innerem Sekret aus 
der Geschlechtsdrüse im Wachstumsalter eine Beschleunigung 
in der Entwicklung der somatischen Geschlechtsmerkmale und des 
psycho-sexuellen Verhaltens hervorrufen wird. Es wird eine „Pu- 
bertas praecox" zustande kommen. 

Soweit unser graphisches Schema sich auf bereits vorliegende 
Beobachtungen stutzt, müssen diese Beobachtungen noch vertieft 
werden. Ich habe oben schon betont, dass die grosse Bedeutung, 
die dem Befund einer Beziehung zwischen der Menge, der Zwischen- 
zellen und dem Grade der Ausbildung der Geschlechtsmerkmale zu* 
kommt, Veranlassung sein sollte, die Befunde von Bouin, Ancel 
und Steinach nachzuprüfen und fortzusetzen*)- Soweit es sich aber 
in diesem Schema erst um Hypothesen handelt, so glaube ich, dass 
auch diese Hypothesen sich ohne grosse Schwierigkeiten experi- 
mentell bearbeiten liessen. 

5. Die Periodizität in der Ausbildung der Zwischensubstanz. 

Bei manchen Arten kommt es auch beim männlichen Geschlecht 
zu periodischen Schwankungen in der geschlechtlichen Aktivität, zu 
Brunsterscheinungen. Es fragt sich nun, ob der vorübergehenden 
Vermehrung der geschlechtlichen Aktivität auch eine Vermehrung 



'} Sand hat das unterdes getan. Vgl.S. 148 dieses Buches. 



D,9,1,zedbyGcX)glc 



IV. Die männliche Pubertätsdrüse 157 

der Zwischensubstanz in den Hoden entspricht. Es ist klar, dass 
dieser Frage in der Lehre von der männlichen Pubertätsdrüse die 
grösste Bedeutung zukommt. 

Es ist schon seit längerer Zeit bekannt, dass die Zwischensub- 
stanz des Hodens bei manchen Tieren einen periodischen Zustands- 
wechsel erfährt So hat Hansemann*) festgestellt, dass die Menge, 
der Zustand der Zwischenzellen beim Winterschläfer sehr veränderlich 
ist Er fand, dass die Zwischenzellen des Hodens beim Murmeltier 
während des Winterschlafes fast ganz fehlen, während sie im Frühjahr 
nach dem Erwachen so mächtig entwickelt sind, wie beim Eber, dem 
Kater, dem Maulwurf u. a. 

Eine ganze Reihe von Autoren ist im Laufe der folgenden Jahre 
der Frage über die Periodizität in der Ausbildung der Zwischenzellen 
nachgegangen*). Man hat die Frage sowohl bei Säugetieren, als bei 
Amphibien untersucht Wir werden uns an dieser Stelle nur mit den 
ersteren beschäftigen. 

Wie Hansemann, fand auchGanfini beim Murmeltier (Mar- 
mota marmota) die Zwischensubstanz des Hodens im Winterschlaf 
reduziert. N^ch seinen Beobachtungen handelt es sich dabei nicht 
um eine Abnahme der Zahl der Zwischen:tellen, sondern allein um 
eine Verkleinerung derselben. Auch die eingehenden Untersuchungen 
von Marshall am Igel haben zu dem Ergebnis gefuhrt, dass die 
Zwischensubstanz in der Zeit der sexuellen Ruhe reduziert ist und 
dass sie während der Brunst an Umfang zunimmt Simultan mit der 
Ausbildung der Zwischensubstanz geht die Reifung des spermatogenen 
Anteils einher. Wenn man sich die Entwicklungsphasen des generativen 
Anteils, dessen völlige Reife wir als das auffallendste Kennzeichen 
der männlichen Brunst betrachten müssen, und ebenso die Entwick- 

') Hansemann, Lieber die sogenannten Zwischenzetlen des Hodens 
und deren Bedeutung bei pattiologischen Veränderungen. Virchows Archiv, B. 
142. 1895. — Hansemann, Uet>er die Zwischenzellen des Hodens. Arch. f. 
Physiol., 189Ö. S. 176. 

') Vg). die Literatur bei Rasmussen, Seasonal changes in the inter- 
stitial cells of the testis in Ihe woodchuck (Marmota monax). American II. of 
Analomy, Vol. 22, 1917. — Cyclic changes in the interstitiai cells of Ihe ovary 
and testis in the woodchuck (Marmota monax). Endocrinology, Vol. 2, 1918. 



DigilizedbyGoOglC 



tV. Die männliche Puberlätsdrüse 



Hanhall 1911 




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Mamiota marin. s^^» 
Hanumann 1895 
Oanflni 1903 




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Regiud 1904 

Lecalllon 1909 
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1911 








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Abb. 60. 
Schematische Darstellung der Entwicklungsphasen des ge- 
nerativen Gewebes und der Zwischenstibstanz im Hoden win- 
terschlafenderSäugetiere. Ausgezogene Linie ^— generatives Gewebe; 
unterbrochene Linie Zwischengewebe. Der Höhepunkt der Spermat(^ene$e 
fällt in die Zeit der Brunst. Der Winterschlaf erstreckt sich auf die Monate 
November, Dezember, Januar, Februar und IMärz. Die Kreuzchen deuten die 
Zeit an, wo Junge geworfen werden. Beim Igel und bei Marmots marmota 
verlaufen beide Kurven parallel (bei Marmota marmota liegen Angaben nur ftJr 
wenige Monate des Jahres vor). Bei Marmota monax finden sich im Verlauf 
beider Kurven einige Abweichungen, ohne dass man jedoch den Parallelismus 
beider Kurven im Prinzip verneinen könnte. Beim Maulwurf ist ein Parallelismus 
der Kurven nicht vorhanden: das Tal der einen Kurve fallt mit dem Berg der 
anderen zusammen. Nach Rasmussen (etwas veränderte Zeichnung). 



DigilizedbyGoOglc 



IV. Die männliche Pubertätsdrüse 159 

lungsphasen der Zwischensubstanz in Form von Kurven versinn- 
bildlicht, so verlaufen beide Kurven beim Murmeltier und beim Igel 
mehr oder weniger parallel (Abb. 60). Auf Grund seiner Befunde 
führt Marshall die Brunsterscheinungen beim Igel auf eine ver- 
vermehrte innere Sekretion der Zwtschensubstanz zurück. Die Er- 
gebnisse der Untersuchungen, die zuletzt Rasmussen an Marmota 
monax ausgeführt hat, stehen meiner Meinung nach in vollem Ein- 
klang mit diesen Befunden, wenn Rasmussen auch mehr die von 
ihm beobachteten Abweichungen betont. Rasmussen hat nämlich 
gefunden, dass die Spermatogenese ihr Maximum um etwa einen 
Monat früher erreicht als die Zwischensubstanz und dass die letztere 
noch mehrere Monate auf der maximalen Höhe verbleibt, während 
die Kurve der Spermatogenese viel früher wieder absinkt. Wenn man 
berücksichtigt, dass das Bild, das man über den periodischen Zu- 
Standswechsel der Zwischensubstanz und des spermatogenen Anteils 
gewinnt, auf Grund von Beobachtungen an verschiedenen Individuen 
erst rekonstruiert werden muss und dass natürlich stets sehr weit- 
gehende individuelle Abweichungen vorhanden sein werden, so kann 
man das Ergebnis aller bisher erwähnten Untersuchungen dahin zu- 
sammenfassen, dass beim Murmeltier und beim Igel die 
Zwischensubstanz im Winterschlaf oder in der Zeit 
der sexuellen Ruhe ihr Minimum hat, um in der Brunst 
ihr Maximum zu erreichen. 

Den Befunden am Murmeltier und Igel stehen die Befunde gegen- 
über, die man am Maulwurf erhoben hat. Der generative Anteil des 
Hodens erreicht beim Maulwurf den Höhepunkt seiner Entwicklung 
zur Zeit der Brunst, die einmal im Jahre stattfindet und etwa von 
Anfang bis Ende März dauert. Regaud hat nun gefunden, dass die 
Zwischensubstanz im Hoden des Maulwurfs im Juni und Juli stark 
au^ebildet ist, während der generative Anteil sich um diese Zeit 
schon seinem Minimum nähert. Im Dezember sind nur spärliche 
Zwischenzellen vorhanden; die Hodenkanälchen dagegen beginnen 
um diese Zeit wieder ihre Tätigkeit. Aehnliche Befunde hat L^caillon 
beim Maulwurf erhoben, wenn auch seine Befunde sich nicht ganz 
mit denjenigen von Regaud decken. Schliesslich haben Tandler 



DigilizedbyGoOglC 



160 IV. Die männliche PulKrtätsdrOse 

und Groß*) eingehende Beobachtungen über den periodischen Wechsel 
in der Struktur des Hodens beim Maulwurf gemacht. Die Periodizität 
in der Hodenstruktur, die sie als „Saison dimorph ismus" bezeichnen, 
kommt nach ihren Untersuchungen in folgender Weise zum Ausdruck. 
Dem für die Brunst charakteristischen Maximum in der Entwicklung 
des generativen Anteils entspricht das Minimum in der Entwicklung 
der Zwischensubstanz: die Zwischensubgtanz ist zur Zeit der Brunst 
nur sehr wenig ausgebildet- In der Zeit der Ruhe, etwa im Spätsommer 
und im Herbst, wo der generative Anteil eine Röckbildung erfährt, 
erreicht dagegen die Zwischensubstanz den Höhepunkt ihrer Ent- 
wicklung. Wenn man sich die Entwicklungsphasen des generativen 
Anteiles und der Zwischensubstanz auch hier wieder als Kurven ver- 
sinnbildlicht, so würden, wie Tandler und Groß sagen, diese Kurven 
sich so verhalten, dass die Höhe der einen mit dem Tal der anderen 
zusammenfällt, d. h. die beiden Zyklen sind gegeneinander um eine 
Phase verschoben (Abb. 60). 

Bemerkenswert ist, dass zur Zeit, wo die Zwischenzellen vermehrt 
sind, niemals Mitosen gefunden werden. Tandler und Groß sind 
der Meinung, dass der grösste Teil der in den Geschlechtsdrüsen 
enthaltenen Bindegewebszellen inaktive Zwischenzellen sind, welche 
im gegebenen Moment aktiviert werden und damit den morpholo- 
gischen Charakter und die funktionelle Fähigkeit von Zwischen- 
zellen erlangen. Das periodisch vermehrte Auftreten der Zwischen- 
zellen würde demnach nicht beruhen auf einer periodischen Neu- 
bildung von Zellen, sondern der Saisondimorphismus wäre nur der 
Ausdruck eines Wechsels im Punktionszustand bestimmter zelliger 
Elemente'). 

Man darf sich nicht verhehlen, dass die Befunde von Regaud, 
Tandler und Groß über die Veränderungen, welche der Hoden 
während der Brunst beim Maulwurf erfährt, sich einstweilen nicht mit 
der Auffassung decken, die in den vorausgegangenen Abschnitten über 
die Funktion der Leydig'schen Zellen als Pubertätsdrüse diskutiert 

') Tandler und Groß, Ueber den Saisondimorphismus des Maulwurf- 
tiodens. Arch. f. Entw.-Mech., B. 33. 1912. — Die biologischen Grundlagen etc. 
S. 117 u. ff. 

') Tandler und Groß, Die biolog. Grundlagen u. s. w. Vgl. S. 119. 



DigilizedbyGoOglC 



IV. Die männliche Pubertätsdrüse 161 

worden ist. Im Sinne dieser Auffassung wäre zu erwarten, dass die 
Zwischensubstanz zur Zeit der Brunst den Höhepunkt ihrer Ent- 
wicklung erreicht, wie das beim Murmeltier und beim Igel ja auch 
der Fall ist. Die Befunde, die am Maulwurf erhoben worden sind, 
stehen mit diesen letzteren in einem so krassen Widerspruch, dass 
man gut tut, die Beobachtungen über das Verhalten der Zwischen- 
zellen vor und während der Brunst beim Murmeltier und beim Igel 
einstweilen nicht zur Stütze der Auffassung zu verwerten, dass die 
Zwischenzellen die Pubertätsdrüsenzellen sind. Weitere Forschungen 
sind nötig, um die Beziehungen zwischen den Zwischenzelten und 
der Brunst aufzuklären. Es ist allerdings der Einwand möglich, dass 
die beim Maulwurf beobachtete Vermehrung der Zwischenzellen in der 
Zeit der Ruhe und ihre Abnahme zur Zeit der Brunst nur scheinbar 
ist. Je näher die Zeit der Brunst, desto grösser ist der Raum, der 
im Hoden von den Samenkanälchen beansprucht wird, desto grösser 
auch der Raum, auf welchen die Zwischenzellen, wenn ihre Zahl 
unverändert geblieben ist oder sich nicht in gleichem Masse vermehrt 
hat, nunmehr verteilt werden. Auf diese Weise könnte durch die 
fortschreitende Spermatogenese, durch die der Hoden ganz unge- 
heuer vergrössert werden kann, eine allmähliche Abnahme der 
Zwischensubstanz vorgetäuscht werden, auch wenn diese in 
Wahrheit vermehrt ist. Um diesem Einwand zu begegnen, wäre 
es nötig, Zählungen von Zwischenzellen in verschiedenen Monaten 
des Jahres vorzunehmen. Es kommt darauf an, nicht die Zahl der 
Zellen im Gesichtsfeld, sondern die Zahl der Zellen im Hoden als 
einem Ganzen festzustellen. Auf dieselben Widersprüche und Schwie- 
rigkeiten wie bei den Säugetieren stossen wir auch bei den Am- 
phibien, wie wir im Abschnitt ß sehen werden. 

Tandler und Groß haben ihre Befunde allerdings ganz im 
Sinne der Auffassung gedeutet, dass den Zwischenzellen die führende 
Rolle in der Brunst zukommt. Sie gehen in dieser Beziehung sehr 
weit, vielleicht mit Recht. Sie nehmen an, dass die Zwischenzellen 
die nächste für die Brunst charakteristische Spermatogenese vor- 
bereiten: die Zwischensubstanz bedingt die Reife des generativen 
Anteiles der Geschlechtsdrüse in derselben Weise wie sie die soma- 



DigilizedbyGoOglC 



162 IV. Die männlich« Pubertätsdriise 

tische Reife des Individuums bedingt. Wenn das richtig ist, so wären 
auch die Keimzellen ein Geschlechtsmerkmal, dfis man als „sekundär", 
im genetischen Sinne des Wortes, gegenüber der Zwischensubstanz als 
der Pubertätsdrüse bezeichnen müsste. Da wir bis vor kurzem gewöhnt 
waren, den samenbildenden Anteil des Hodens in den Mittelpunkt auch 
der innersekretorischen Tätigkeit der Geschlechtsdrüsen zu stellen, so 
wird diese Auffassung auf den ersten Blick ganz unannehmbar er- 
scheinen. Die Talsachen sprechen jedoch nicht gegen eine solche 
Annahme. Wir haben im il. Kapitel eine Reihe von Tatsachen kennen 
gelernt, die zur Annahme drängen, dass eine asexuelle Embryonalform 
erst durch die Geschlechtsdrüsen in sexueller Richtung gestaltet wird, 
und in den vorausg^angenen Abschnitten dieses Kapitels ist die 
M^ltchkeil diskutiert worden, dass die gestaltenden Aufgaben der 
Geschlechtsdrüse, soweit wir sie überhaupt verfolgen können, den 
Zwischenzellen zufallen. So wäre es denn sehr wohl denkbar, dass 
die gestallende Funktion der Zwischenzellen als der Pubertätsdrüsen- 
zellen sich auch auf jenen Teil des Keimepithels bezieht, der sich 
zu den Keimzellen formiert. Auch andere Befunde könnten in diesem 
Sinne verwertet werden, so Beobachtungen von Päzard am Hahn, 
auf die wir im Abschnitt B zurückkommen, und Beobachtungen von 
Ancel und Bouin am Schweineembryo. Ancel und Bouin haben 
darauf hingewiesen, dass die Zwischenzellen schon vor der Spermato- 
genese vorhanden sind. Ferner fanden sie beim Schwein schon während 
der embryonalen Entwicklung Sekretkörner in den Zwischenzellen, 
was sie als den Ausdruck einer sekretorischen Tätigkeit derselben 
deuten. Die Zellen haben schon beim 30 mm langen Schweineembryo 
dasselbe Aussehen wie beim erwachsenen Tier, ein Aussehen, das 
sie sicher als Zwischenzellen erkennen lässt*). Ancel und Bouin') 
haben sich nach alledem auf den Standpunkt gestellt, dass die 
Zwischenzellen das Geschlecht der generativen Zellen 
bestimmen'). Die als Brunsterscheinung beim Maulwurf 

') Ancel et Bouin, Histogenfise de )a glande interstitielle du testicule 
chez le porc. C. r. Soc. Biol. 1903, p. 1680. 

') Bouin et Ancel, Sur la signification de la glande interstitielle du 
testicule embryonnaire. C. r. Soc. Biol. 1903, p. 1682. 

')„... L'apparition des cellules interstitielles parail pr£cäder le d^ 



DigilizedbyGoOglC 



IV. Die männliche Pubertätsdrüse 163 

unter dem Einfluss der vorher gewucherten Zwischenzellen periodisch 
wiederkehrende Spermatogenese wäre im Sinne dieser Betrachtungen 
aufzufassen als eine Rekapitulation embryonaler Verhält- 
nisse, wie ja überhaupt die Brunst mit ihrer periodischen Neu- 
gestaltung der Geschlechtsmerkmale Jn Parallele gesetzt werden kann 
zur Embryonalzeit und zur präpuberalen Zeit. 

Da die Zwischenzellen und die Samenbildungszetlen eng bei- 
einander liegen, könnte man auch vermuten, dass die Zwischenzellen 
als Vermittler zwischen Blut und Samenbildungszellen fungieren, 
dass sie in irgend einer Weise das Nährmateriat verarbeiten, welches 
aus dem Blute zu den Samenbildungszellen gelangt. Eine solche 
trophische Funktion ist den Zwischenzellen von verschiedenen Au- 
toren zugesprochen worden. Selbstverständlich bedeutet eine solche 
trophische Funktion etwas ganz anderes als eine Beeinflussung durch 
spezifische innere Sekrete. Wir nehmen im allgemeinen an, dass die 
Stoffe, welche von den Drüsen mit innerer Sekretion produziert 
werden, nicht im Baustoffwechsel Verwendung finden, wie das für 
Nährstoffe gilt. So könnte es denn auf den ersten Blick scheinen, 
dass die Annahme, die Zwischenzellen hätten eine trophische FunkHon 
gegenüber den Samenbildungszellen, im Gegensatz steht zur Auffassung, 
dass die Zwischenzellen durch ein spezifisches inneres Sekret wirken, 
das ans Blut abgegeben wird. Die Annahme, dass die Zwischenzellen 
als Vermittler zwischen Blut und Samenbildungszellen fungieren, steht 
aber in Wahrheit in keinem Gegensatz zur Auffassung, dass die 
Zwischenzeiten innersekretorisch wirksam sind. Es wäre möglich, 
dass sie die trophische Funktion gegenüber den Samenbitdungs- 
zellen mit den innersekretorischen Funktionen gegenüber den an- 
deren Teilen des Organismus vereinigen. Auch kommt in Be- 
tracht, dass die Zwischenzellen zusammen mit den Nährstoffen auch 
spezifische Stoffe an die Samenbildungszellen auf direktem Wege 
abgeben könnten, spezifische Stoffe, welche die anderen Teile des 



ternunlsme cyto-sexuel des celhiles germlnatives primordiales. N'est-(Mi pas, 
d^ lors, en droit de soup;onner h la glande interstitielle un röle sur i'orientalion 
sexuelle des premi^res cellules sermin»(ives, rdle qui s'^xpliquerait par la q ua I i 1 6 
speciale des matäriaux nulritifs qu'ette fournirait ä cesderni^res?" Bouin 
et AnceJ, I. c. p. 1682. 



DigilizedbyGoOglC 



164 IV. Die männliche Pubertätsdrüse 

Organismus erst ai]f dem Blutwege erreichen. Wie wir oben erwähnt 
haben, ist es ja nicht ausgeschlossen, dass die Zwischenzellen auch 
das Geschlecht der generativen Zellen bestimmen. 

7. Der Ursprang und die Entwicklang der Zwischenzellen. 

Es ist möglich — die Beobachtungen von Ancel undBouin') 
an Schweineembryonen weisen darauf hin — , dass die Zwischenzellen 
aus dem Mesenchym stammen, welches in die Anlage des Keimepithels 
hineinwächst und dieses in solide Stränge aufteilt. Die Zwischenzellen 
müssten wir dann ihrem Ursprung nach zu den Bindegewebszellen 
zählen. Loisel'). der diese Frage an einer Reihe von Arten (am 
Hühnchen, Sperling, Wasserhuhn und Meerschweinchen) untersucht 
hat, hall es jedoch für möglich, dass die Zwischenzellen aus demselben 
undifferenzierten Zellenmaterial des Keimepithels hervorgehen wie 
die Keimzellen. Alfred Kühn fasst die histologisch-embryologische 
Kenntnis in dieser Frage in folgenden Worten zusammen*): «Die 
Zwischenzellen der Keimdrüsen sind sicherlich keine gemeinen Binde- 
gewcbszellen. Die Zwischensubstanz ist keine Bindesubstanz von der 
Art des Allerweltsbindegewebes, das sich in allen Organen findet und 
auch den Keimdrüsen nicht fehlt. Die Zwischenzelten sind augen- 
scheinlich den Keimdrüsen allein zugehörige Elemente, nicht minder 
eigenartig und spezifisch wie die epithelialen Keimzellen selbst. 
Wie das wohl kommt? Am annehmbarsten erscheint uns die Vor- 
stellung, dass es eben autochthone Elemente sind, an Ort und 
Stelle entstanden und gemeinsamem Mutterboden entsprossen. Das 
mesodermale Keimepithel würde nicht nur die generativen, sondern 
auch die intergenerativen Elemente erzeugen, was schon von mehreren 
Autoren behauptet wurde, . . Keimzellen und Zwischenzellen wären 
gemeinsamen mesothelialen Ursprungs und stünden etwa in einem 

'I Ancel et Bouin, hlistogenäse de la glande interstitielle du testicule 

chez le porc. C. r. Soc. Biol. 1903, p. 1680. 

') Loisel, Sur i'origine embryonnaire et l'^volution de la s€cr€tion interne 
du testicule. C. r. Soc. Biol. 1902, p. 9SZ. 

') Alfred Kohn. Morphologische Grundlagen der Organotherapie. At»- 
schnitt „Generalionsorgane", S. 84 u.85. In Jauregg und Bayer, Lehrbuch 
der Organotherapie. Leipzig 1914. 



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IV. Die männliche Pubertätsdrüse 165 

ähnlichen Verhältnis zueinander wie Nerven- und Qliazellen." Sollte 
es sich aber auch erweisen, dass die Leydig'schen Zellen wirklich 
bindegewebigen Ursprungs sind, so würde das in keinem Falle als 
ein Beweis gegen die Funktion dieser Zellen als Pubertätsdrüsenzellen 
verwertet werden können. Die innersekretorische Funktion der Zwi- 
schenzellen, ihre Rolle als Pubertätsdrüsenzellen ist für die Säugetiere 
durch ein ausserordentlich grosses Beweismaterial, wie wir es in den 
vorausgegangenen Abschnitten dieses Kapitels kennen gelernt haben, 
wahrscheinlich gemacht worden. Die Frage, ob die Zwischenzellen 
PubertätsdrUsenzellen sind oder nicht, kann darum nicht danach ent- 
schieden werden, welchen Ursprungs, ob epithelialen oder binde- 
gewebigen, die Zwischenzellen sind. 

In einer grossen Reihe von Arbeiten ist die Entwicklung der 
Zwischensubstanz des Hodens vom vierten Embryonalmonat an durch 
alle Lebensalter hindurch verfolgt worden. Zuletzt hat Kasai') eine 
eingehende Untersuchung^ über diese Frage an menschlichen Hoden 
ausgeführt. Die Hoden stammten aus den verschiedensten Lebens- 
altern, vom vier Monate alten Foetus' bis zum 84 Jahre alten Greis. 
In Uebereinstimmung mit älteren Befunden konnte Kasai feststellen, 
dass beim vier Monate alten menschlichen Foetus die 
Zwischenzellen sehr reichlich entwickelt sind; sie nehmen 
um diese Zeit den grössten Teil des Hodens ein, obwohl 
* auch Hodenkanälchen schon vorhanden sind. Zwischen den massen- 
haften Zwischenzellen verlaufen ziemlich reichliche Blutkapillaren, die 
mit Blutzellen gefüllt sind. Im siebten und in den folgenden Monaten 
des Fcetallebens nimmt die Zwischensubstanz ab, während die Hoden- 
kanälchen sich an Zahl vermehren. Beim Neugeborenen sieht man 
weniger Zwischenzellen im Bindegewebe zwischen den Hodenkanälchen 
als beim Foetus, wenn auch die Zwischenzellen beim Neugeborenen 
reichlicher zu sein scheinen gis beim Erwachsenen (Abb. 61). Dieser 
Zustand bleibt nach Kasai bis zum 14. Lebensjahr bestehen. Im 
Pubertätsalter war in den meisten von Kasai untersuchten Fällen 

') Kasai, Lieber die Zwischenzellen des Hodens. Virchows Archiv f. pailiolog. 
Anat, B. 194. 190». S. 1. — In der Arbeit von Kasai ist die ältere Literatur 
angegeben. 



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166 IV. Die minnlkhe PubertStsdrüse 

eine bedeutende Vermehrung derZwischenzellen eingetreten. 
Nach der Pubertät nimmt die Zahl der Zwischenzellen wieder ab; 
die Zwischenzellen sind jedoch auch im Hoden des Erwachsenen 
stets nachzuweisen, wenn ihre Menge manchmal auch nicht sehr 
gross ist. Nicht alle Autoren haben dieselben Befunde erhoben wie 
Kasai. So sind nach Hansemann die Zwischenzellen um diePuber- 



UrtarunzttUit 



ZwiicIiinulUa 



Querschnitt durch den Hoden eines neugeborenen Knaben. Fixiert 
in Kaliumbichromst-Formol; gefärbt mit Hämatoxylin-Eosin. SOOmal vergrÖssert 
Man sieht die relativ zahlreichen Zwischenzellen mit viel Protoplasma. Nach Stöhr. 



tätszeit in Abnahme begriffen und im ausgebildeten Hoden kaum noch 
aufzufinden. Dagegen haben aber wieder andere Autoren, wie Hof- 
meister, Thaler, Spangaro und Dürck. schon vor Kasai gleiche 
oder ähnliche Befunde erheben können wie dieser. Hofmeister und 
Thaler haben eine Vermehrung der Zwischenzellen in der Puber- 
tätszeit festgestellt; Spangaro und Dürck heben hervor, dass die 
Zwischenzellen auch im Hoden des Erwachsenen reichlich vorhanden 
sind. Im Einklang mit anderen Autoren fand Kasai die Zwischen- 



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IV. Die männliche Puberlätsdrüse 167 

Zeilen im Qreisenalter vermehrt; sie liegen jetzt zwischen 
atrophischen Hodenkanälchen. 

Kasai macht auch Angaben über den Zustand der Zwischen- 
zetlen in den verschiedenen Lebensaltern. Beim vier Monate alten 
Foetus sind die Zwischenzellen in der Regel protoplasmareich und 
Ihr Protoplasma ist gut färbbar; sie besitzen einen grossen, rund- 
lichen, bläschenförmigen Kern. In den späteren Monaten des Fcetal- 
lebens nehmen die Zellen und die Kerne an Umfang ab; das Proto- 
plasma färbt sich weniger gut. Beim Neugeborenen ist der Zellelb 
häufig deutlich verkleinert. In der Pubertät, wo, wie erwähnt, 
eine bedeutende Vermehrung der Zwischenzeiten eintritt, 
sind die Zwischenzellen ebenso typisch gebaut wie im 
fcBtalen floden. Später macht sich eine Pigmentierung der 
Zwischenzellen bemerkbar. In einem Hoden aus dem 21. Lebens- 
jahr konnten die Pigmentkörner im Protoplasma der Zwischenzellen 
zum ersten Mal beobachtet werden. Es handelt sich um eine bräunlich- 
gelbe Pigmentierung, die mit dem Alter zunimmt. Das lässt sich 
namentlich im Qreisenalter feststellen. Kasai fasst die Pigmentierung 
als eine Pigmentatrophie auf, da frisch proliferierte Zellen, wie sie 
augenscheinlich auch beim Greise in der Zwischensubstanz vorhanden 
sind, nicht pigmentiert sind. Auch der Kern der Zwischenzellen 
macht nach Kasai im Laufe des Lebens Formveränderungen durch: 
die runde Form des Kernes in den foetalen Zwischenzellen weicht 
später der elliptischen; In der Pubertät tritt wieder die für die 
Embryonalzelt charakteristische Kernform auf, die auch die Zwischen- 
zellen des Erwachsenen beibehalten. 

Ueberblickt man die Wandlungen, welche die Zwischensubstanz 
im Laufe des menschlichen Lebens, von der Embryonalzeit bis zum 
Qreisenalter, durchläuft, so kann man sagen, dass — von Schwan- 
kungen abgesehen, aus welchen die abweichenden Befunde von 
Hansemann wohl zu erklären sind — zwei Gipfelpunkte in 
der Entwicklung der Zwischensubstanz vorhanden sind: 
etwa das zweite Viertel der Empryonalzeit und die 
Pubertät. Die Zwischenzellen sind um diese Zeit nicht nur an 
Zahl vermehrt, sondern sie sind um diese Zeit auch besonders 



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168 IV. Die männliche Pubertätsdrüse 

protoplasmareich. Wohl trilt auch im Alter eine Vermehrung der 
Zwischenzellen ein; aber sie befinden sich jetzt augenscheinlich im 
Zustand der Pigmentatrophie. 

Fragen wir uns nun, ob man die von den Autoren erhobenen Be- 
funde im Sinne der Auffassung verwerten kann, dass die Zwischen- 
zellen das innersekretorische Organ des Hodens sind. Der zweite 
Gipfelpunkt in der Entwicklung der Zwischenzellen fällt in das 
Pubertätsalter, in eine Zeit, wo die Ausbildung der Geschlechts- 
merkmale in ein sehr schnelles Tempo eintritt; in der Pubertätszeit 
vollziehen sich so tiefgehende Veränderungen in den körperlichen 
und psychischen Geschlechtsmerkmalen, daß man die kurze Puber- 
tätszeit im allgemeinen als ein Entwicklungsalter aufzufassen pflegt, 
in welchem der Organismus Verwandlungen erfährt, die in dieser 
Qualität nur diesem Alter eigentümlich sind. Dieser Standpunkt ist 
kaum noch aufrechtzuerhalten; man wird den Tatsachen zweifellos 
viel eher gerecht, wenn man sagt, dass die Ausreifung der Geschlechts- 
merkmale, wie sie sich in der Pubertät vollzieht, nur auf einem um 
diese Zeit stark beschleunigten Ablauf von Vorgängen beruht, die 
schon viel früher begonnen haben ') — unserer Auffassung nach 
schon im embryonalen Leben. Ob man nun diesen Standpunkt teilt 
oder nicht, man wird erwarten, dass wenn die Ausbildung und Aus- 
reifung der Geschlechtsmerkmale durch ein inneres Sekret der Ge- 
schlechtsdrüsen bedingt ist, dieses Sekret in der Pubertätszeit be- 
sonders reichlich produziert werden wird; die Menge des inneren 
Sekrets der Geschlechtsdrüsen wird um diese Zeit, im Sinne unseres 
Schemas auf S. 155, den Wert qi erreichen, ihn vielleicht sogar über- 
schreiten, um sich qt zu nähern. Dieser Erwartung entspricht die 
von den Autoren beobachtete Vermehrung oder Aktivierung der 
Zwischenzellen um die Zeit der Pubertät. 

Schwieriger könnte es zunächst erscheinen, die von allen Au- 
toren beobachtete Tatsache, dass die Zwischensubstanz gerade in 



') Viil. Bucura, Geschlechisunterschiede beim Menschen. Eine klinisch- 
physiologische Studie. Wien und Leipzig 1913. S. 25. — Auch Halban hat 
darauf hiiigewieseu. Vgl. Ncugebauer, Hermaphrodilismus beim Menschen. 
Leipzig 1908. S.631. — Ferner Tand ler undOroß, Die biologischen Grund- 
lagen etc. Berlin 1913. Vgl. S. 11. 



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IV. Die männliche Pubertälsdrüse 169 

der frühen Embryonalzeil eine so mächtige Ausdehnung hat, mit der 
innersekretorischen Funidion der Zwischenzellen in Einklang zu 
bringen. Es scheint das zunächst schwierig, weil wir gewohnt sind, 
die geschlechtliche Gestaltung des Organismus ganz in die Zeit der 
Pubertät zu verlegen, die letztere gewissermassen aufzufassen als 
die Zeit, wo qualitativ ausgezeichnete Entwicklungsvorgänge sich im 
Organismus abspielen, die ihm gewissermassen erst den Stempel 
des Geschlechtlichen aufdrücken. Wir haben schon gesagt, dass ein 
solcher Standpunkt uns nicht gerechtfertigt erscheint. Ganz unhaltbar 
wird dieser Standpunkt aber, wenn man all die Tatsachen gelten 
lässt, auf die wir im Kapitel über die Folgen der Kastration hin- 
gewiesen haben und die zur Auffassung drängen, dass das embryo- 
nale Soma asexueil ist und erst durch die zur Differenzierung ge- 
langte männliche oder weibliche Geschlechtsdrüse In der für das 
Geschlecht charakteristischen Weise gestaltet wird. ImSinne dieser 
Hypothese müssen wir voraussetzen, dass schon in der 
frühen Embryonalzeit sich* im Organismus Verände- 
rungen abspielen, die qualitativ jenen gleichzusetzen 
sind, die in die Pubertätszeit fallen. Und wie die Pubertät 
um die Mitte des zweiten Jahrzehnts des Lebens einen Gipfelpunkt 
in der Aktivität des innersekretorischen Apparates des Hodens vor- 
aussetzt, so müssen wir dasselbe auch für die frühe Embryonalzeit 
annehmen. Hier wird die asexuelle Embryonalform in sexueller Rich- 
tung umgebogen, und dieser somatischen Wandlung würde der erste 
Gipfelpunkt in der Ausbildung der Zwischensubstanz des Hodens 
entsprechen. Die Hypothese, dass eine asexuelle Embryonalform 
erst durch die zur Differenzierung gelangte Geschlechtsdrüse ge- 
' schlechtlich gestaltet wird, steht somit im Einklang mit dem Befund, 
dass die Zwischenzellen gerade in der frühen Embryonalzeit im 
mikroskopischen Bilde des Hodens eine so hervorragende Rolle 
spielen. Dieser Befund wird zu einer weiteren gewichtigen Stütze 
für diese Hypothese. 

Wir werden nach alledem vermuten dürfen, dass die Umbiegung 
des embryonalen Somas nach der männlichen Seite die 
„erste grosse Phase" der Pubertät oder der sexuellen 



DigilizedbyGoOglC 



170 IV. Die mSnnliche PubertatsdrGse 

Reifung darstellt, und dass die gut au^eblldete Zwischensub- 
stanz im foetaten Hoden uns den ersten Gipfel in der Entwicklung 
der Puberlätsdrüse anzeigt. Was man bisher als Pubertäts- 
zeit schlechtweg bezeichnet hat, ist wahrscheinlich nur 
eine .zweite grosse Phase der PubertSt", die um die 
Mitte des zweiten Jahrzehnts einsetzt, und wo die wieder 
vermehrte oder aktivierte Zwischensubstanz uns den zweiten Gipfel 
tn der Entwicklung der Pubertätsdriise antelgt. Das Kindesalter, v(hi 
der Geburt bis zu Beginn der zweiten grossen Phase gerechnet, kÖtinH 
man als die „intermediSre Phase der Pubertät" bezeichnet). 
Es ist wohl kaum die Annahme berechtigt, dass die Entwicklung zur 
sexuellen Reife Im Kindesalter ruht; aber auf jeden Pal) spielt sich 
der Prozess der sexuellen Reifung im Kindesalter langsamer ab, als 
in der zweiten grossen Phase der Pubertät und, wie wir Im Sinne 
der Hypothese von der asexuellen Embryonalform annehmen, auch 
langsamer a\i in der ersten grossen Phase der Pubertät Eine andere 
Frage ist es, ob die langsame Weiterbildung der Geschlechtsmerk- 
male, wie sie sich im Kindesalter oder in der intermediären Phase 
der Pubertät vollzieht, von der Inneren Sekretion der Geschlechts- 
drüsen abhängig ist -oder nicht. Eine Weiterbildung wäre auch bei 
ruhender innerer Sekretion bis zu einem gewissen Grade denkbar. 
Die Frage kann erst auf Grund eingehender Beobachtung an Früh- 
kash^ten oder jugendlichen Eunuchoiden entschieden werden. Der 
Ausdruck „intermediäre Phase der Pubertät" präsumiert nichts in dieser 
spezieilen Frage und scheint mir in dieser Beziehung der gegebenen 
wissenschaftlichen Situation am ehesten gerecht zu werden. Und 
wie ich die erste und zweite grosse Phase der Pubertät beim Manne 
mit dem ersten und zweiten Gipfelpunkt der Zwischensubstanz Im 
Hoden in Parallele setze, so möchte ich es auch für zweckmässig 
haken, in Parallele zur intermediären Phase der Pubertät von einem 
„intermediären Zustand der Zwischensubstanz* zuspre- 
chen. Kasai hat für den Zustand der Zwischensubstanz im Kindes- 
alter den Namen „ruhende Zwischenzellen " voi^eschlagen. Da wir 
jedoch, wie gesagt, einstweilen noch nicht wissen, ob die innere 
Sekretion der männlichen Geschlechtsdrüse in der intermediären 



DigilizedbyGoOglC 



IV. Die mannliche Pubertälsdrüse 171 

Phase der Pubertät wirklich ruht, und da wir femer es vermeiden 
mfissen, der Entscheidung in dieser Frage, die erst darauf zu rich- 
tende Beobachtungen bringen müssen, vorzugreifen, halte ich es nicht 
für ratsam, den Ausdruck von Kasai zu benutzen. 

Aber die Vermehrung der Zwischenzellen im Alter? Widerspricht 
diese Beobachtung nicht der Auffassung, die ich hier vertrete? Ich 
glaube nicht, dass man diese Beobachtung gegen meine Auffassting ins 
Feld führen könnte. Alle Autoren, die sich mit der histologischen Unter- 
suchung des Hodens beschäftigt haben, sind sich darin einig, dass 
die Zwischenzellen bei alten Leuten pigmentiert sind, und die 
Auffassung von Kasai, dass es sich um eine Pigmentatrophie 
der Zwischenzellen handelt, sieht im Einklang mit den Beobachtungen, 
die über die Pigmentierung der Zellen in allen anderen atrophierenden 
Organen des alternden Organismus gemacht worden sind^). Es ist 
darum nicht zulässig, die Vermehrung der Zwtschenzellen im Alter 
in demselben Sinne aufzufassen wie die Vermehrung der Zwischen- 
substanz in der Embryonalzeit und in der Pubertät. Die Vermehrung 
der Zwischenzellen Im Greisenalter stellt augenscheinlich nicht eine 
Vermehrung von vollwertiger Zwischensubstanz dar, sondern sie ist 
wohl nur eine pathologische Reaktion, wie man sie vielfach in ge- 
schädigten Geweben beobachtet. Die Tatsache, dass die Zwi- 
schensubstanz im Hoden des gealterten Mannes ver- 
mehrt ist, spricht also keinesfalls gegen dleAnnahme, 
dass die Zwischenzellen das innersekretorische Organ 
des Hodens sind. Vielleicht ist in einzelnen Fällen die Ver- 
mehrung der Zwischenzeiten Im Greisenalter mit einer vorüber- 
gehenden Steigerung ihrer physiolc^ischen Funktion verbunden: die 
bei manchen Greisen vorübei^ehend eintretende Erhöhung der sexu- 
ellen Libido und Potenz könnten ein Hinweis in dieser Richtung sein. 

8. Das Verhalten der ZwischenzüUn bei Vergiftungen 
und Krankheäen. 
Eine Degeneration des samenbiidenden Anteils des Hodens tritt 
auch ein unter dem Einfluss von Giften, die in den Kreislauf ge- 

') LipschOtz, Allgemeine Physiologie des Todes. Braunschweig 1915. 
Vgl. S. 54 u. H. 



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172 IV. Die männliche Puberlätsdrüse 

langen. Von grossem praktischen Interesse ist zunächst, dass eine 
Zerstörung der Samenkanälchen durch chronische AlkohoU 
Vergiftung erzielt werden kann. Weichselbaum und Bertho- 
let') haben gezeigt, dass bei Trinkern eine Atrophie der Samen- 
kanälchen eintritt, wobei es zu einer Verminderung oder auch zu 
einem gänzlichen Stillstand in der Spermatogenese kommt. Die 
Zwischenzellen dagegen sind vermehrt. Dieselben Veränderungen 
konnten auch bei Versuchstieren festgestellt werden, wenn man sie 
chronisch mit Alkohol vergiftete. 

Zu den Giflwirkungen muss man auch die Veränderungen rech- 
nen, welche die Zwischenzellen bei verschiedenen Krankheiten er- 
fahren. Als erster hat wohl hfansemann*) auf die Bedeutung 
dieser Frage hingewiesen. Hansemann fand bei chronischen Krank- 
heiten, wie Phthise, Krebskachexie und syphilitische Kachexie, eine 
Hypertrophie der Zwischenzellen. Auch Cordes, Thaler u.a. 
haben das Verhalten der Zwischenzellen bei verschiedenen Krankheiten 
untersucht'). Bei akuten Krankheiten fand Thaler die Zwischenzetlen 
in einer grossen Anzahl von Fällen ziemlich reichlich, in anderen Fällen 
dagegen waren sie nur schwach ausgebildet. Die Vermehrung der 
Zwischenzellen bei kachektischen Krankheiten ist nach Thaler nicht 
konstant. Cordes beobachtete bei sieben von zwölf Fällen von 
tuberkulösen Erkrankungen eine deutliche Vermehrung der Zwischen- 
zellen. Ferner haben' Ancel und Bouin*) Untersuchungen über 
diese Frage angestellt. Bei akuten Krankheilen mit schnellem Verlauf, 
wie Pneumonie und Tuberkulose, fanden sie eine Hypertrophie des 
Zwischengewebes. Diese Hypertrophie ist allerdings nicht immer in 



■) Zit. nach Biedl, Innere Sekretion. 2. AuH. 1913. 

') Hansemann, Ueber die sogenannten Zwischenzellen des Hodens 
und deren Bedeutung bei pathologischen- Veränderungen. Virchows Archiv, 
B. 142, 1895. — Hansemann kommt auch das Verdienst zu, als erster 
.darauf hingewiesen zu haben, dass die Zwischenzellen „ein bestimmtes Organ 
darstellen mit einer veränderlichen physiologischen Funktion". Vgl. S. 544. 

') Zit. nach Kasai, Ueber die Zwischenzellen des Hodens. Virchows 
Archiv f. palholog. Anat, B. 194, 1918. 

*) Ancel et Bouin, La glande interstitielle du testicule et la defense 
de l'organisme. I. Hypertrophie ou atrophie partielle de la glande interstitielle 
au cours de cerlaines maladies chez l'homme. C, r. 3oc. Btol. 1905. \^' sem., p. 553. 



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IV. Die männliche Pubertäts<lrüse 173 

gleicher Weise ausgesprochen und sie Icano auch ganz fehlen. Auch 
bei chronischen Krankheiten, so bei der Phthise, kann eine Hyper- 
trophie der Zwischenzellen Zustandekommen. Die Hypertrophie kann 
ein solches Mass erreichen, dass die zwischen den Samenkanälchen 
gelegenen Züge von Leydig'schen Zellen doppelt so breit werden 
als unter normalen Verhältnissen. Die Zellen weisen Zeichen starker 
sekretorischer Aktivität anf. Es kann aber bei Krankheiten auch zu 
einer Degeneration und sogar zu einer völligen Atrophie der Zwischen- 
zellen kommen, was namentlich bei länger dauernder Kachexie der 
Fall ist. Die Zahl der ZwischenzeJIen ist vermindert, die Zellen sind 
klein und von Pigment erfüllt, ihre Ränder sind angenagt. Bei ex- 
perimenteller Infektion oder bei starken Blutverlusten^) tritt schon 
nach wenigen Tagen eine Hypertrophie des Z wisch enge wehes ein, 
während im Endstadium einer chronisch verlaufenden Infektion oder 
Intoxikation (allgemeine experimentelle Tuberkulose oder über Mo- 
nate fortgesetzte Alkoholintoxikation) eine Atrophie des Zwischen- 
gewebes eintreten kann, ebenso bei einer sehr schweren letal endenden 
akuten Infektion. Kasai *) fand bei akuten Erkrankungen, wie Pneu- 
monie und Miliartuberkulose, keine Besonderheiten im Verhalten 
der Zwischenzellen; bei Septikämie und eitrigen Peritonitiden war 
das Verhalten schwankend: manchmal war die Zwischensubstanz 
normal, in anderen Fällen waren die Zwischenzellen deutlich ver- 
mehrt. Bei chronischen Erkrankungen der Zirkulationsorgane und 
Bronchien trat nur ausnahmsweise eine Vermehrung der Zwischen- 
zeilen ein. Bei Karzinom fand Kasai die Zwischenzellen nicht ver- 
mehrt, auch wenn die Hodenkanalctien atrophisch waren. Eine aus- 
gesprochene Zunahme der Zwischenzellen konnte Kasai bei Indi- 
viduen feststeilen, die an Tuberkulose verstarben: bei 17 von 22 
untersuchten Fällen fand er die Zwischenzellen vermehrt. Die Hoden- 
kanälchen waren in der Mehrzahl der Fälle mehr oder weniger 
atrophisch. In manchen Fällen war auch die Zwischen Substanz in 

') Ancel et Bouin, Hypertrophie ou atrophie partielle de la glande 
interstitielle dans cerCaines conditions expäriment. C. r. Soc. Biol. 1905^ 
l" sem., p. 554. 

•) Kasai. I. c. Vgl. S. 9 u. ff. 



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174 IV. Die männliche Pubertätsdrüse 

OegeneratJon begriffen ; die Zwischenziellen waren in diesen Fällen 
sehr protoplasmaarm (.ruhende Zwischenzellen" von Kasai). 

Nach alledem kann mann sagen, dasswohl in der Mehrzahl 
der Fälle bei eingreifenden akuten und chronischen 
Krankheiten die Zwischenzellen zunächst mit einer 
Vermehrung reagieren, wobei, wie Kasai hervorhebt, zuweilen 
auch mitotische Kernteilungsfiguren beobachtet werden können. Es 
kommen jedoch augenscheinlich grosse Schwankungen vor. Wird 
der Organismus durch die akute oder chronische Krankheit weit- 
gehend geschädigt, so tritt wahrscheinlich eine Atrophie der 
Zwischenzetlen ein. 

Alfred Kohn^) hat darauf hingewiesen, dass in den patho- 
logischen Fällen, wo die Zwischenzellen vermehrt sind, ein Missver- 
hältnis zwischen Virilität und Zwischensubstanz besteht, und er glaubt 
in diesem Missverhältnis ein Moment zu sehen, das gegen die Annahme 
einer innersekretorischen Funktion der Zwischenzellen spricht. Ich habe 
schon im 5. Abschnitt dieses Kapitels, auf Grund von Analogien, zu 
zeigen versucht, dass eine vermehrte Abgabe von innerem Sekret in den 
Kreislauf nicht unbedingt zu einer vermehrten innersekretorischen 
Wirkung führen muss. Ferner kommt in Betracht, dass die Wirkung 
ja nicht allein von der Menge des inneren Sekrets, sondern auch von 
der Reaktionsfähigkeit des Substrats, im gegebenen Fall des zentralen 
Nervensystems, abhängt. Dieses büsst jedoch bei akuten und chro- 
nischen Krankheiten zweifellos an Reaktionsfähigkeit oder Erregbarkeit 
ein, so dass die Erotisierung auch bei einem vermehrten Zufluss 
eines wirksamen inneren Sekrets die normale Schwelle nicht erreicht 
Im Uebrigen ist es noch sehr fraglich, ob die bei Krankheiten ver- 
mehrte Zwischensubstanz sich in einem normalen Zustand befindet. 
Nach Kasai (I. c. S. 8, 10 und 12) findet man in manchen Fällen 
von Allgemeinerkrankungen, namentlich Tuberkulose, die ganze 
Hodensubstanz, sowohl die Hodenkanälchen als das Interstitium, in 
Degeneration, wobei die Zwischenzellen sehr oft die sogenannte 
„ruhende Form" — wenig Protoplasma und elliptisch geformter 
Kern — aufweisen. Ancel und Bouin haben sich auf den Stand- 

') Alfred Kotin, I. c. Vgl. S. 80. 



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IV. Die männliche Puberlätsdrüse 175 

punkt gestellt, dass die Hypertrophie der Puberiäfsdrüse in Krank- 
heiten ein Mittel der Verteidigung für den Organismus darstellt. 
Voinov*) will sogar auf Grund verschiedener Versuche und Er- 
wägungen dem Zwischengewebe die spezielle Aufgabe zuschreiben, 
chemische Schutzmittel für den generativen Anteil der Geschlechts- 
drüse zu produzieren. Alle diese Hypothesen sind jedoch in ganz 
ungenügender Weise b^ründet. Auf jeden Fall aber erscheint es mir 
nicht gerechtfertigt, in dem Missverhältnts, wie es bei verschiedenen 
Krankheiten zwischen der vermehrten Anzahl der Zwischenzellen und der 
herabgesetzten Erotisierung des Nervensystems besteht, einen Beweis 
gegen die innersekretorische Funktion der Zwischenzelten zu sehen. 
Es braucht kaum betont zu werden, dass allen Versuchen, die 
darauf hinausgehen, das Verhalten der Geschlechtsdrüse unter ver- 
schiedenen Bedingungen, wie Krankheit und Intoxikation, zu stu- 
dieren. In verschiedener Beziehung eine grosse Bedeutung zukommt. 
Es ist sehr wohl möglich, dass die Fälle von Sterilität infolge von 
Intoxikationen, und Infektionen viel häufiger sind, als wir bisher 
angenommen haben. Da eine Zerstörung des spermatogenen Ge- 
webes von Irgendwelchen Kastrationsfolgen nicht begleitet ist, so 
müssen viele Fälle von Sterilität beim Manne der oberflächlichen 
Betrachtiing entgehen. Die Schuld wird in Fällen von Kinderlosigkeit 
wohl manchmal in unmotivierter Weise auf irgend eine Anomalie 
bei der Frau geschoben. 



Aus unseren Betrachtungen ergeben sich folgende Schlüsse: 
Die innersekretorische Funktion der männlichen 
Geschlechtsdrüse der Säugetiere ist von dem sper- 
matogenen Anteil des Hodens völlig unabhängig, (m 
Hoden ist neben dem samenbildenden Gewebe eine 
innersekretorische Drüse vorhanden, deren Aufgabe 
es ist, die körperlichen und psychischen Geschlechts- 
merkmale zur Reife zu bringen und sie im Zustand 
■) Voinov, Sur ie röle probable de la glande interstitielle. C. r. Soc. 
Biol. 1905. 1« sem., p. 414. — Les spermatotoxines et la glande interstitielle. 
Eda. p.688. 



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176 IV. Die männliche Piibertätsdrüse 

der Reife zu erhalten. Die innersekretorische Drüse 
oder die Pubertätsdrüse ist ein Organ für sich, das mit 
dem samenbildenden Gewebe des Hodens nur örtlich 
vereinigt ist. 

Es ist sehr warscheinlich, dass die Zwtschenzellen 
das innersekretorische Organ im Hoden darstellen. Ein 
Anteil der Sertoli'schen Zellen an der inneren Sekretion 
ist auf Orund der vorliegenden Tatsachen nicht anzu- 
nehmen. 

Die Lehre von der Pubertätsdrüse gilt auch für den 
Menschen, und zwar erstreckt sich auch hier die Wir- 
kung der Pubertätsdrüse in gleicher Weise auf Körper 
und Psyche. 

Es ist wahrscheinlich, dass beim Menschen die Pu- 
bertätsdrüse im Laufe der individuellen Entwicklung 
zwei Mal einen Gipfelpunkt erreicht: den ersten in der 
frühen Embryonalzeit, den zweiten um die Mitte des 
zweiten Jahrz-ehnts. Im Kindesalter verharrt diePuber- 
tätsdrüse augenscheinlich in einem „intermediären" 
Zustand, inwetchem die innere Sekretion der Zwischen- 
zetlen weniger ausgesprochen ist oder sogar ganzruht. 

Was bisher als „Pubertätsalter" bezeichnet wurde, ist 
wahrscheinlich nur die „zweite grosse Phase der Pu- 
bertät"; die „erste grosse Phase der Pubertät" ist in 
die frühe Embryonalzeit zu verlegen, wo die Umbiegung 
der asexuellen Embryonalform nach der männlichen 
Seite erfolgt. Zwischen der ersten und zweiten grossen 
Phase der Pubertät liegt die „intermediäre Phase der 
Pubertät", die dem Kindesalter entspricht, wo die 
weitere Ausbildung der Geschlechtsmerkmale nur lang- 
sam weiterschreitet. 

B. Zur Frage Über die männliche Pubertatsdrflse 
bei anderen Arten. 

Wir haben uns bisher mit der männlichen Pubertätsdrüse allein 
der Säugetiere beschäftigt. Es wäre aber von dem grössten Interesse, 



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[V. Die männliche Pubertälsdrüse 1 77 

das Problem der Pubertätsdrüse in vergleichend-physiolo- 
gischer Richtung zu vertiefen. Die Frage lautet, ob auch bei an- 
deren Arten, bei denen eine Abhängigkeit der Geschlechtsmerkmale 
von den Geschlechtsdrüsen festgestellt ist, die generativen Zellen des 
.Hodens für die innersekretorische Funktion belanglos sind und ob 
auch bei anderen Arten Zellen, die nicht zum spermatogenen Teil des 
Hodens gehören, für die innere Sekretion desselben verantwortlich 
gemacht werden können. Wie wir oben schon erwähnt haben, liegen 
einstweilen systematische Untersuchungen in dieser Richtung nicht 
vor. Nur für die Vögel ist die Fr^^e eingehender bearbeitet worden. 
Befunde von Harms*) am Regenwurm scheinen zunächst 
dafür zu sprechen, dass hier allein die Fortpflanzungszellen eine 
innersekretorische Funktion ausüben. Wie wir oben gesehen haben, ist 
beim Regenwurm eine Abhängigkeit der Geschlechtsmerkmale von 
der männlichen Geschlechtsdrüse mit Sicherheit nachgewiesen. In 
den männlichen Geschlechtsdrüsen der Regenwürmer finden sich 
aber ausser bindegewebigen Hüllzellen nur noch Keimzellen. In Ihnen 
will denn auch Harms die Träger der inneren Sekretion sehen. 
Ferner hat Harms nachgewiesen'), dass das Bidder'sche Organ 
der Kröte (Bufo vulgaris) innersekretorische Funktion besitzt, indem 
es die Entwicklung der Geschlechtsmerkmale, so der Daumen- 
schwielen, anzuregen vermag. Das Bidder'sche Organ ist als eine 
rudimentäre weibliche Geschlechtsdrüse zu betrachten, in der nach 
Harms kein Zwischengewebe vorhanden ist. Es kämen hier als 
Träger der inneren Sekretion allein die degenerierenden Eizellen des 
Bidder'schen Organs in Betracht. Es lässt sich jedoch nicht ganz 
ausschliessen, dass hier auch Zellen, die zum Bindegewebe gehören, 
innersekretorische Funktionen ausüben könnten, die wir bei den 
Säugetieren einer wohl differenzierten Pubertätsdrüse zuschreiben. 
Ich glaube, dass die bindegewebige Natur eines Gewebes nicht als 
Beweis gegen eine innersekretorische Funktion desselben benutzt 



') Harms, Experimentelle Untersuchungen ßber die innere Sekretion 
der Keimdrüsen. Jena 1914. vgl. S. 117 u. 158. 
•) Harms, I. c S. 117 u, ff. 



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178 IV. Die männliche Pubertilsdrüse 

werden kann. Das gilt, wie wir oben ausgeführt haben, in gleicher 
Weise für die Zwischenzellen des Säugetier-Hodens, für den Fall, 
dass sie vom Mesenchym abstammen, wie Ancel und Bouin an- 
nehmen; und das gilt auch, wie wir noch sehen werden, für die 
Zellen der weiblichen Pubertälsdrüse. 

Verschiedene Autoren haben das Verhalten der Zwischenzellen 
bei den Amphibien untersucht bei denen diese Zellen gut aus- 
gesprochen sind und einen Saisondimorphismus ausfweisen '). Wie 
bei den Säugetieren (Vgl. S. 1S8), so fällt auch bei den untersuchten 
Amphibien das Maximum der Zwischensubstanz in die Zeit der Brunst, 
so dass die Kurve der Zwischensubstanz auch bei den Amphibien 
mehr oder weniger parallel mit der Kurve des generativen Anteils 
verläuft (Abb. 61 a). Das gilt für Rana fusca und Rana viridis, für 
Hyla arborea und für die Kröte. Nur Rana esculenta macht eine 
Ausnahme. Hier hat Champy*) Befunde erhoben, die denjenigen 
von Regaud, Tandler und OroB am Maulwurfshoden ähnlich 
sind. Champy fand nämlich, dass bei Rana esculenta die Zwischen- 
substanz des Hodens am stärksten im Herbst ausgebildet ist, zu einer 
Zeit, wo die Spermatogenese aufhört. Die Zwischenzellen nehmen um 
diese Zeit einen drüsigen Charakter an, um ihn im nächsten Juli, zur 
Zeit, wo die Spermatogenese wieder beginnt, ziemlich plötzlich 
wieder einzubüssen. Auch hier fällt die eigentliche Brunst nicht mit 
dem Höhepunkt in der Entwicklung der Zwischensubstanz zusammen. 
Alle Schwierigkeiten der Deutung, auf die wir im Abschnitt über den 
Saisondimorphismus des Hodens bei den Säugetieren hingewiesen 
haben, machen sich auch hier wieder geltend, wo die Befunde von 
Champy so aus der Reihe fallen. Wie beim Maulwurf, könnte man 
ja auch hier von einer Vorbereitung der Spermatogenese durch die 
ischenzellen sprechen ; aber man darf sich nicht darüber hinw^- 
schen, dass die Befunde von Champy mit der Annahme, dass 

') Vgl. die Literatur bei Rasmussen, Seasonal changes in the inter- 
al cells of the teslis in the woodchuck (Marmota monax). Amer. II. of 
tomy, Vol. 21. 1917. 

') Champy, Note sur les cellules interstitielles du testicule chez les 
aciens anoures. C. r. Soc. Biol. 1908, p. 895. 



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[V. Die männliche Pubertälsdrüse 



179 



die Zwischenzetlen den innersekretorischen Teil des Hodens dar- 
stellen, einstweilen ebensowenig in Einklang zu bringen sind, wie 
diejenigen von Regaud, Tandler und Groß am Maulwurf. Es 



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12 3 4^6 TB 9 10 11 12 


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Abb. 61 a. 
Schematiscbe Darstellung der Entwicklungsphasen des ge- 
nerativen Gewebes und der Zwischensubstanz im Hoden von 
Amphibien. Ausgezogene Linie — Verhalten der Spermatogenese; unter- 
brochene Linie - Verhalten der Zwischensubstanz. Bei Rana fusca und viridis, 
bei Hyla arborea und Bufo vulgaris verlaufen beide Kurven parallel. Dagegen 
ist bei Rana esculenta der Verlauf beider Kurven entgegengesetzt, ähnlich wie 
wir das beim Maulwurf gesehen haben (vgl. Abb. 60, S. 158). Nach einer Zeichnung 
von Rasmussen. 



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180 IV. Die männliche Pubertätsdrüse 

sei denn, dass die Abnahme der Zwischensubstanz während der Sper- 
matogenese in der Brunst auch bei Rana esculenta nur scheinbar ist. 

Für die vergleichend-physiologische Vertiefung des Problems 
müssen Untersuchungen an Vögeln von grosser Bedeutung sein, 
denn die Abhängigkeit der Geschlechtsmerkmale von den Geschlechts- 
drüsen ist bei ihnen, wie wir uns überzeugen konnten, besonders 
augenfällig. Auch kommt hinzu, dass bei zahlreichen Vögeln ein 
periodischer Wechsel in der Ausgestaltung der äusseren Geschlechts- 
merkmale stattfindet, was wiederum Anknüpfungspunkte für zahlreiche 
Fragestellungen bietet. 

Die Meinungen der Autoren gehen noch sehr darüber ausein- 
ander, ob und in welchem Umfang im Hoden der Vögel Zwischen- 
zellen vorhanden sind, ebenso über die zeitlichen Verhältnisse im 
Vorkommen der Zwischenzetlen. Eingehendere Untersuchungen über 
alle diese Fragen sind erst in den letzten Jähren au^eführt worden. 

Eine der ersten Arbeiten über die Zwischenzellen im Hoden des 
Hahnes hat des Cilleuls ausgeführt'). Nach des Cilleuls ist 
beim Hahn die Zwischensubstanz in den ersten Wochen — also zu 
einer Zeit, wo die von den Geschlechtsdrüsen abhängigen Qeschlechts- 
unterschiede noch nicht vorhanden sind — noch wenig ausgebildet. 
Am 45. Tage beginnt eine massenhafte Umbildung von Bindegewebs- 
zellen in polyedrische Zwischenzellen, die mit den Blu^efässen in 
enger Beziehung stehen. Um diese Zeit beginnt auch die Entwicklung 
der Geschlechtsmerkmale, so der Kopfanhänge, und des Cilleuls 
schliesst aus diesen Beobachtungen, dass das Auftreten der Ge- 
schlechtsmerkmale beim Hähnchen mit der Ausbildung der Zwischen- 
substanz im Hoden parallel geht 

Diesen positiven Befunden von des Cilleuls stehen die Er- 
gebnisse der umfangreichen Untersuchungen gegenüber, die Bortng 
und PearM) ausgeführt haben. Boring und Pearl haben ein 



') des Cilleuls, A propos du dötemiinisme des caracttres sexuels 
secondaires chez les oiseaux. C. r. Soc. Biol. 1912. p. 371. 

*) Boring and Pearl, interstitial cells in the reproductive Organs of 
the chicken. The Anatomical Record, Vo'. 13, 1917. — Hier auch zahlreiche 
Literaturangaben. 



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iV. Die männliche Pubertätsdrüs« 181 

sehr grosses Material, aus über 60 Tieren bestehend, verarbeitet 
und zwar sowohl eben ausgeschlüpfte Hähnchen, als Tiere im Alter 
von wenigen Tagen bis zu achtzehn Monaten. Beim eben ausge- 
schlüpften Hähnchen fanden sie eine geringe Anzahl, von Zwischen- 
zellen; in den Hoden von älteren Tieren konnten jedoch kein einziges 
Mal Zwischenzellen nachgewiesen werden. Die interstitiellen Zellen 
verschwinden nach Boring und Pearl aus dem Hoden im Alter 
von etwa sechs Monaten. Die Autoren sind der Meinung, dass des 
Cilleuls und die anderen Autoren, die, wieMazzetti und Reeves'), 
Zwischenzellen im Hoden des Hahnes nachgewiesen haben, wohl 
einem Irrtum verfallen sind, indem sie vielleicht kleine Stücke von 
Samen kanälchen, die von Bindegewebe umgeben sind, für Zwischen- 
gewebe hielten. Boring und Pearl weisen darauf hin, dass sie 
in ihren eigenen Präparaten zahlreiche solche Stellen gefunden haben, 
die manchen Abbildungen von Zwischenzellen entsprechen. Das 
einzige Mittel, Zwischenzellen mit Sicherheit nachzuweisen, sei eben 
eine differentielle Färbung, wie sie in den Untersuchungen von 
Boring und Pearl, nicht aber in denjenigen der anderen Autoren, 
angewendet wurde'). Nach alledem kommen Boring und Pearl 
zum Schluss, dass die Zwischenzellen im Hoden der Hühnervögel 
vollkommen fehlen können und in der Regel auch vollkommen 
fehlen. Sie sind der Meinung, dass die Zwischenzellen des Hodens 
bei den Hühnervögeln kaum in irgend einer Beziehung zur Aus- 
bildung der Geschlechtsmerkmale stehen. 

Die Frage 4iber die Funktion der Zwischenzellen im Hoden der 
Vc^el hat zuletzt wieder P^zard*) aufgenommen. P^zard konnte 
den Befund von des Cilleuls bestätigen, dass das Zwischengewebe im 
Hoden des Hahnes in der ersten Zeit gut ausgebildet ist, was ja 
auch mit den späteren Befunden von Reeves, Boring und 
Pearl ziemlich übereinstimmt. Im Einklang mit den beiden letzteren 
Autoren fand P^zard, dass das Zwischengewebe zu Ende des zweiten 



') Zitiert nach Boring and Pearl, I.e. 
Vgl. Boring and Pearl, I.e., p. 264 und 253. 
') Päzard, Le conditionnement physiologique des caract&res sexuels se- 
condaires chei les oiseaux. Paris 1918. p. 109—117. 



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182 



IV. Die männliche Pubertatsdrüse 



und ZU Anfang des dritten Monats an Umfang abnimmt; P^zard er- 
wähnt jedoch selbst, dass diese Abnahme vielleicht nur schein- 
bar ist, da unterdes der generative Anteil des Hodens stärker an Um- 
fang zugenomm,en hat. Im vierten Monat nimmt das Zwischengewebe 
weiter ab, während die Samenkanälchen grösser werden und die 
Spermatogenese beginnt. Beim acht Monate alten Hahn sind die 
Zwischenzellen fast ganz geschwunden. Stellt man den Wechsel im 




Abb. 62. 
Schematische Darstellung der Beziehungen zwischen dem 
Zwischengewebe und den Qeschiechtsmerkmalen beim Hahn. 
Zur Zeit, wo das diskordante Wachstum des Kammes, der Hahnenschrei und 
die sexuellen Instinkte in Erscheinung treten, soll die Menge des Zwischen- 
gewebes geringer sein als früher; dagegen fallen die Spermatogenese und das 
diskordante Wachstum des Kammes zeitlich zusammen. Nach P^zard. 

Zustande der Zwischensubstanz im Hoden des Hahnes in den ersten 
sieben Monaten des Lebens schematisch in Form einer Kurve 
dar (Abb. 62), so sieht man deutlich, dass die Ausbildung der Ge- 
schlechtsmerkmale mit der Entwicklung der Zwischensubstanz zeit- 
lich nicht zusammenfällt : das diskordante Wachstum des Kammes und 
das Auftreten der sexuellen Instinkte fällt in eine Zeit, wo die Zwi- 
schensubstanz schon ihrem Minimum sehr nahe ist. Da aber das 
diskordante Wachstum des Kammes und die sexuellen Instinkte nur 



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IV. Die männliche Pubertätsdrüse 183 

dann vorhanden sind, wenn das innere Sekret des Hodens ununter- 
brochen in den Kreislauf gelangt, so schliesst P^zard, dass die 
Geschlechtsmerkmale beim Hahn durch ein inneres Sekret nicht 
der Zwischenzellen, sondern der generativen Teile des Hodens ge- 
staltet und erhalten werden. 

Gegenüber der Auffassung von Borlng, Pearl und P^zard 
ist jedoch derselbe Einwand m^lich, den wir oben gegenüber den 
Befunden am Maulwurf und am Frosch erhoben haben: dass die Ab- 
nahme der Zwischensubstanz im Hoden des Hahnes in den späteren 
Monaten vielleicht nur scheinbar ist — eine Möglichkeit, die ja 
auch P^zard selbst nicht ausschliesst. Der Hoden nimmt im Laufe 
der Monate infolge der Ausbildung der Samenkanälchen starte an 
Umfang zu und die Zwischenzellen, deren Zahl unverändert ge- 
blieben ist. sind nun auf einen viel grösseren Raum verteilt als in 
den ersten Wochen des Lebens. Das muss natürlich eine Abnahme 
der Zwischensubstanz vortäuschen. 

Die Transplantationsversuche am Hahn können für die 
Frage über die innersekretorische Funktion der Zwischenzellen einst- 
weilen nicht verwertet werden, da nach den Befunden von Foges 
und P^zard der spermatogene Anteil im transplantieren Hoden — 
anders als bei den Säugetieren — augenscheinlich nicht degeneriert. 
Die Frage sollte jedoch noch eingehender experimentell verfolgt werden. 

Eine Reihe von Untersuchungen über den Anteil der verschiedenen 
Gewebe des Hodens an der innersekretorischen Funktion desselben bei 
verschiedenen anderen Vögeln hat Loisel ausgeführt. Kurz vor der 
Brunst nimmt der Hoden bei zahlreichen Vögeln ganz ausserordentlich 
an Umfang zu'). Loisel*) glaubt nun gefunden zu haben, dass beim 
Sperling und einer aus Madagaskar stammenden Art, die er untersucht 
und bei denen er die Vergrösserung des Hodens vor der Brunst beob- 
achtet hat, die spermatogenen Zellen und die Sertoti'schen Zellen 
von Fettröpfchen erfüllt sind, während die interstitiellen Zellen keine 



') Vgl. die Angaben bei Mars hall, Physiology of Reproduciton. Lon- 
don 1910. p. 24. Hier auch die Literatur. 

') Loisel, Sur le lieu d'origine, la nature et le rAle de la s^cr^tion in- 
terne du testicule. C. r. Soc. Biol. 1902, p. 1034. 



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184 IV. Die männliche Pubertätsdrüse 

Zeichen von sekretorischer Aktivität aufweisen. Aus diesen und 
ähnlichen Beobachtungen an andern Vogelarten schliesst Loisel. 
dass die innersekretorische Funktion den SamenbHdungszellen und 
den Sertoli 'sehen Zellen zukommt, dass ihre innersekretorische 
jenige der interstitiellen Zellen, die Erscheinungen 
, Loisel erwähnt jedoch, dass er bei einer anderen 
(anarienvogel, Fettkörnchen auch in den inter- 
>ehen hat, die hier in einer geringen Anzahl vor* 
rend der embryonalen Entwicklung hat Loisel 
Sperling in den interstitiellen Zellen Zeichen einer 
iktion beobachten können. Loisel hat gefunden, 
ror der Bildung von Samenkanälchen, überhaupt- 
lifferenzierung der Geschlechtsdrüse, in der Anlage 
m Zellen des Keimepithels auch interstitielle Zellen 
e ganz von Fettkörnchen erfüllt sind. Diese inter- 
imen aber allmählich an Menge ab, um im Hoden 
'leres ganz zu verschwinden ')• 
n über die Zwischensubstanz im iioden des 
d-Fasans hat P^zard ausgeführt. Es hat sich 
ichten Arten, namentlich beim Silber-Fasan, er- 
wischenzellen vor der Geschlechtsreife reichlich 
dass sie aber wie beim Hahn beinahe ganz 
ie erste Spermatogenese vollendet ist, d. h. wenn 
rreicht ist, was mit der ersten grossen Mauserung 
ommer zusammenfällt. Der Fasan ist für Unter- 
i innersekretorische Funktion der Zwischenzellen 
als er eine ßrunstperiode hat, in welcher sein 
Thalten eine Veränderung erfährt. Beim Gold-Fasan 
itstellen, dass in der Zeit der sexuellen Ruhe, wo 
eil des Hodens wieder ein beinahe embryonales 
Zwtschenzellen aufs neue sehr zahlreich werden, 
steht in Einklang mit den Befunden am Maul- 
m Hoden von Rana esculenta. Natürlich wäre 

l'origine embryonnaire et l'ävolution de la s^cr^ion in- 
r. Soc. Biol. 1902, p. 952. 



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IV. Die männliche Pubertätsdriise 185 

auch hier der Einwand zu erheben, dass die Abnahme der Zwischen- 
substanz vielleicht nur scheinbar ist. 

Wie Champy, Tandler und Groß nimmt auch P^zard auf 
Grund seiner Untersuchungen am Hahn und an Fasanen an, dass 
bei den Vögeln die Spermatogenese mit der Ausbildung des Zwischen- 
gewebes im Zusammenhang steht. Mit Bezug auf die übrigen Ge- 
schlechtsmerkmale ist jedoch P^zard, wie gesagt, der Meinung, dass 
sie durch ein inneres Sekret nicht der Zwischenzellen, sondern der 
Samenzellen oder der Sertoli'schen Zellen gestaltet und erhalten 
werden. Die Vögel würden sich dann in dieser Beziehung ganz anders 
verhalten als die Säugetiere. Ich glaube aber, dass man die Frage 
einstweilen noch nicht als abgeschlossen betrachten kann. Es müssen 
noch weitere und eingehendere Untersuchungen folgen, bis man die 
Fr^^e in dem einen oder dem anderen Sinne wird entscheiden können. 
Man darf sich über die hier vorliegenden Schwierigkeiten nicht 
täuschen. Sie werden wohl nur durch Anwendung geeigneter 
histologischer Differenzierungsmethoden und durch 
verschärfte Kritik bei der Beurteilung der Zahl der Zwischenzellen 
zu überwinden sein. 



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V. Kapitel. 
Die weibliche PubertfltsdrOse. 

„Gegensätze in der Wissenschaft lösen 
sich . . . durch die Wissenschaft selbst* 
Karl Marx. 

A. Die weibliche PubertatsdrUse der SSugeHere. 

In ähnlicher Weise, wie man versucht hat, eine männliche Pubertats- 
drUse im Hoden zur isolierten Wirkung zu bringen, so ist das 
auch mit Bezug auf eine weibliche Pubertätsdrüse im Ovartum 
der Säugetiere geschehen. Als Mittel hierzu bediente man sich der 
Röntgenbestrahlung und der Transplantation. Bevor wir uns diesem 
experimentellen Material zuwenden, wollen wir versuchen, in aller 
Kürze die einzelnen geweblichen Anteile des Ovariums zu kenn- 
zeichnen, die als weibliche Pubertätsdrüse in Betracht kommen könnten. 

/. Die „Zwischensabsianz" des Ovariums. 
Das Ovarium wird in der Regel histologisch eingeteilt in den 
Follikelapparat und das Stroma. Es fragt sich nun, ob es 
ausserhalb des eigentlichen Follikelapparates im Ovarium Zellen gibt, 
die den Leydig'schen Zellen des Hodens als morphologisch gleich- 
wertig betrachtet werden könnten. Wenn auch die Verhältnisse im 
Ovarium viel komplizierter sind als im Hoden, so ist es heute doch 
sehr wahrscheinlich geworden, dass bei allen bisher unter- 
suchten Arten unter den Säugetieren solche Zellen im 
Ovarium vorhanden sind, wenn auch in wechselnder Menge, 
je nach der Spezies, je nach dem Alter und je nach dem Zustand 
des Individuums. Zahlreiche Autoren haben diese Zellen erwähnt. Ihr 
eingehendes Studium hat jedoch erst vor etwa 20 Jahren begonnen. 
Limon*) hat sie beim Kaninchen (Abb. 63) und Meerschweinchen, 

') Limon, Etüde histologique et hislog^nique de la glande interstitielle 
de l'ovaire. Th&se de Nancy, 1901. 



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V. Die weibliche Pubertälsdrüse 187 

bei der Ratte (Abb. 64) und Maus, bei der Fledermaus, beim Maulwurf 



lattriti- 
tltUt 
ZelUa 



Abb. 63. 

Schnitt durch das Ovarium eines Kaninchens. ISOmal vergrössert. 

Fixiert in AII<ohol ; gefärbt mit Pikrokarmin ; Blutgefässe mit Srlbernitral '/uw 

injiziert. Man sieht die Kapillaren mit den imprägnierten Endothelzellen, vom 

Parenchym der interstitiellen Zellen umgeben. Nach Limon. 



tiUeniltieiie Ztiuti 



Abb. 64. 

Scfinitt durch das Ovarium einer erwachsenen weissen Ratte. 

lOOChnal vei^rössert Fixiert in Formolpikrin, gefärbt mit Eisenhämatoxylin und 

Eosin. Man sieht eine Kapillare mit Blutkörperchen und interstitielle Zellen. 

Nach Limon. 



■^ 



D,o,i,z5db,Google 



188. V. Die weibliche Pubertätsdrüse 

und Igel nachweisen können. Nach Limon handelt es sich um grosse 
epitheloide, gewöhnlich polyedrische Zellen von deutlich drusiger 
Natur, die um Blutgefässe gruppiert sind. Sie liegen in Nestern oder 
Strängen, die durch dünne Bindegewebszüge von einander abgegrenzt 
sind. Das Bindegewebe enthält Blutgefässe, von denen Kapillaren auch 
in die Nester selbst eintreten. Bei der Fledermaus und dem Maulwurf 
bilden die Zellen ein Parenchym, das nur von Blutgefässen durch- 
zogen ist und beinahe das ganze Organ einnimmt. Die Zellen er- 
innern in nichts an gewöhnliche Bindegewebszellen, sie sind viel- 
mehr den Zellen der Nebennierenrinde oder der Leber ähnlich. Sie 
' sind etwas kleiner als die Zellen des Corpus luteum. Ihr Kern ist 
bei manchen Arten verhältnismässig gross. Das fein granulierte 
Protoplasma der Zellen enthält Fetteinschlüsse, die aber nie in 
grossen Tropfen auftreten. Lutein konnte Limon in den Zellen nicht 
finden. Die Beziehungen der epitheloiden Zellen zu den Blutgefässen 
sind am engsten beim Kanineben, wo fast jede Zelle sich mit einem 
Blutgefässe berührt. 

Bei einer sehr grossen Anzahl von Arten haben FraenkeP) 
und seine Schülerin Schaelfer*) die Frage untersucht, ob epithe- 
loide Zellen im Stroma des Ovariums vorhanden sind. Es wurden 
insgesamt über achtzig verschfedene Arten aus der Klasse der Säuge- 
tiere untersucht. In Ueberernstimmung mit Limon fanden auch diese 
Autoren bei einer grossen Anzahl von Arten im Stroma des Ovariums 
grosse polyedrische, meist protoplasmareiche, stark gekörnte Zellen 
mit einem grossen Kern. Die Zellen liegen in Haufen, Strängen, 
Nestern oder Läppchen (Abb. 65), oder sie bilden ein einziges zu- 
sammenhängendes Oewebegebiet (vgl. die obere Figur der Tafel). 
Sie können '/"» bis »/»o des ganzen Ovariums ausmachen. Die epi- 
theloiden Zellen enthalten nach Fraenkel in der Regel einen eigen- 
tümlichen, meist gelben oder grünlichen Farbstoff und erinnern bis 
zu einem gewissen Grade an die Luteinzellen des Corpus luteum. 

') L Fraenkel, Vergleichend histologische Untersuchungen über das 
Vorkommen drüsiger Formationen im interstitiellen Eierstockgewebe (glande 
interstitielle de l'ovaire). Arch. f. Gynäkologie, B. 75, 1905. 

•j A. Schaeller, Vergleichend histologische Untersuchungen über die 
interstitielle Eieistockdrüse. Arch. I. Gynäkologie, B. 94, 1911. 



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V. Die weibliche Pubertälsdrüse 189 

Fraenkel und Schaeffer haben diese Zellen jedoch nicht bei allen 
Arten gefunden. Fraenkel fand sie bei 22 von ihm untersuchten 
Arten vor, nicht bei anderen 24 Arten (von jeder Art wurde bloss 
je ein Exemplar untersucht). Wichtig für die Beurteilung der Befunde 
vonPraenkel ist die Tatsache, dass er die epitheloiden Zellen nicht 



Abb. 65. 
Interstitielles Gewebe aus dem Ovarium von Phascolomys 
(zu den Beuteltieren gehörig). Mikrophotographie bei schwacher Vergrösserung. 
Anordnung der epitheloiden Zellen des Stromas in Form von Läppchen. In 
den Uppchen sieht man da und dort, z. B. links, eine schollig degenerierte 
Eizelle, was darauf hinweist, dass die Läppchen aus atretischen Follikeln hervor- 
gegangen sind. Vgl darüber den Abschnitt A 2 dieses Kapitels. Nach L. Fr aenkeL 

bei allen Spezies derselben Ordnung vorfand. Bei nahe verwandten 
Arten fand er ein verschiedenes Verhalten. Bei der einen Art unter 
den Bären waren diese Zellen vorhanden, bei der anderen nicht; bei 
9 Raubtierarten konnten die Zellen nachgewiesen werden, bei 6 an- 
deren nicht, usw. Aehnlich war das Ergebnis der Untersuchungen 
von Schaeffer. Sie untersuchte 50 Arten, von denen 11 schon 



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190 V. Die weibliche Pubertätsdrüse 

Fraenkel — an anderen Exemplaren — untersucht hatte. Es ist 
nun von grossem Interesse, dass in drei Fällen Fraenkel und 
Schaeffer bei ein und derselben Art entgegengesetzte Verhältnisse 
im Ovarium feststellten. Wie Schaeffer in einer kritischen Betrachtung 
der Ergebnisse hervorhebt, war nur in 6 von 11 Fällen volle Ueber- 
einstimmung zwischen den Befunden von Fraenkel und Schaeffer 
vorhanden. Und mit Recht bemerkt Schaeffer auf Grund dieser 
vergleichenden Betrachtung, dass auch bei ein und derselben Spezies 
das Vorkommen von epitheloiden Zelten im Stroma des Ovariums 
nicht konstant sei. Fassen wir die Ergebnisse der Untersuchungen 
von Fraenkel und Schaeffer zusammen, so können wir s^en, 
dass wenn auch die epitheloiden Zellen im Stroma des Ovariums 
des einen oder anderen Individuums zu fehlen scheinen, daraus noch 
nicht geschlossen werden darf, dass sie bei dieser Säugetierart über- 
haupt nicht vorkommen. Nur so viel geht aus diesen Untersuchungen 
hervor, dass die epitheloiden Zellen im Stroma des Ova- 
riums ein Gewebe darstellen, das in seiner Menge ver- 
änderlich und dessen Ausbildung vom Alter und vom 
Zustand des Individuums abhängig ist. 

Für eine solche Auffassung sprechen namentlich die Unter- 
suchungen, die Aschner'} über das Vorkommen dieser Zellen aus- 
geführt hat. Aschner, der ebenso wie Limon Uebersichtspräparate 
von ganzen Ovarien anfertigte, die er mit Sudan färbte, konnte die 
Befunde von Limon bestätigen und er konnte nachweisen, dass 
bei manchen Arten, bei denen Fraenkel und Schaeffer keine 
epitheloiden Zellen gefunden haben, wohl ausgebildete epithetoide 
Zellen vorhanden sein können. So beim Hund und bei der Katze. 
Bemerkenswert ist der Befund von Aschner, dass diese weiblichen 
„Zwischenzellen", wie sie schon wegen ihrer Aehnlichkeit mit den 
Leydig'schen Zellen am besten zu nennen sind, in den ver- 
schiedenen Lebensaltern verschieden stark ausgebildet sind, woraus 
sich die abweichenden Befunde der Autoren erklären, die dieses 
Moment nicht berücksichtigten. Bei den von Aschner untersuchten 

') Aschner, Ueber Morphologie und Funktion des Ovariums unter 
normalen und pathologischen Verhältnissen. Arch. f. Gynäkologie, B. 102, 19U. 



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V. Die weibliche PubertätsdrDse 191 

Nagern, Insektivoren (Igel), Chiropteren (Fledermaus) und Raub- 
tieren waren die epitheloiden Zellen namentlich vor der Pu- 
bertät gut ausgebildet. Aschner fand, dass sie. Im Laufe 
der Zeit bis zur Pubertät an Menge stetig zunehmen, 
um mit dem Auftreten der Brunst, mit dem Auftreten 
des ersten Corpus luteum mehr in den Hintergrund zu 



Abb. 65. 
Schnitt durch das ganze Ovarium eines geschlechtsreif en 
virginellen Meerschweinchens. Gefrierschnitt mit Sudan und H3ma- 
toxyltn gefärbt. 12mal vergrössert Die dunklen Stellen auf der Abbildung 
(Klischee nach einer bunten Tafel) sind die durch Sudan rot gefärbten lipoiden 
Substanzen. Das interstitielle Gewebe ist in rundliche Felder oder Lippchen 
gesondert (Ursprung aus atretischen Follikeln). Nach Aschner. 

treten (Abb. 66 u. 67). Das ist schon aus räumlichen Gründen 
der Fall, da die Corpora lutea den grössten Teil des Ovariums ein- 
nehmen. Aber auch die Färbbarkeit der Fettkörnchen in den inter- 
stitiellen Zellen nimmt nach der Bildung der Corpora lutea meist ab. 
Weniger ist das bei den Nagetieren der Fall, am meisten bei den 
Raubtieren, so beim Hund und bei der Katze, bei denen die epithe- 
loiden Zellen nach Auftreten der ersten Corpora lutea eine ganz 
ausserordentliche Reduktion erfahren. Das interstitielle Gewebe, das 



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192 V. Die weibliche Pubertätsdriise 

bis zur Geschlechtsreife immer dichter wird, so dass ein mit Sudan 
gefärbtes Ovarium vom Hund schliesslich ganz von ro^efärbten 
Fettkörnchenzellen durchsetzt erscheint, schwindet zur Zeit der ersten 
Brunst derart, „dass man sie wenigstens mit der sonst angewendeten 
Methodik nicht mehr auffinden kann" '). Da das interstitielle Gewebe 



Abb. 67. 
Schnitt durch das ganze Ovarium eines br&nstigen virginellen 
l^leerschweinchens. Fixierung und Färbung wie oben. 12mal vergrössert. 
Man sieht zwei Corpora iulea. Das interstitielle Gewebe tritt räumlich in den 
Hintergrund. Auch die Pärbbarkeit der in Läppchen angeordneten Zwischen- 
zellen hat stark abgenommen; die Zellen enthalten jetzt weniger mit Sudan 
färbbare Fettkörnchen. Nach Aschner. 

bei erwachsenen Tieren auch ausserhalb der Brunst und der Gravi- 
dität nur wenig entwickelt und bei älteren Tieren im Klimakterium 
nur in geringen Spuren vorhanden ist, so ist nach Aschner be- 
greiflich, dass diejenigen Autoren, welche ihre Untersuchungen allein 
an erwachsenen Tieren ausgeführt haben, ein interstitielles Gewebe 
im Stroma des Ovariums bei den von ihnen untersuchten Arten 

■) Aschner, Die Blutdrüsenerkrankungen des Weibes und ihre Be- 
ziehungen zur Gynäkologie und GeburtshQlfe. Wiesbaden 1918. Vgl. S. 32. 



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V. Die weibliche Pubertätsdrüse 193 

Überhaupt nicht finden konnten. Schwächer ausgebildet ist nach 
■Aschner das interstitielle Gewebe bei Huftieren, wie Rind, Schaf, 
Ziege und Pferd, bei Affen und beim Menschen. Es ist bei ihnen 
eigentlich nur noch rudimentär vorhanden, wenn man es mit dem 
ausserordentlich entwickelten Gewebe im Ovarium der anderen Säuge- 
tiere vergleicht. Aschner, der seine Untersuchungen auf eine ganze 
Reihe verschiedener Arten ausgedehnt hat und die Ovarien von ins- 
gesamt 250 weiblichen Tieren untersucht hat, ist zum Schluss gelangt, 
dass bei den Säugetieren ein Parallelismus vorhanden 
ist zwischen der Fertilität, bezw. der mit jedem Geburts- 
akt zur Welt gebrachten Anzahl der Jungen und der Aus- 
bildung des interstitiellen Gewebes im Stroma des 
Ovariums. Diejenigen Arten, welche, wie die Nager, Insektivoren, 
Chiropteren und Raubtiere, gleichzeitig zahlreiche Jungen werfen, 
haben ein gut ausgebildetes interstitielles Gewebe, das nicht nur 
während der ganzen Jugendzeit bis zur Geschlechtsreife, sondern 
zum Teil auch darüber hinaus besteht, wenn es auch nach dem 
Auftreten der Corpora lutea stark reduziert wird. Im Gegensatz zu 
diesen ferlllen Arten stehen die hlufliere, der Affe und der Mensch, 
welche bei jedem Geburtsakt nur ein oder zwei Junge zur Welt 
bringen ; bei ihnen ist, wie oben erwähnt, gleichsam nur ein Rudiment 
eines interstitiellen Gewebes im Stroma des Ovariums vorhanden, 
das hier fast nie zu einem parenchymatösen Gebilde konfluiert, wie 
wir es oben bei den Nagern kennen gelernt haben, Wie bei den 
fertileren Arten das gut ausgebildete interstitielle Gewebe, so wird 
nach Aschner bei den weniger fertilen das Rudiment eines inter- 
stitiellen Gewebes durch das erste Corpus luteum, d. h. mit dem 
Auftreten der Geschlechtsreife verdrängt. Eine Ausnahme macht unter 
den Huftieren das Schwein, das sehr häufig und zahlreiche Jungen 
gleichzeitig wirft. Beim Schwein fand nun Aschner vor der Zeit 
der Geschlechtsreife das interstitielle Gewebe viel stärker entwickelt 
als bei den anderen Huftieren, wenn es auch nicht zu einem 
Ganzen konfluiert wie bei den Nagern. Mit Bezug auf das inter- 
stitielle Gewebe im Ovartum stellt das Schwein einen Uebergang von 
den Nagern zu den Huftieren, Affen und dem Menschen dar. Aschner 



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194 V. Die weibliche Pubertätsdrüse 

fasst das Ergebnis seiner Untersuchungen dahin zusammen, dass 
das Corpus luteum umso stärker über das interstitielle Gewebe do- 
miniert, je höher eine Art in der Reihe der Säugetiere phylogenetisch 
steht, und dass auch in der ontogenetischen Entwicklung des Ovariums 
diese Beziehung zum Ausdruck gelangt. Wir werden in den folgenden 
Abschnitten dieses Kapitels Gelegenheit haben, darauf hinzuweisen, 
welch eine Bedeutung den Befunden von Aschner über das Ver- 
halten des interstitiellen Gewebes in den verschiedenen Lebensattem 
und bei den verschiedenen Arten in der Reihe der Säugetiere für 
das Problem der weiblichen Pubertätsdrüse zukommt 

Von besonderem Interesse ist für uns die Frage, wie sich das 
interstitielle Gewebe im Ovarium der Frau verhält In der Frage 
über das Vorkommen der Zwischenzellen im menschlichen 
Ovarium herrscht jedoch zwischen den Autoren keine Einstimmig- 
keit Seitz') und Wallart') haben eine grosse Anzahl von mensch- 
lichen Ovarien untersucht, die den verschiedensten Altersstufen, vom 
fünf Monate alten Embryo bis zur 9Ijährigen Greisin, angehörten, 
und aus ihren Untersuchungen hat sich ergeben, dass auch das 
menschliche Ovarium eine Zwischensubstanz besitzt, 
aus Zellen bestehend, wie sieLimon und andere bei verschiedenen 
Säugetieren beschrieben haben. Die fetthaltigen epitheloiden Zellen 
sind schon im intrauterinen Leben vorhanden. Ihre Zahl nimmt 
nach Watlart bis zur Pubertät altmähtich zu. Mit der Pu- 
bertät tritt das interstitielle Gewebe hinter den Follikel- 
apparat zurück, um jedoch während der Schwanger- 
schaft den Höhepunkt seiner Entwicklung zu erreichen. 
Vielleicht ist das interstitielle Gewebe auch während der Menstrua- 
tion vermehrt, jedenfalls weisen zwei Beobachtungen vonWallart 
darauf hin. Im Klimakterium findet man im Ovarium nur 
noch Reste des interstitiellen Gewebes. Wallart hebt 



') Seitz, Die Follikelatresie während der Schwangerschaft, insbesondere 
die Hypertrophie und Hyperplasie der Theca interna-Zellen (Theka-Lutein- 
zellen) und ihre Beziehungen zur Corpus luteum-Bildung. Arch. f. Gynäkologie, 
B. 77, 1906. 

*) Wallart, Untersuchungen über die interstitielle Eierstockdmse beim 
Menschen. Arch. f. Gynäkologie, B. 81, 1907. 



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V. Die weibliche Pubertatsdrüse 195 

hervor, dass die in den Zwischenzellen stets vorhandenen feinen 
Fettkörnchen oft gelb gefärbt sind, wie die Fettkörnchen in 
den Zeilen des Corpus luteum, und dass sie wahrscheinlich 
Lutein enthalten^). Diesen positiven Befunden der Autoren stehen 
diejenigen von Fraenkel gegenüber, der es auf Grund fremder 
und eigener Untersuchungen für angeschlossen hält, «dass beim 



Abb. 68. 
Schnitt durch das ganze Ovarium eines 3 Monate alten 
Mädchens. Fixierung und Färbung wie Abb. 66. Die dunklen Ringe und 
Massen sind die mit Sudan rot gefärbten interstitiellen Zellen (atretische Fol- 
likel). Das interstitielle Cewebe ist gut ausgebildet. Nach Aschner. 

erwachsenen Weibe das erwähnte Gewebe auch nur in Andeutungen 
vorhanden ist"'). Schaeffer hat auf Fraenkels Veranlassung 
in 13 Fällen die Ovarien von Frauen untersucht, die sich in ver- 
schiedenen Stadien der Schwangerschaft befanden'). Schaeffer 
kommt zum Schluss, dass in keinem der von ihr untersuchten Ova- 
rien ein Gewebe vorhanden war, das an das interstitielle Gewebe 

') Wallart, I.e. S. 327. 

') Fraenkel, Vergleich, histolog. Untersuch, etc. Arch. f. Gynäkologie, 
B. 75, 1905. Vgl. S. 502. 

') Schaeffer, i.e. Vgl.S.531 u.ff. 



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196 V. Die weibliche PubertStsdrüse 

erinnert hätte, wie es bei Tieren vorkommt. Sieht man jedoch die 
Beschreibung der einzelnen histologischen Befunde von Schaeffer 
durch, so wird man sich des Eindruckes nicht erwehren können, 
dass auch in den von ihr untersuchten Ovarien manche Zellen vor- 
handen waren, die noch als interstitielles Gewebe anzusprechen wären. 
Auch Praenkel bestätigt, dass in der Schwangerschaft die luteln- 



Abb. 69. 

Schnitt aus dem Ovarium eines 14jährigen Mädchens vor der 

Geschlechtsreife. Färbung wie Abb. 66. Das interstitielle Gewebe (die 

dunklen Ringe und Massen) ist in Rückbildung begriffen. Nach Asch n er. 

haltigen Zellen im menschlichen Ovarium vermehrt sind. Aber 
praenkel findet, dass diese Zellen den Zwischenzellen der Ovarien 
von Tieren nicht ähnlich sind, warum er es auch für ausgeschlossen 
hält, dass sie zum interstitiellen Gewebe gehören. Aschner wieder 
hat die Befunde von Seitz, Wallart u. a. insofern bestätigt, als 
auch er schon beim neugeborenen Kinde die epttheloiden inter- 
stitiellen Zellen im Ovarium nachweisen konnte. Beim Kinde ist 
das Interstitielle Gewebe gut ausgebildet (Abb. 68), wenn auch der 
Gehalt des Ovariums an lipoiden Substanzen sehr schwankend ist 



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V. Die weibliche Pubertälsdrüse 197 

Im Gegensatz zu Wallart nimmt jedoch Aschner auf Grund 
seiner Untersuchungen an, dass die interstitiellen Zellen im mensch- 
lichen Ovarium um so geringer an Zahl werden (Abb. 69), je 



Abb. 70. 

Sctinitt aus dem Ovarium am Ende der Schwangerschaft. 

Färbung wie Abb. 66. Das interstitielle Gewebe (die dunklen Ringe und l^lassen) 

ist sehr stark ausgebildet (= vermehrte Follikelatresie, vgl. weiter unten). 

Nach Aschner. 

mehr man sich der Pubertät nähert. Aber auch Aschner fand, 
dass das interstitielle Gewebe im menschlichen Ovarium, obwohl es 
nach dem Auftreten des ersten Corpus luteum auf ein Minimum 
reduziert wird, in der Schwangerschaft wieder vermehrt wird (Abb. 70). 



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198 V. Die weibliche Pubertätsdrüse 

Die Vermehrung der interstitiellen Zelten im schwangeren. Ovarium 
fällt namentlich in die zweite Hälfte der Schwangerschaft. Eine Ver- 
mehrung der interstitiellen Zellen zur Zeit der Menstruation konnte 
Aschner nicht nachweisen. 

Die Widersprüche in den Befunden von Fraenkel undSchaeffer 
auf der einen, Wallart, Aschner u. a. auf der anderen Seite 
finden ihre Erklärung zum Teil da.rin, dass Fraenkel, wie schon 
hervorgehoben, nicht die Altersunterschiede in der Ausbildung des 
interstitiellen Gewebes berücksichtigt hat; ferner aber darin, dass, 
wie oben erwähnt, Elemente, die von den Autoren als interstitielles 
Gewebe aufgefasst werden, von Fraenkel nicht als ein sokhes 
betrachtet werden. Was Seitz, Wallart, Aschner u. a. beim 
Menschen und anderen Säugetieren als interstitielles 
Gewebe bezeichnen, um es dem kompakten intersti- 
tiellen Gewebe im Ovarium der Nagetiere gleichzu- 
setzen, ist nichts anderes als die Summe der atretischen 
und verfetteten Follikel. Ist eine solche Betrachtungsweise 
berechtigt? Man kann diese Frage nur beantworten, wenn man das 
Tatsachenmaterial berücksichtigt, das über die Entstehung. des inter- 
stitiellen Gewebes im Ovarium vorli^, d. h. wenn man die histo- 
logischen Befunde in Betracht zieht, die über die genetischen Be- 
ziehungen zwischen den untergehenden Follikeln und den fett- oder 
luteinhaltigen Zellen im Stroma des Ovariums bei Mensch und Tier 
erhoben worden sind. 

2. Der Ursprang der interstitiellen Zellen im Ovarium. 

Die ersten eingehenden Untersuchungen über den Ursprung der 
interstitiellen Zellen im Ovarium hat Bouin's Schüler Limon ange- 
führt. Nach L im on 0, mit dessen Arbeit wir uns oben schon beschäftigt 
haben, ist die Entstehung der interstitiellen Zellen mit der Degeneration 
und Obliteration der unreifen Follikel in Zusammenhang zu bringen, 
was schon früher von anderen Autoren vermutet wurde*)- Limon 

■) Limon, £tude histologique et hisl(%£nique de la glande interstitielle 
de l'ovaire. Thfese de Nancy, 1901. 

') Vgl. die Literatur in der Arbeit von Limon und in den anderen zitierten 
Arbeiten. 



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V. Die weibliche Pubertätsdrüse 199 

hat die Genese des interstitrellen Gewebes bei der Ratte und dem 
Kaninchen eingehend verfolgt. Bei der RaHe beginnt die Bildung 
des interstitiellen Gewebes gleich nach der Geburt, beim Kaninchen erst 
im vierten Monat des extrauterinen Lebens. Der Prozess setzt damit 
ein (Abb. 71), dass die unregelmässig geformten oder spindelförmigen 



Abb. 71. 
Alresierender Follikel ausdem Ovarium einer 24 Tage alten 
weissen Ratte. Fixiert nach Flemming; das Fett hat sich im Kanadabalsam 
aufgelöst 500mal vergrössert. Man sieht eine Eizelle, die sich geteilt hat, wie 
das häutig beobachtet wird ; ferner die degenerierende Granulosa, Thekazellen, 
die an Volumen zugenommen und sich in interstitielle Zellen umgewandelt haben, 
und das Bindegewebe des Stromas. Nach Limon. 

Bindegewebszellen der Theca interna sich abrunden und an Volumen 
zunehmen. Im Protoplasma der Zellen erscheinen FettrÖpfchen. Unter- 
des kommen an den anderen zellulären Elementen des Follikels, 
d. h. an den Zellen der Granulosa und an der Eizelle, unzweideutige 
Zeichen von Degeneration zum Vorschein. Schliesslich werden die 
Produkte der Degeneration resorbiert. In die Masse der epitheloiden 



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200 V. Die weibliche PabertätsdrDse 

Zellen, welche früher die Theca interna bildeten, wachsen jetzt Blut- 
gefässe aus dem Stroma hinein (Abb. 72). Züge von Bindegewebe, 
aus dem Stroma kommend, teilen die Masse der Zellen In Nester auf. 

Bladtgentblfts Stroma 



Abb. 72. 
Atresierender Follikel aus dem Ovarium einer 65 Tage alten 
weissen Ratte. Fixiert in Hemnann'scher Flüssigkeit, gefärbt mit Eisen- 
hämatoxylin und Eosin. lOOOmal vergrössert. Man sieht den Follikel mit 
den Resten der degenerierten Eizelle und.Granulosa, ferner die Thekazellen, 
die schon das Aussehen von interstitiellen Zellen angenommen haben, und das 
bindegewebige Stroma. An manchen Stellen sieht man Bindegewebe in die 
Masse der interstitiellen Zellen eintreten. Auch Kapillaren sind in der Masse 
der interstitiellen Zellen zu sehen. Nach Limon. 

Die Follikelatresie erreicht eine sehr grosse Ausdehnung (Abb. 73). 
Aehnliche Beobachtungen hat Limon auch beim Meerschweinchen, 
bei der Maus und Fledermaus gemacht. Nach den Untersuchungen 
von Limon sind also die mehr oder weniger abgegrenzten 
Nester von interstitiellen Zellen im Stroma des Ovariums 



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V. Die weibliche Pubertätsdrüse 201 

nichts anderes als das Ergebnis der Follikelatresie. 
Die aus den degenerierenden Follikeln stammenden epitheloiden 
Zellen sind bindegewebigen Ursprungs, indem sie sich von der Theca 
interna herleiten. 



Normalir FetUktl 



Normaler FelUkit 



Normaltr FolUkit 
Abb. 73. 
Schnitt aus dem Ovarium einer 62 Tage alten weissen Ratte. 
Fixiert nach Flemming, mit Osmiumsäure behandelt, ungefärbt; 90 mal ver- 
grössert. Im Siroma des Ovariums sieht man sehr zahlreiche alretische Follikel, 
deren Thekazellen sich mit Fettkörnchen füllen. An manchen Stellen ist die 
Eizelle und die Granulosa resorbiert und es sind nur Stränge von interstitiellen 
Zellen zurückgeblieben. Nach Limon. 

Da der obliterierende Follikel infi Ovarium aller Säugetiere 
vorkommt, so wäre nach den Untersuchungen von Limon zu 
erwarten, dass auch die Zwischenzellen des Ovariums einen inte- 



D,9,1,zedbyG00glC 



202 V. Die weibliche Pubertätsdrüse 

grierenden Bestandteil des Ovariums der Säugetiere schlechtweg dar- 
stellen. Diesem Schluss steht nun, wie wir gesehen haben, die 
Auffassung von Fraenkel gegenüber, dass es bei zahlreichen Säuge- 
tier-Arten und auch beim Menschen ein interstitielles Gewebe im 
Ovarium nicht gibt. Nachdem wir jedoch erfahren haben, dass auch 
das deutlich angesprochene interstitielle Gewebe vieler Arten aus 
atresierenden Follikeln entsteht, haben wir alle Veranlassung, die 
verfetteten atretischen Follikel im Ovarium mancher Säugetiere und 
des Menschen als ein interstitielles Gewebe anzusprechen, das htsto- 
genetisch dem kompakten interstitiellen Gewebe der Nagetiere gleich- 
zusetzen ist, nur dass die Bildungszeilen beim Menschen und anderen 
Säugetieren zum grossen Teil in ihren ursprünglichen Verbänden 
verblieben sind. Wir dürfen sagen'), dass bei allen Säugetieren 
und beim Menschen ein interstitielles Gewebe aus 
atresierenden Follikeln gebildet wird. Bei den Nagetieren 
ist ein wohlau^ebildetes interstitielles Gewebe, gewissermassen 
eine kompakte „interstitielle Drüse", wie Limon sich 
ausgedrückt hat, vorhanden, während bei vielen Tieren, wie 
auch beim Menschen, die Zellen, die sich aus Theka- 

') In seiner letzten Arbeit erklärt sich auchPraenkel mit einer solchen 
Auffassung einverstanden: er gibt zu, „dass auch beim Menschen Abkömmlinge 
der Theca interna wuchern und sich zu Komplexen zusammenschüessen können", 
dass hier histogenetisch der gleiche Prozess vorliegt wie bei den Nagetieren. 
Die vorhandenen Unterschiede bringt Fraenkel in den folgenden Worten 
zum Ausdruck: .Beim Tier handelt es sich um weitgehende Oesaggregation der 
Follikel und deren Zusammenschluss zum drüsigen Komplex, dem pÖsseren 
Acinus, um gleichmässige Verteilung über den ganzen Eierstosk und umganzge* 
setzmässige, fast mathematisch genaue Anordnung von Zellen und Kapillaren. 
Beim Weibe fehlt das alles, es sind wirre Wucherungen, unregelmäss^ ange- 
ordnet und verteilt, der Gefässgehalt ist schwankend, ungleich massig, meist nicht 
erheblich.* Es „ist ebenso die Atypie, die Inkonstanz ... zu betonen und darum 
die Bezeichnung als Drüse vorderhand abzulehnen". Soweit würde die Auf- 
fassung von Fraenkel nicht in einem unbedingten Gegensatz zu derjenigen 
der anderen Autoren stehen. Das ist aber der Fall, wenn Fraenkel sagt : „Die 
Zellen selbst (in den atretischen Follikeln des menschlichen Ovariums) ent* 
sprechen ganz und gar nicht den grossen epitheloiden, sekretstrotzenden Be- 
menten der betreffenden Tierklassen, sind unansehnlich, ungleich in Grösse und 
Form, mit einem Kern, der den grössten Teil der Zelle erfüllt." Das widerspricht 
ganz entschieden den Angaben der anderen Autoren. Vgl. Fraenkel, Normale 
und pathologische Sexual Physiologie des Weibes, fn Liepmann, Handbuch 
der gesamten Frauenheilkunde. B. I!l. Leipzig 1914. S. 31 und 32. 



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V. Die weibliche PubertätsdrQse 203 

Zellen zu epitheloiden Zwischenzellen umgewandelt 
haben, nicht zu einem kompakten Gewebe zusammen- 
treten. Fernerhin kommt in Betracht, und das ist ein wichtiges 
unterscheidendes Moment, dass beim Menschen der grösste 
Teil der Theka-Zellen, die sich zu epitheloiden Inter- 
stitiellen Zellen umgewandelt hatten, späterwieder zu- 
grunde geht. Indem die Zellen eine hyaline Degeneration erfahren. 
Vielleicht verwandelt sich ein Teil der Zellen wieder zu gewöhnlichen 
Spindetzellen '). 

Beim Menschen beginnt diä Atresierung und Verfettung der 
Follikel schon im fünften Embryonalmonat. Ueber die Ausdehnung 
' der Follrkelatresie und damit des interstitiellen Gewebes während 
der Kindheit gehen die Meinungen der Autoren, wie wir im ersten 
Abschnitt gesehen haben, auseinander. Dagegen stimmen die ver- 
schiedenen Autoren darin überein, dass in der Schwangerschaft eine 
Vermehrung der interstitiellen Zellen im menschlichen Ovarium statt- 
findet. In der zweiten Hälfte der Schwangerschaft atresieren die Follikel 
in grossen Massen (vgl. Abb- 70 und die untere Figur der Tafel), es 
wird gewissermassen eine ungeheure Anzahl von interstitiellen Zellen 
in das Stroma des Ovarlums ausgeschüttet. In Zusammenhängen, die 
wir im 5. Abschnitt dieses Kapitels diskutieren werden, ist es nun von 
grossem Interesse, dass die interstitiellen Zellen, die aus den atreti- 
schen Follikeln stammen, Eigenschaften besitzen, die sie den Zellen des 
Corpus luteum ähnlich machen. So sollen nach Seitz, der ebenfalls 
eine Vermehrung der luteinhaltigen Zwischenzellen bindegewebigen 
Ursprungs während der Schwangerschaft im menschlichen Ovarium 
beobachtet hat*), die Zellen derTheca interna atresierender Follikel 
den Charakter von Luteinzellen annehmen. Nach Seitz ver- 
fallen sämtliche grösseren Follikel bis zum Schlüsse der Schwanger- 



') Vgl.Seitz, I.e. S.263. 

■) Auch Pardi (Sur les cellules interstitielles ovariques de la lapine et 
sur les ^läments de la th&que interstitielle de l'ovaire humain hors de la 
gesution et durant celle-ci. Arch. ital. de Bio)., B. 62, 1915. Zit. nach Journ. 
de Phys. et Pathol. Gßnßr.) hat eine Vermehrung der interstitiellen Zellen, 
Volumvergrösserung der Zellen und vermehrte Pettbildung in denselben in der 
Schwangerschaft beobachtet, und zwar sowohl beim Kaninchen als beim Menschen. 



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204 V. Die weibliche Pubertätsdrüse 

Schaft der Atresie und sie liefern damit einen frischen Schub von 
fett- und luteinhaltigen Zellen, die ntheka-Lutefnzellen", wie Seitz 
sie im Gegensatz zu den Luteinzellen nennt, aus denen die Corpora 
lutea bestehen. .Die Zellen vermehren und vergrÖssem sich, nehmen 
epitheloide Gestalt an und nahem sich in ihrem äusseren Habitus 
sehr den Luteinzellen des Corpus luteum" *). Je weiter die Schwanger- 
schaft fortgeschritten ist, desto intensiver ist nach Seitz die Ent- 
wicklung der Theka-Luteinzellen. Auch andere Autoren, namentlich 
Wallart'), haben die Beobachtung gemacht, dass die epitheloiden 
fett- und luteinhaltigen Zellen des Stromas umgewandelte Theca in- 
terna-Zellen sind. 

Eine Vermehrung der interstitiellen Zellen, wie sie in der . 
Schwangerschaft stattfindet, lässt sich auch im Experiment erzielen, 
indem man das Ovarium der Röntgenbestrahlung unterwirft. Auch 
bei der Transplantation tritt unter bestimmten Bedingungen eine 
Vermehrung der interstitiellen Zellen ein. Es ist klar, dass ein solches 
Experiment sich als ein Mittel erweisen kann, Aufschluss zu gewinnen 
über die Funktion der interstitiellen Zellen, indem sich an der 
Hand eines solchen Experimentes die Frage prüfen lässt, ob der 
Hypertrophie des interstitiellen Gewebes im Stroma 
des Ovariums auch eine vermehrte innersekretorische 
Wirkung von Seiten des Ovariums entspricht. 

3. Das Verhalten des Ovariums bei der Röntgenbestrahlung, 
Die Angaben der Autoren über die Art und Weise, wie das 
Ovarium auf die Röntgenbestrahlung reagiert, lauten widersprechend *). 
Die einen weisen darauf hin, dass durch die Röntgenbestrahlung 
sowohl die Follikel, als das zwischen diesen gelegene zellenreiche 
Stroma geschädigt wird; die anderen haben gefunden, dass nur die 
Follikel zugrundegehen, während der zelluläre Anteil des Stroma- 

') Seitz, I. c S. 222. 

') Wailart, I.e. 

') Die Literatur siehe bei : B i e d I , Innere Sekretion. 2. Aufl. Vgl. S. 324-326; 
Lacassagne, Etüde histologique et physiologique des effets produits sur 
l'ovaire par les rayons X. Thfese möd. de Lyon, 1913; Fraenkel in Liep- 
mann, Handbuch der gesamten Frauenheilkunde. Leipzig 1914. B. III. Kap. XIV. 



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V. Die weibliche PubertStsdrüse 205 

gewebes sogar in Wucherung gerät. In der Diskussion über die 
Reaktion des Ovariums aüt die Röntgenbestrahlung wird leider nicht 
immer genügend berücksichtigt, dass die Reaktion verschieden 
ausfallen wird je nach der Stärke der Bestrahlung, je 
nach der Tierart, je nach dem Alter und je nach dem 
Zustand des Versuchstieres. Dass das der Fall sein muss, 
ist von vornherein zu erwarten. Lacassagne (I.e. p.41) hebt hervor, 
dass alle Widersprüche, die sich in den Angaben der Autoren finden, 
sich auf folgende Momente zurückführen lassen : a) Die verschiedene 
Technik der Bestrahlung; b) die verschiedene Art, Alter und Grösse 
der Versuchstiere; c) die ungenügende Zeitdauer zwischen der Be- 
strahlung und der histologischen Untersuchung der Ovarien, so dass 
die Ovarien zu einer Zeit entnommen werden, wo die durch die 
Bestrahlung eingeleiteten Veränderungen noch nicht ihren Abschluss 
gefunden haben ; d) die nur unvollständig durchgeführte histologische 
Untersuchung. — Besonders wichtig ist natürlich das an dritter Stelle 
genannte Moment. Man kann nicht die Folgen der Bestrahlung im 
Ovarium richtig beurteilen, wenn man die ganze histologische 
Dynamik des Ovariums, wenn man so sagen darf, ausser acht lässtl 
Wenn man zu einem Verständnis der durch die Bestrahlung ein- 
geleiteten Veränderungen im Ovarium gelangen will, muss man, 
meiner Meinung nach, zwei grundlegende Tatsachen berücksichtigen : 
erstens, dass die Zellen der interstitiellen Drüse weniger emp- 
findlich sind als die Zellen der Theca interna und der Membrana 
granulosa (vgl. S. 208), und zweitens, dass die interstitielle Drüse von 
den atresierenden Follikeln aus immer wieder mitZellen gespeist wer- 
den muss, wenn sie nicht zugrunde gehen soll. Geht man von diesen 
beiden Tatsachen aus, so sind bei abnehmender Stärke der Be- 
strahlung (die Empfindlichkeit des Substrats als unveränderlich ge- 
geben betrachtet) folgende drei Fälle als Resultat denkbar: Fall 1) 
Die Follikel und das interstitielle Gewebe werden zerstört und durch 
gewöhnliches Bindegewebe ersetzt; Fall 2) Der Follikelapparat wird 
zerstört, während das interstitielle Gewebe wenig oder gar nicht 
geschädigt wird; da nun aber das interstitielle Gewebe von den 
Follikeln aus mit Zellen gespeist werden muss, so wird über kurz 



D,9,1,zedbyG00glC 



206 V. Die weibliche Pubertätsdrüse 

oder lang auch das interstitielle Gewebe der Atrophie verfallen ; Fall 3) 
Die Follikel werden nicht so weit geschädigt, dass sie zerstört werden, 
sondern es wird nureine beschleunigte Obliteration oder 
Atreslerung eingeleitet; es wird dann nach einiger Zeit ein 
grosser Teil des Follikelapparates zugrundegegangen sein, während 
das interstitielle Gewebe vermehrt, hypertrophisch sein wird. Dabei 
darf nicht vergessen werden, dass, wie Lacassagne festgestellt hat, 
auch die Empfindlichkeit der verschiedenen Entwicklungsstadien der 
Follikel augenscheinlich sehr verschieden ist; ferner, dass zwischen 
den drei aufgezählten Fällen Uebergänge vorhanden sein müssen, 
so dass der 2. und 3. Fall in verschiedene Endzustände auslaufen 
können, sowohl in eine Atrophie des interstitiellen Gewebes als in den 
Normalzustand des Ovariums')- Bei Fall 1 und 2 ist zu berücksichtigen, 
dass nach Lacassagne das interstitielle Gewebe sich auch aus den 
Bindegewebszellen des kortikalen Stromas regenerieren kann, so dass 
eine teilweise Wiederherstellung auch in Fall 1 und 2 möglich sein 
müsste. Man wird nach alledem begreifen, dass die Reaktion des 
Ovariums auf die Bestrahlung äusserst vielgestaltig sein kann. In den 
hier zu besprechenden Versuchen von Steinach und Holzknecht 
ist augenscheinlich der Fall 3 realisiert gewesen. 

Verschiedene Autoren haben den Einfluss der Stärke der Be- 
strahlung auf die Reaktion des Ovariums zu verfolgen gesucht, zu- 
letzt Steinach und Holzknecht*), die ihre Untersuchungen an 



') Die klinisctTen Beobachtungen an bestrahlten Frauen machen es wahr- 
scheinlich, dass bei der therapeutischen Bestrahlung der Ovarien in der Regel 
ein Uebergang zwischen Fall 2 und Fall 3 realisiert ist: der FoJIikelapparal 
wird zerstört, aber nicht so weitgehend wie in Fall 2. — • Vgl. namentlich Paul 
Werner, Beitrag zur Kenntnis des Veriialtens der Eierstockfunktion nach 
der Röntgentiefentherapie. Arch. f. Gynäkol., B. 110, 19I& Auf Grund der 
klinischen Beobachtung von 376 Fällen kommt Werner zum Schluss, .dass 
die durch die Strahlenbehandlung herbeigeführte Schädigung der Eierstock- 
funktion bei jugendlichen Individuen nur eine vorübergehende und einer voll- 
ständigen Wiederherstellung zugänglich ist, wie sich nicht nur aus dem fast 
konstanten Wiedereintreten der Menstruation nach Bestrah lungsamenorrhoe 
binnen kürzerer oder längerer Zeit, sondern auch aus der Möglichkeit ergibt, 
dass solche Frauen anstandslos konzipieren und vollständig normal entwickelte 
Kinder zur Welt bringen können". 

*) Steinach und Holzknecht, Erhöhte Wirkungen der inneren Se- 
kretion bei Hypertrophie der Pubertätsdrüsen. Arch. I. Entw.-Mech. B. 42, 1916. 



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V. Die weibliche Pubertätsdrüse 207 

bestrahlten Meerschweinchen ausgeführt haben. Nach einer einmah'gen 
Verabreichung von II bis 12 Holzknecht-Einheiten kommt es beim 
Meerschweinchen zu einer Obliteration des Follikelapparates und zu 
einer Vermehrung der Zwischenzellen. Wendet man eine stärkere 
Bestrahlung an, so kann es schon nach einer einmaligen Bestrahlung 
zu einer Zerstörung Sowohl des Follikelapparates, als der Zwischen- 
zellen kommen. Allein schon durch eine veränderte Stellung der Tiere 
bei der Bestrahlung, z. B. durch Bestrahlung von der Bauchseite statt 
vom Röcken aus, wird bei derselben Stärke der Bestrahlung eine 
Zerstörung des Zwischengewebes statt einer Wucherung erzielt. Aus 
diesen Befunden geht hervor, dass für die Beurteilung der Wirkungen 
der Röntgenbestrahlung nur solche Versuche in Betracht kommen 
können, in denen die Bestrahlung ganz genau dosiert wird 
und in denen bestimmte Versuchsbedingungen, wie die Stellung des 
Tieres, streng eingehalten werden. Nur solche Versuche sind mit- 
einander vergleichbar. Solange die quantitativen Gesichtspunkte 
von den Autoren ausser acht gelassen werden, wird es nicht möglich 
sein, sich über die Wirkungen der Röntgenstrahlen auf das Ovarium 
zu einigen, ebensowenig wie über die Wirkung irgend eines anderen 
Reizes. 

Dass man durch Röntgenbestrahlung eine Obliteration des Fol- 
likelapparates bei Erhaltung der Zwischenzellen erzielen kann, wurde 
zum ersten Mai durch Bouin, Ancel und Villemin^) am Ka- 
ninchen nachgewiesen. Dass dabei eine Vermehrung des intersti- 
tiellen Gewebes eintreten kann, haben kürzlich auch Hussy und 
Wallart^ gefunden, indem sie die Ovarien einer Frau histologisch 
untersuchten, die wegen Uterusmyom mit Röntgenstrahlen behandelt 
wurde. Hewer') hat dasselbe an weissen Ratten nachgewiesen. 



') Bouin, Ancel et Villemin, Sur la Physiologie du corps jaune de 
l'ovaire, recherches faites ä l'aide des rayons X. C. r. Soc. Biol. 1906. II. p. 417. 
— Glande interstitielle de l'ovaire et rayons X. C. r. Soc. Biol. 1907. I. p. 337. 

*) Hussy und Wallart, Interstitielle Drüse und Röntgen Kastration. 
Zschr. [. Geburtsh. u. Gynäkol. B. 77. 1915. 

•) Hewer, The direct and indirect eflects o! X-Rays on the Ihymus 
gland and reproductive Organs of white rals. II. of Physiol. Vol. SO. 1915. Vgl. 
S.444. 



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208 V. Die weibliche PubertStsdrOse 

AschnerO am Hund. Es kann nach allen vorliegenden Befunden 
keinem Zweifel mehr unterliegen, dass man bei geeigneter Dosierung 
der Röntgenstrahlen eine Obliteration des Follikelapparates und eine 
Vermehrung der Zwischenzellen erzielen kann. 

Wie reagiert nun der Organismus auf eine mehr oder weniger 
weitgehende Ausschaltung des Follikelapparates bei Erhaltung des 
interstitiellen Gewebes? Diese Frage haben sich Bouin, Ancel 
und Villemin in den oben erwähnten Versuchen an Kaninchen 
gestellt. Vier Kaninchen wurden in mehreren Sitzungen bestrahlt 
und zwei bis vier Wochen nach der letzten Bestrahlung getötet 
Tuben, Uterus, Vagina und Clitoris*), ebenso die Brustdrüsen landen 
die Autoren weitgehend atrophiert-. der Umfang und namentlich die 
Dicke dieser Organe hatte stark abgenommen. Die histologische 
Untersuchung der Ovarien ergab, dass keine Corpora lutea vorhanden 
und dass der Follikelapparat, sowohl Eizellen als Follikelzellen, 
beinahe vollständig atrophiert war. Dagegen blieb das interstitielle 
Gewebe erhalten. Die Autoren schlössen aus diesen Versuchen, dass 
allein das Corpus luteum eine Atrophie des Genitalschlauches zu 
verhindern vermag. Man müsste somit annehmen, dass die interstitielle 
Drüse keinen Anteil an der innersekretorischen Funktion des Ova- 
rtums habe. 

Ganz anders lautet das Ergebnis der Untersuchungen, die 
Steinach und Holzknecht ausgeführt haben. In den Versuchen 
von Steinach und Holzknecht wurden weibliche Meerschwein- 
chen im Alter von 2 bis 4 Wochen bestrahlt. Der Kopf, die vordere 
Thoraxhälfte und das Beckenende wurden mit Bleiglas bedeckt. Be- 
strahlt wurde vom Rücken aus. Die besten Erfolge hatten Stei- 
nach und Hol-zknecht bei einmaliger Bestrahlung mit 11 bis 
12 Holzknecht-Einheiten. Bei stärkerer Bestrahlung oder bei Be- 

') Asch ner, Die Blutdrüsen erkrankungen des Weibes. Wiesbaden 1918. 
Vgl. S. 45. 

-) Ich halte eine Atrophie der Clitoris infolge von Kastration für sehr 
unwahrscheinlich (vgl. Kap. VI). Die Autoren berichten nicht über eine ein- 
gehendere Untersuchung dieser Frage, die von grosser theoretischer Bedeutung 
ist. Es ist eher zu erwarten, dass die Cliloris-Schwellkärper beim früh kastrierten 
Weibchen eine Tendenz zur Zunahme aulweisen werden. 



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V. Die weibliche Pubertätsdrüse 209 

Strahlung von der Bauchseite aus kam es, wie schon erwähnt, zu 
einer vollständigen Zerstörung des FollJkelapparates und der Zwischen- 
zellen, und die so bestrahlten Tiere verhielten sich wie Kastraten. 
In der ersten Zeit nach der Bestrahlung fällt an den Tieren nichts 
auf, nur tritt 3 bis 4 Wochen nach der Bestrahlung ein Haarausfall 
im Rücken ein, der sich bei manchen Tieren gürtelförmig verbreitert. 
In den gelungenen Versuchen beginnen die Zitzen zu wachsen, 
sind von strotzendem Aussehen, stärker injiziert und erigierbar und 
ohne weiteres von den schlaffen, blassen und kleineren Zitzen eines 
normalen gleichaltrigen Weibchens zu unterscheiden. Etwa 8 Wochen 
nach der Bestrahlung erreichen die Zitzen den Höhepunkt ihrer 
Ausbildung. Auch der Warzenhof ist jetzt gross, vorgewölbt und 
glänzend, die Mammae zu palpieren. Schliesslich kommt es zu einer 
Milchsekretion. Das Sekret war zuerst wässerig, sein Fettgehalt 
nahm aber zu, bis nach wenigen Tagen fettreiche, weisse Milch zum 
Vorschein kam. Die Milchsekretion hielt 2 bis 3 Wochen an, worauf 
das Sekret wieder fettarm und wässerig wurde. Schliesslich hörte 
die Sekretion ganz auf. Bei der mikroskopischen Untersuchung der 
Mamma eines bestrahlten Tieres findet man eine gut ausgebildete 
Drüse, deren Entwicklungsgrad nicht der Drüse eines normalen 
jungfräulichen Weibchens, sondern eines graviden Tieres entspricht: 
die Mamma ist zu einer kompakten blulgefässreichen Drüsenmasse 
geworden, in der man das Epithel im Zustande der Tätigkeit, d. h. 
mit Fettröpfchen erfüllt sieht. Wie die Mammae, so hat auch der 
Uterus einen Grad der Ausbildung erreicht, wie er normalerweise 
nur beim trächtigen Tier zu beobachten ist. Der Uterus ist hy- 
perämisch und mächtig gewachsen (Abb. 74 und 75). Verfolgt man 
nun das Verhalten der Ovarien bei den bestrahlten Tieren, 
so ergibt sich folgendes (Abb. 76 und 77). Etwa drei Monate nach 
der Bestrahlung findet man bei Tieren, bei denen die beschriebenen 
Veränderungen an den Brustdrüsen zu beobachten sind, die Ovarien 
kleiner als normal, mit der Umgebung fest verwachsen. Die mikro- 
skopische Untersuchung ergibt, dass sehr zahlreiche Follikel atretisch 
'sind. Die Zahl der Zwischenzellen des Ovariums ist ausserordentlich 
vermehrt. Das ganze Stroma ist fast lückenlos erfüllt 



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210 V. Die weibliche Pubertätsdrüse 

von Zellen, die ihrem Aussehen nach an Thekazellen 
und an Luteinzeiien erinnern (Abb. 78). Die gewucherten 



Abb. 74. 

Schnitt durch den Uterus eines normalen, A'/t Monate allen 

jungfräulichen Meerschweinchens. 9mal vergrössert Der Schnitt ist 

kurz vor der Bilurkation entnommen. Der Uterus zeigt die Für ein jungfräuliches 

Weibchen charakteristische Struktur. Nach Steinach und Holzknecht 



Abb. 75. 
Schnitt durch den Uterus eines 4'/i Monate alten Jungfrau- 
liehen Meerschweinchens, das im Alter von 3 Wochen mit 
Röntgenstrahlen behandelt wurde, »mal vergrössert Der Schnitt 
ist kurz vor der Bilurkation entnommen. Der Uterus ist mächtig gewachsen. 
Die Drüsen der Schleimhaut haben sich verlängert und verzweigt, wie das beim 
graviden Uterus der Fall ist Nach Steinach und Holzknecht 



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V. Die weibliche PubertStsdrDse 



Abb. 76. 
Schnitt durch das Ovarium eines normalen, 4'/i Monate alten 
jungfräulichen Meerschweinchens (dasselbe Tier wie in Abb. 74) 
ISmal vergrössert. Man sieht zahlreiche normale Follilcel von verschiedenem 
Reifegrad. In vielen Follikeln sind Eizellen getroffen. Nach Steinach und 
Holzknecht. 



Abb. 77. 
Schnitt durch das Ovarium eines 4'/i Monate alten jungfräu- 
lichen Meerschweinchens, das im Alter von 3Wochen mit 
Röntgenstrahlen behandelt wurde (dasselbe Tier wie in Abb. 75). 
2Smal vergrössert. Die Follikel sind zum grösslen Teil atretisch. Nach Stei- 
nach und Holzknecht. 



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V. Die weibliche Pubertätsdrüse 



Atrttlstker 

FalUttl mit 

iegtatritr- 



lattrsUlitllt Zilien 

Abb. 78. 

Dasselbe bestrahlte Ovarium wie in Abb. 77, bei stärkerer 

Vergrösserung (223mai). Das ganze Ovarium ist erfüllt von interstitiellen 

Zellen, die hervorgegangen sind aus atrelischen, mit einander konfluierenden 

Follikeln. Nach Steinach und Kolzknecht. 



i. *^iCJl. 



-ylc 



V. Die weibliche Puberlätsdrüse 2t3 

Zellen, die aus der Theca interna der Follikel oder aus der GranuJosa 
stammen, können sich gleictimässig über das ganze Ovarium aus- 
breiten, oder es können sich Zellnester bilden, die von wenig Binde- 
gewebe mit Blutgefässen eingehüllt sind, wodurch sie gegen die 
benachbarten Nester abgegrenzt werden. Dieser Befund lässt daran 
denken, dass die starke Ausbildung der Brustdrüsen und des Uterus 
eine Wirkung der gewucherten Zellen der Theca interna und der 
Granulosa darstellt. Dass diese Auffassung richtig ist, beweist eine 
Reihe weiterer Beobachtungen. 

Steinach hat das Verhalten der Brustdrüsen auch bei Tieren 
verfolgt, bei denen, wie das bei stärkerer Bestrahlung der Fall ist, 
der Follikelapparat und das interstitielle Gewebe zerstört und durch 
gewöhnliches Bindegewebe ersetzt waren. In diesen Fällen verhielten 
sich die Brustdrüsen genau wie bei einem weiblichen Frühkastraten: 
die Mammae blieben unentwickelt. In anderen Fällen fand Steinach 
die Ovarien durch die Bestrahlung gar nicht oder nur wenig ge- 
schädigt. In diesen Fällen unterschieden sich die Tiere nicht von 
normalen. Ueber ähnliche Befunde hat schon früher Biedl ') berichtet. 
Er konnte in Versuchen an Kaninchen feststellen, dass bei der 
Röntgenbestrahlung des Ovariums nur dann eine Atrophie des Uterus 
eintritt, wenn eine Verminderung der Stromazellen und ein Ersatz 
derselben durch Bindegewebe stattfindet. Auf Grund dieser Befunde 
erscheint es ganz ausgeschlossen, dass das Wachstum der Brustdrüsen 
und des Uterus eine direkte Wirkung der Bestrahlung auf diese 
Organe darstelle. Um aber jedem Einwand zu begegnen, haben 
Steinach und Holzknecht noch folgenden Versuch ausgeführt. 
Einem Tier, bei dem nach der Bestrahlung das Wachstum der Zitzen 
und der Mammae sich bemerkbar machte, wurden die Ovarien ex- 
stirpiert. Das Wachstum der Zitzen und der Mammae stand still und 
es trat Rückbildung wie beim Kastraten ein. 

Alle diese Beobachtungen machen es sehr wahrscheinlich, dass 
das vermehrte Wachstum der Zitzen, der Mammae und 
des Uterus beim bestrahlten jungfräulichen Weibchen 
in einer Weise, wie es dem Wachstum dieser Organe 

') Biedl, I. c. Vgl. B. II. S. 337. 



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214 V. Die weibliche Pubertitsdrüse 

beim trächtigen Tier entspricht, eine Wiricung der 
gewucherten Zellen der Theka und der Granulosa des 
Ovariums darstellt. Steinach fasst darum das Ergebnis 
seiner Bestrahlungsversuche dahin zusammen, dass das Stroma 
des Ovariums die weiblichen innersekretorisch wirk- 
samen Drüsenzellen enthält, die von den Zellen der Theca 
interna und der Granulosa der Follikel abstammen und, beim Unter- 
gang der letzteren unter dem Einfluss der Bestrahlung, in Wucherung 
geraten, um nun eine vermehrte Wirkung auszuüben und damit eine 
Entwicklung der Brustdrüsen und des Uterus einzuleiten, wie sie 
sonst nur in der Schwangerschaft stattfindet. Dieser Schluss würde 
auch dann bestehen bleiben, wenn es sich erweisen sollte, dass die 
Annahme von Stein ach, die bestrahlten Ovarien verwandelten 
sich „zu einer kompakten, streng isolierten inneren Drüse", nicht 
berechtigt ist. Der Schwerpunkt der Beweisführung 
liegt eben nicht darin, dass bei der Bestrahlung sämt- 
liche Eizellen oder Follikel zugrunde gehen oder 
zugrunde gehen können, sondern darin, dass in den 
Fällen, wo infolge einer vermehrten Obliteration von 
Follikeln die Zahl der epitheloiden Zeilen im Stroma 
vermehrt ist, auch ein vermehrtes Wachstum von Zitzen, 
Brustdrüsen und Uterus eintritt, während dieses ver- 
mehrte Wachstum ausbleibt, wenn infolge derBestrah- 
lung auch die epitheloiden Zellen des Stromas zu- 
grunde gegangen sind. 

Die Ergebnisse von Steinach und Holzknecht stehen einst- 
weiten allein, und es wäre zu wünschen, dass diese Experimente 
fortgesetzt würden. Vor allem wäre zu untersuchen, worauf es beruht, 
dass die Versuche vonBouin, Ancel und Villemin ganz anders 
ausgefallen sind als diejenigen von Steinach und Holzknecht. Es 
ist möglich, dass in den Versuchen der ersteren der Fall 3 (vgl. S. 206) 
wohl realisiert war, dass sie aber ihre Versuche zu früh abgebrochen 
haben, so dass die zu erwartende Hyperthrophte des interstitiellen 
Gewebes sich noch nicht entwickeln konnte, oder dass zunächst 
vielleicht nur eine geschädigte interstitielle Drüse vorhanden war 



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V. Die weibliche Pubertätsdrüse 215 

(Uebergang von Fall 2 zu Fall 3). Steinach und Holzknecht 
weisen darauf hin, dass in ihren Versuchen an Meerschweinchen 
die ersten äusserlich sichtbarea Folgen der Bestrahlung (der Haar- 
ausfall im Rücken) erst drei bis vier Wochen nach der Bestrahlung 
eintraten und dass der Höhepunkt in der Entwicklung der Zitzen 
erst 8 Wochen nach der Bestrahlung erreicht war. Es ist darum gar 
nicht ausgeschlossen, dass auf der einen Seite S t e i n a c h und 
Holzknecht zu demselben negativen Ergebnis gekommen wären 
wie Bouin, Ancel und Villemin, wenn sie ihre Versuche früher 
abgebrochen hätten; und, auf der anderen Seite, dass Bouin, Ancel 
und Villemin zu demselben positiven Ergebnis gekommen wären 
wie Steinach und Holzknecht, wenn sie ihre Versuche länger 
forlgesetzt hätten. Diese Möglichkeiten sollen ein Hinweis sein, in 
welcher Richtung die Versuche weiter auszubauen wären. Auf alle 
Fälle müssen aber bei Bestrahlungsversuchen mit Bezug auf die 
Versuchstechnik die Gesichtspunkte im Auge behalten werden, auf die 
oben hingewiesen wurde. 

Wie wir im 5. Abschnitt sehen werden, haben übrigens auch 
Bouin und Ancel ihre Auffassung, dass die interstitielle Drüse 
nicht innersekretorisch wirksam sei, später wieder fallen gelassen. 

Hier muss nun die Frage entstehen, ob auch für die normale 
Schwangerschaft eine vermehrte Wirkung ähnlicher innerer Drüsen- 
zellen angenommen werden kann. Wir werden in einem späteren 
Abschnitt dieses Kapitels zu zeigen versuchen, dass eine solche An- 
nahme berechtigt ist. 

4. Das Verhalten des Ovariums bä der Transplantation. 

Wir haben im vorigen Kapitel gesehen, dass bei der Transplan- 
tation von Hoden das samenbildende Gewebe allmählich zugrunde 
geht, während die Zwischenzellen nicht nur erhalten bleiben, sondern 
sogar in lebhafte Wucherung geraten können. Die erhalten geblie- 
benen Zwischenzellen sind es wahrscheinlich, die dem Organismus 
eine Entwicklung zur vollen Männlichkeit in körperlicher und 
psycho-sexueller Beziehung sichern. Wie bei der Transplantation 



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216 V. Die weibliche PubertSIsdrCse 

des Hodens das samenbildende Gewebe, so kann bei der Trans- 
plantation des Ovariums der Foilikeiapparat allmählich zugrunde- 
gehen. Die ersten Beobachtungen darüber hat wohl Limon*) an 
Kaninchen gemacht. Wie Marshall und jolly') auf Grund ihrer 
Versuche an Ratten annehmen, kann in den transplantierten Ovarien 
schliesslich der ganze Foilikeiapparat schwinden. Das Stroma kann 
in diesen Fällen unverändert bleiben, oder das transplantierte Ovarium 
besieht zum grösseren Teil aus Luteinzellen. 

Es ist in unserem Zusammenhang von grossem Interesse, das 
Verhalten der transplantierten Ovarien im Einzelnen zu verfolgen. 
Schon Marshall und Jolly*) haben an Ratten festgestellt, dassdas 
erfolgreich transplantierte Ovarium auf der neuen Grundlage die 
zyklischen Veränderungen des normalen Ovariums durchmachen 
kann. Untersucht man z. B. ein transplantiertes Ovarium kurz vor 
der Brunstzeit, so findet man grosse Follikel, später auch Corpora 
lutea. Es geht daraus hervor, dass es im transplantierten Ovarium 
zu einer Ovulation kommen kann. Auch Steinach konnte fest- 
stellen, dass im jugendlichen Ovarium, das mit noch nicht ausge- 
reiften Follikeln transplantiert wurde, sich ein Teil der Follikel zu 
grossen und reifen Follikeln entwickelt, die dieselben Verwandlungen 
durchmachen, wie die Follikel eines normalen Ovariums, bis zur 
Bildung eines Corpus luteum*). Aber das gilt nach Steinach, in 
dessen Versuchen, wie noch eingehender zu erwähnen sein wird, 
es sich um eine Implantation von Ovarien in kastrierte jugendliche 
Männchen handelte, nur für eine beschränkte Zeit, nur für einige 
Monate, je älter der Transplantat wird, desto geringer wird die Zahl 
der Follikel, die zur Reife gelangen. Mehr und mehr tritt der FoUikel- 

') L i m o n , Observations sur l'^tat de la glande interstitielle dans les ovaires 
transplant^s. Journ. de physiol. et pathol, g£n£r. Vol. VI. 1904. Zitiert nach 
Marshall. l.c.p.320. 

') Vgl. Marshall, Phisiology of reproduction. London 1910, p.324. 

') Marsh all and Jelly, Results of removat and transplanlation of 
ovaries. Transactions of the Royal Society of Edinburgh, Vol. XLV, Pari HI, 
No. 21, 1907. 

') Stetnach, Willkürliche Umwandlung von Säugetier-Männchen usw.. 
Pflügers Archiv. B. 144, 1912. 



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V. Die weibliche Pubertätsdrüse 



217 



apparat in den Hintergrund. Auf Schnitten von Ovarien, die vor 
vielen Monaten oder vor einem Jahr transplantiert wurden (Abb. 79), 
findet man schliesslich nur ausnahmsweise Bläschenfollikel, dessen 
Eizellen zudem Zeichen von Degeneration aufweisen. Die nahezu 
allgemeine Obliteration der Follikel bezeichnet Steinach als die 
auffallendste Eigentümlichkeit der verpflanzten Ovarien (Abb. 80). Die 



HUerUreaäer 
=oUlktljan- 
tre$ Stadium 
OblUerUrena 
FoUlktl, jäi 

'"'* " '" Obtltt- 

rUrttPol- 
tlktl, dU 

)3tUletUni 
. Qewebi 
1 konfiuitrt 



OUUtrIirtai 

FolUkO, äUtr 

Stattlttitt 



iteriirendir 
ikil, alter ta 
Stadium 



MatkulBsir Bodtn dti Traasptantatt 

Abb. 79. 

Schnitt durch ein sechs Monate altes Transplantat von einem 

feminierten mSnnlichen Meerschweinchen (siehe weiter unten). 

25mal vergrössert. Weitgehende Obliteration der Follikel. Nach Stetnach. 

Follikel, die im transplantierten Ovarium zur Obliteration gelangen, 
weisen eine weitgehende Aehnlichkeit mit normalen Corpora lutea 
auf. Sie sind jedoch von geringerer Grösse als diese und ihr Farben- 
ton ist heller. „Im Beginn der Obliteration (Abb. 81, 82 u. 83) sieht 
man oft inmitten der Follikel alle möglichen Zwischenstufen von 
Granulosazellen und grossen, stellenweise fettkörnchenreichen Ele- 
menten von Luteinzellentypus, während von der Theka her massige 
Zapfen nach dem Inneren wachsen, die zusammengesetzt sind aus 



D,9,1,zedbyG00glC 



218 V. Die weibliche Pubertätsdrüse 

bald säulenförmigen, bald schollenförmigen, bald mehr polygonalen 
oder ganz runden Zellen, zum Teil fettkörnchenhaltig und gleichfalls 
dem Luteinzellentypus entsprechend. Wo das Follikel innere bereits 
dicht angefüllt ist, begegnet man allen denkbaren Uebergängen von 
Theka- und Luteinzellen. Schmilzt die Hülle des Follikels ein, so 
ei^iessen sich diese Zellen ins Stroma (Abb. 81 u. 82), bilden teils 
dichte Lager, bald zerstreute Inseln und nehmen durch diese Ver- 



MuskuUlier Bedtn da Transplantats 

Abb. 80. 

Schnitt aus einemOvarium, das vor einem Jahr transplantiert 

wurde (auf ein männliches Meerschweinchen). 25mal vergr&ssert. Beinahe 

vollständige Obliteration des Follikelapparates. Nach Steinach. 

teilung erst den Charakter eines Interstittums an')." Aus diesen Be- 
funden muss man schliessen, dass teils Qranulosa-Zellen, 
die sich in Luteinzellen umgewandelt haben, teils Zellen 
der Theca interna, die durch alle Uebergänge mit den 
Luteinzellen verbunden sind, das Bildungsmaterial der 
an Zahl stark vermehrten Zellen des Stromas eines 
Ovariums darstellen, das auf ein kastriertes Männchen 
transplantiert wurde. Athias berichtet über die histologische 
Untersuchung von zwei Ovarienpaaren, die 7 bezw. 8'/» Monate 
nach der Transplantation auf kastrierte Männchen ausgeführt wurde. 
') Steinach, I.e. Arch. f. Entw.-Mech., B.42, 1916. 



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V. Die weibliche Pubertätsdrüse 219 









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220 V. Die weibliche Pubertätsdrüse 

Auch in dem 8 Vi Monate alten Transplantat fand Alhias, neben 
atretischen Follikeln noch Primordiärfotlikel in reichlicher Anzahl 
vor'). Aber im Einklang mit Steinach hebt auch Athias besonders 
hervor, dass in den auf kastrierte Männchen transplan- 



Abb. 82. 
Schnitt aus einem etwa '/'J^hr alten Ovarien-Transplantat 
von einem feminierten Rattenmännchen. Gefärbt mit HämatoxyÜn 
und Eosin. lOOmal vergrössert. Man sieht einen obliterierenden PollikeL Die 
Theka ist stark gewuchert, namentlich auf der rechten Seile. Im Inneren des 
Follikels Qranulosazellen. Bei X splittert sich die Theka auf und die Zellen 
ergiessen sich ins Stroma. Nach einem noch nicht veröffentlichten Original 
von Stein ach. 

') Es sei bemerkt, dass die von Athias transplantierten Ovarien in der 
Regel von erwachsenen Tieren stammten, während Stein ach -stets Ovarien 
von jugendlichen Tieren transplantierle. Es ist möglich, dass das Alter des 
transplantierten Ovariums das Verhalten desselben auf der neuen Grundlage 
mitbestimmt. 



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V. Die weibliche Pubertätsdrüse , 221 • 

Herten Ovarien die Zahl der atresierenden Follikel sehr 
gross, die Theca interna der Follikel stark hypertro- 
phiert war. Im Stroma, das reich vaskularisiert ist, 
findet man zahlreiche Haufen von interstitiellen Zellen. 
Der Zeitpunkt, zu weichem die mehr oder weniger vollständige 
^ Umwandlung des Follikelappa- 

rates in interstitielles Gewebe 
zu Bnde kommt, ist in den ein- 
zelnen Fällen augenscheinlich 
sehr verschieden. So fanden z.B. 
M a r s h a 1 1 und J o 1 1 y in einem 
Falle von Autotransplantation 
das Ovarium noch vierzehn 
Motiate nach der Transplan- 
tation normal; in einem Falle 
von Homoiotransplantation 
war das Ovarium sechs Monate 
nach der Operation normal, mit 
Follikeln und Eiern versehen (in 
beiden Fällen handelte es sich 

^*'^- ^^- um eine Implantation derOva- 

Zellen aus einem obliterierenden ..,..,. 

FÖTHkel des transplantierten rien in die Nierensubstanz). 

Ovariums (auf ein männliches Meer- Vergleicht man nun aber die 

schweinchen). «3™i^verg™se,t. N.ch ^„g^|^^„_ die Steinach und 

At h i as über das Verhalten der 
in den männlichen Organismus transplantierten Ovarien gemacht 
haben, mit den Angaben der früheren Autoren über das Verhalten 
von Ovarien, die der Autotransplantation oder der Homoiotrans- 
plantation unterworfen wurden, so hat man den Eindruck, dass bei 
der Transplantation in den kastrierten männlichen Oi^anismus die 
Follikel eine geringere Fähigkeit besitzen, auszureifen und Corpora 
lutea zu bilden, und dass in solchen Ovarien die Follikelatresie, die 
Umwandlung der Follikel in interstitielles Gewebe, vermehrt ist, so 
dass es schliesslich zu einer Hypertrophie des letzteren kommen 
muss. Eingehender hat sich mit dieser Frage Sand') befasst, der vor 
') Sand, Experimentelle Studier etc. p. 121—151. 



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222 . V. Die weibliche Pubertätsdrüse 

kurzem über eine sehr grosse Anzahl von Ovarientransplantationen 
bei Ratten und Meerschweinchen unter verschiedenen Bedingungen 
berichtet hat. Sand hat die Transplantate nicht länger als sechs 
Monate im Organismus belassen, in der Regel kürzere Zeit. Er konnte 
die Befunde der früheren Autoren insofern bestätigen, als auch er 
festgestellt hat, dass auch im transplantierten Ovarium die Follikel reifen 
und Corpora lutea bilden können. In den meisten Versuchen von Sand 
waren Corpora lutea in den transplantierten Ovarien nachzuweisen. 
Sand hat nun aber auch noch folgenden wichtigen Befund erhüben. 
Er hat das Verhalten der Ovarien, die in kastrierte Weibchen und in 
kastrierte Männchen implantiert wurden, miteinander genau vei^lichen, 
und dieser Vergleich hat ergeben, dass in den Fällen, wo die Ovarien 
in kastrierte Männchen transplantiert wurden, eine Tendenz 
zu einer verstärkten Follikelatresie und zu einer Ver- 
mehrung von Thekaluteingewebe vorhanden war, und 
dass die Follikel in geringerem Masse fähig waren zu reifen und Cor- 
pora lutea zu bilden. Wir werden an anderer Stelle die Frage zu unter- 
suchen haben, worauf dieses verschiedene Verhalten des Ovariums je 
nach dem Geschlecht des Wirtstieres beruhen könnte (vgl. Kap. VI, B, 
1 a und IX, B, 1). Hier interessieren uns diese Ergebnisse nur im 
Zusammenhang mit der Frage, welchen Elementen des Ovariums wir 
die innersekretorischen Funkti'onen derselben zuschreiben müssen, 
und wir werden gleich sehen, wie bedeutungsvoll die Befunde von 
Steinach, Athias und Sand in diesem Zusammenhang sind. 

Wie im MI. Kapitel gezeigt wurde, treten die Folgen der Kastration 
nicht ein, wenn die implantierten Ovarien anheilen. Marshall und 
Jolly haben nun festgestellt, dass es bei der Transplantation von 
Ovarien auch dann nicht zu einer Atrophie des Uterus kommt, wenn 
der ganze Follikelapparat obliteriert ist. Da in den transplan- 
tierten Ovarien, in welchen es schliesslich zu einer mehr oder 
weniger vollständigen Obliteration des Follikelapparates gekommen 
ist, epitheloide Zellen im Stroma noch erhalten bleiben, so wäre der 
Schluss naheliegend, dass die mehr oder weniger isolierten Zellen 
des Stromas die innersekretorischen Wirkungen ausüben, die bisher 
dem Ovarium als einem Ganzen zugeschrieben wurden. O^en einen 



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V. Die weibliche Pubertätsdrüse 223 

solchen Schluss lässt sich jedoch der Einwand erheben, dass trotz 
der sehr weitgehenden Obliteration des Follikelapparates und trotz 
der massenhaften Umwandlung von Zellen der Granulosa und der 
Theca interna in interstitielle Zellen doch noch vereinzelte Eizellen 
oder unveränderte Follikel vorhanden sein könnten, welche die inner- 
sekretorische Funktion besorgen. Es ist derselbe Einwand, den man 
zunächst auch gegen die Versuche erheben kann, in denen der Fol- 
likelapparat durch Röntgenbestrahlung teilweise ausgeschaltet wird. 
Namentlich Bucura') hat diesen Einwand geltend gemacht und 
er hat darauf hingewiesen, dass die Beweiskraft solcher Versuche 
sehr gering ist, wenn die Transplantate nicht in Serienschnitte zerlegt 
werden. Wir haben nun aber die Versuche von Steinach er- 
wähnt, in denen mit Rücksicht auf eine andere Fragestellung, die 
wir im folgenden Kapitel ausführlich behandeln werden, Ovarien in 
kastrierte Männchen implantiert wurden. Die transplantierten Ovarien 
heilten auf der neuen Grundlage an und waren imstande, den männ- 
lichen Organismus in weiblicher Richtung zu gestalten. Dabei ist be- 
merkenswert, dass es bei den männlichen Tieren sogar zu einer 
Hypertrophie der Brustdrüsen und zu Milchsekretion kommen kann. 
Diese Befunde wurden von Athias bestätigt*). Die Tatsache, dass 
bei der Transplantation von Ovarien auf Männchen die Brustdrüse 
sich weiter entwickeln kann als beim jungfräulichen Weibchen, ge- 
stattet den Schluss, dass die obliterierenden Follikel und die aus 
der Obliteration hervoi^ehenden interstitiellen Zellen ein innersekre- 
torisches Organ im Ovarium sind: mit der Hypertrophie der 
Zwischenzellen, die aus der vermehrten Obliteration 
des Follikelapparates im transplantierten Ovarium re- 
sultiert, geht ein verstärktes Wachstum der Brustdrüsen, 



') Bucura, Zur Theorie der inneren Sekretion des Eierstocks. Zen- 
tralblatt für Gynäkologie, 37. Jahrg. 1913. p. 1839. 

*) Steinach, Pubertätsdrtisen und Zwitterbildung. Arch. f. Entw.-lMech., 
B. 420, 1916. — Athias, L'activit^ s^cr^toire de la glande mammaire hyper- 
plas^e, chez le cobaye male chätrfi, consöcutivement ä la greife de l'ovaire. 
Cr. See Biol. 1915, p. 410. ~ Etüde histologique d'ovaires greffäs sur des co- 
bayes mäles chAtr^s et enlev^s au moment de l'^tablissement de la s^cr^tion 
lacläe. C. r. Soc Biol. 1916, p. 553. — Sur le d^terminisme de l'hyperplasie 
de la glande mammaire et de la s£cr6tion lactäe. C. r. Soc. Biol. 1916, p. 557. 



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224 V. Die weibliche PubertätsdrGse 

d. h. eine vermehrte innersekretorische Wirkung pa- 
rallel'). Die Zellen der obliterierenden Follikel oder die interstitiellen 
Zellen im Stroma des Ovariums sind als eine innersekretorische 
Drüse, als eine „interstitielle Drüse" aufzufassen. Dieser 
Schluss kann natürlich zunächst nur für diejenige Tierart gelten, an 
der die Versuche ausgeführt wurden, und für die anderen Nagetiere, 
bei denen die interstitielle Drüse in ähnlicher Weise entwickelt ist 
wie beim Meerschweinchen. Nachdem wir aber erfahren haben, dass 
das interstitielle Gewebe bei allen Säugetieren, auch beim Menschen, 
histogenetisch gleichwertig ist, ist es sehr naheliegend, anzunehmen, 
dass die verfetteten atretischen Follikel bei den Huftieren und beim 
.'tAenschen dieselbe innersekretorische Funktion haben wie die inter- 
stitielle Drüse der Nagetiere. 

5. Die innersekretorische Funktion des Corpus luteum. 
In den vorausgegangenen Abschnitten dieses Kapitels hat sich 
uns ergeben, dass die Zwischenzellen oder das interstitielle Cewebe im 
Stromades Ovariums histogenetisch den atretischen Follikeln gleich- 
zusetzen ist. Es ist ferner sehr wahrscheinlich geworden, dass die Zellen 
der atresierenden Follikel, die als interstitielle Zellen sich ins Stroma des 
Ovariums ergiessen, einen innersekretorischen Apparat darstellen, der, 

') Wahrscheinlich sind auch bei der Transplantation des Ovariums auf 
Weibchen (Auto- oder Homoiolransplanlation) die interstitiellen Zellen ver- 
mehrt(vgl.dieaufS. 216 erwähnten Befunde von Marshall u.Jolly). Es wäre 
darum zu erwarten, dass auch nach der Implantation von Ovarien in kastrierte 
Weibchen Zeichen einer vermehrten innersekretorischen Wirkung vorhanden 
sein werden. Hinweise auf solche Befunde sind, so viel ich weis, in der Literatur 
nicht vorhanden. Vergleicht man jedoch die von j\1arshall und Jolly ver- 
öffentlichten mikroskopischen Bilder von einem normalen Uterus und dem 
Uterus eines Tieres, bei dem eine Autotransplantation vorgenommen wurde 
(Abb. 14 und 47 dieses Buches), so hat es den Anschein, als ob der Uterus sich 
beim Transpia ntationslier im Zustand progressiver Veränderungen tiefinde: die 
Zahl der Drüsenquerschnitte ist vermehrt, das Bindegewebe der Schleimhaut 
ist sehr zellenreich, die IMuskulatur ist verdickt. Besonders fällt das alles auf 
bei der Betrachtung der bunten Original-Abbildungen von Marshall und Jolly 
(vgl. Fig. 5 und 7, Tafel II, in der auf S. 21ö, Anm. 3 erwähnten Arbeit der Autoren). 
Man ersieht aus den bunten Abbildungen, dass beim Transplantationstier auch 
die Blutgefässe stärker injiziert sind. Es ist natürlich mSglich, dass dieses Trans- 
ptantationstier sich gerade im Beginn der Brunst befand, da ja ein transplantiertes 
Ovarium die zyklischen Veränderungen durchmachen kann, und es ma^ darum 
sein, dass ich mich im gegebenen Fall irre. Aber ich glaube, dass es lohnen 
würde, die Frage, die ich hier aufgeworfen habe, eingehender experimentell zu 
verfolgen, da ihr eine grosse theoretische Bedeutung zukommt 



D,9,1,zedbyG00glC 



V. Die weibliche Pubertttsdrüse 225 

wenn sein zelluläres Substrat vermehrt ist, Wirkungen auslösen kann, 
wie man sie sonst nur in der Schwangerschaft beobachtet. Diese Er- 
gebnisse drängen zu einer weiteren Fragestellung, welche lautet: dürfen 
wir histogenetische und physiologische Beziehungen vermuten zwischen 
den Zellen der atresierenden Follikel bezw. den interstitiellen Zellen 
auf der einen Seite, und dem Corpus luteum, das ein charakteristi- 
sches Zeichen der Schwangerschaft darstellt, auf der anderen Seite. 

a) Die Histogenese des Corpus luteum 
Ueber den Ursprung der Zellen, aus welchen das Corpus luteum 
der Schwangerschaft besteht, ist sehr viel diskutiert worden. Während 
die einen annahmen, dass das Zellenmalerial für das Corpus luteum 
graviditatis allein von der Membrana granulosa geliefert wird, haben 
andere Autoren die Meinung vertreten, dasä auch die Zellen der 
Theca interna sich am Aufbau des Corpus luteum beteiligen. In dem 
ersten Falle würde das Corpus luteum allein aus Zellen epithelialen 
Ursprungs bestehen, in dem zweiten Fall dagegen würden auch Zellen 
bindegewebigen Ursprungs am Corpus luteum teilhaben. 

Es ist von vorneherein klar, dass der Fr^e über den Ursprung der 
Zellen des Corpus luteum in unserem Zusammenhang die grösste Be- 
deutung zukommt. Wenn das Corpus luteum allein aus den Zellen der 
Membrana granulosa gebildet wird, so sind interstitielles Gewebe und 
atretische Follikel auf der einen Seite, Corpus luteum auf der anderen 
Seite, histogenetisch ganz verschiedenartige Gebilde. Wenn dagegen 
die Auffassung richtig ist, dass die Zellen des Corpus luteum ge- 
mischten Ursprungs sind, dann lässt sich histogenetisch ein gemein- 
sames Band um den ganzen Apparat von epitheloiden Zellen im 
Ovarium schliessen, was wieder ein Hinweis darauf wäre, dass auch 
eine Aehnlichkeit in der Funktion zwischen diesen Gebilden zu ver- 
muten sei. Es muss dem Histologen fiberlassen bleiben, die Frage über 
den Ursprung der Zellen des Corpus luteum zu entscheiden. In jüngster 
Zeit haben sich Alfred Kohn') und Aschner*) für den gemischten 



')AlfredKohninJauregg und Bayer, Lehrbuch der Organotherapie. 
Leipzig 1914. Vgl. S. 82 u. ff. 

*) Aschner, Die Bluldrüsenerkrankungen des Weibes. Wiesbaden 191& 
Vgl. S. 47. 



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226 V. Die weibliche Puberlätsdrüse 

UrsprungderZellendesCorpus luteum ausgesprochen, während Fraen- 
kel ') an der Auffassung festhält, dass die parenchymatösen Zellen des 
Corpus luteum allein von der Membrana granulosa geliefert werden. 
Alfred Kohn nimmt namentlich auf die neueren Untersu- 
chungen von VanderStrichtan Fledermäusen Bezug und kommt 
zum Schluss, dass wir uns mit dem gemischten Ursprung der Zellen 
des Corpus luteum jetzt abfinden müssen. Aschner ist namentlich 
auf Grund vergleichend-htstologischer Beobachtungen für den ge- 
mischten Ursprung der Zellen des Corpus luteum eingetreten. Bei den 
niederen Wirbettieren, wie Fischen, Amphibien und Reptilien ist das 
Ei nur von einer einzigen Schicht von Qranulosazetien umgeben, 
so dass bei ihnen bedeutend mehr Thekazellen als Granulosazellen in 
das Corpus luteum eingehen. Fraenkel dagegen (I.e. S.'l06)fasst die- 
selben Gebilde bei den niederen Wirbeltieren nicht als Corpora lutea 
auf und sagt, dass Vögel, Amphibien, Reptilien und Fische überhaupt 
kein Corpus luteum haben; die Monotremen und Marsupialier sollen 
nur ein rudimentäres Corpus luteum besitzen (Born), was jedoch 
von anderen Autoren bestritten wird. Dieser Widerspruch der Mei- 
nungen erklärt sich augenscheinlich daraus, dass sich eine scharfe 
Grenze zwischen atresterenden Follikeln und Corpora lutea gar nicht 
ziehen lässt. So weist Aschner darauf hin, dass bei den niederen 
Wirbeltieren Folükelatresie und Corpus luteum-Bildung fast inein- 
ander übei^ehen'). Es ist auch schon seit langem bekannt, dass bei 
manchen Säugetieren atretische Follikel entstehen können, die den 
eigentlichen Corpora lutea sehr ähnlich sehen — die sogenannten 
Corpora lutea atretica. Auch Fraenkel selbst erwähnt (1. c. S. 26), 
dass bei der Pollikelatresie Zellen der Membrana granulosa und der 
Theca interna sich manchmal durcheinander mischen^, wenn auch 

') Fraenkel, Normale und pathologische Sexualphysiologie des Weibes, 
p. 20 u. ff. im Handbuch der gesamten Frauenheilkunde. B. III. Leipzig 1914. 

') Asch n er, Ueber den Kampf der Teile des Ovariums. Arch. t. Entw.- 
Mech. B. 40, 1914. —Wie überaus wertvoll in dieser Frage ein vergleichen- 
des Studium sein kann, zeigen auch die neuen Untersuchungen von Pearl und 
Borin g über das Corpus luteum der Hühnervögel (vgl Abschnitt B dieses Kap.). 

>) Vgl. auch H. Boreil, Untersuchungen über die Bildung des Corpus 
luteum und der Pollikelatresie bei Tieren mit Hilfe der vitalen Färbung. Beiträge 
zur pathologischen Anatomie, B. 65, 1919. 



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V, Die weibliche Pubertätsdrüse 227 

in der Mehrzahl der Fätte die ZeHen der Granulosa zugrundegehen 
und allein die Zellen der Theca interna in Wucherung geraten. Die 
meisten Autoren heben femer die grosse Aehnlichkeit hervor, die 
zwischen den luteinhaltigen Zellen der atresierenden Follikel — den 
Theka-Luteinzellen von Seitz (vgl. S. 204 dieses Buches) — und 
den eigentlichen Luteinzeilen des G>rpus luteum besteht. 

Wir werden nach alledem wohl annehmen dürfen, dass die 
Zellen des Corpus luteum gemischten Ursprungs sind und dass sich 
am Aufbau des Corpus luteum auch Zellen bindegewebigen Ursprungs 
beteiligen, wie sie die Grundlage der atresierenden Follikel und der 
interstitiellen Drüse bilden. Das Corpus luteum entsteht, indem die 
Zellen der Membrana granulosa und der Theca interna hypertro- 
phieren und sich an Zahl vermehren. Die dünne Membrana zwischen 
der Granulosa und der Theca interna wird durchbrochen, beide Arten 
von Zellen werden durcheinandergemischt; bindegewebige Stränge, 
die gefässhaltig sind, wachsen in die Masse der epitheloiden Zellen 
hinein — die ganze Masse der Zellen wird vaskularisiert (vgl. die 
obere Figur der Tafel), in den Zellen treten Körnchen auf, die aus 
Fett oder lipoiden Substanzen bestehen, Diese Protoplasma- Ein- 
schlüsse sind zum Teil gelb gefärbt; der Farbstoff wird als Lutein 
bezeichnet, von dem sich der Namen dieser Zellen herleitet. Das 
Corpus luteum kann beim Menschen (Abb. 84 u. 85) und beim Pferd 
fast den halben Eierstock einnehmen, bei der Kuh gelegentlich nahezu 
den ganzen Eierstock (Fraenkel, I. c. S. 22). Das Corpus luteum 
graviditatis bleibt nur beschränkte Zeit bestehen, worauf eine binde- 
gewebige oder hyaline Degeneration eintritt. Zwischen dem Corpus 
luteum graviditatis und dem Corpus luteum menstruationis sind 
prinzipielle Unterschiede nicht vorhanden. Nur bildet sich das letz- 
tere viel früher zurück als das erstere. 

Ueberblickt man das gesamte Tatsachenmaterial, das über die 
Struktur und Histogenese des Corpus luteum vorliegt, so muss man 
zugeben, dass alles zu der Auffassung drängt, dass bei den Säuge- 
tieren, wie oben schon erwähnt, Uebergänge vorhanden sind 
zwischen den atresierenden Follikeln, die aus umgewandelten Theka- 
zellen bestehen, und den Corpora lutea, an deren Aufbau vor- 



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228 V. Die weibliche PubertatsdnJse 

nehmlich Zellen der Granulosa beteiligt sind. Da aber, wie wir 
uns früher überzeugen konnten, auch Uebergänge vorhanden sind 
zwischen dem interstitiellen Gewebe des Stromas und den im Ver- 
bände des atrettschen Follikels verbleibenden epitheloiden Theka- 
Zellen, so dürfen wir jetzt sagen, dass histologisch und histo- 
genetisch zwischen demSubstrat, aus welchem die epi- 
theloiden Zwischenzellen des Ovariums hervorgehen. 



Abb. 84. Abb. 85. 
Ovarium mit Corpus Ovar i um mit Corpus 
luteum aus dem 3. Monat luteum aus dem 3. Monat 
der Gravidität. Natiir- der Gravidität. Natür- 
liche Grösse. Oberflächen- licheOrösse. Im Querschnitt, 
ansieht Nach Bumm. Nach Bumm. 

und dem Substrat der eigentlichen Luteinzellen des 
Corpus luteum kein absoluter Gegensatz angenommen 
werden kann. Es unterliegt kaum noch einem Zweifel, dass das 
interstitielle Gewebe des ovariellen Stromas. die atretischen Follikel 
und die Corpora lutea histologisch verwandte Gebilde darstellen. Aus 
dieser Verwandtschaft erklärt sich wohl auch die Fülle der verschie- 
denen Bezeichnungen für die Umwandlungsprodukte des Follikels 
im Ovarium der Säugetiere und der Widerstreit der Meinungen in 
der Frage über die Histogenese des Corpus luteum. 

Der erste Teil der Frage, die wir uns oben gestellt haben, ist 
nach alledem bejahend zu beantworten. Ist nun auch der zweite 
Teil unserer Frage zu bejahen? Besteht zwischen dem Interstitiellen 
Gewebe des Ovariums und dem Corpus luteum auch eine Verwandt- 



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V. Die weibliche Pubertätsdrüse 229 

Schaft in der Funktion? Mit anderen Worten: ist auch das Corpus 
luteum eine Drüse mit innerer Sekretion und welche sind ihre Wir- 
kungen ? 

b) Die funktionelle Verwandtschaft zwischen dem 
Corpus luteum und der interstitiellen Drüse. 

In einer Reihe von Untersuchungen hat FraenkeP)zu beweisen 
versucht, dass das Corpus luteum eine Drüse mit innerer Sekretion 
ist, welche bewirkt, dass die für die Menstruation und für die 
Schwangerschaft charakteristischen Veränderungen im Uterus Zustan- 
dekommen. Schon die Histolc^ie des Corpus luteum weist darauf 
hin, dass hier sehr enge Beziehungen zwischen den Zellen und den 
Blutgefässen vorhanden sind, wie das für eine Drüse, z. B. die Leber, 
charakteristisch ist. Man kann nach Fraenkel kein besseres Beispiel 
als das Corpus luteum wählen, wenn man einem Anfänger den Bau 
einer innersekretorischen Drüse vor Augen führen will (vgl. die 
obere Figur der Tafel): „Ein weiches, intensiv und spezifisch ge- 
färbtes, über den Durchschnitt hervorquellendes, kugeliges Organ, 
von seiner Umgebung scharf abgehoben, durch eine lockere Binde- 
gewebsschale getrennt (die frühere Theca externa folliculi), leicht 
aushülsbar, mit einem schon makroskopisch deutlichen Zentrum; 
mikroskopisch von radiärem Bau, der strahlenförmig nach diesem 
Zentrum zu angeordnet ist; jeder Strahl aus einer einfachen Lage 
grosser, körnchengefüllter Zellen bestehend, die sich wie die Steine 
eines Baukastens zur einfachen Säule aneinanderfügen; ebenfalls 
radiär angeordnete Kapillaren, die aus grösseren Randgefässen senk- 
recht zum Zentrum streben, je zwei Säulen trennen und zwischen 
die einzelnen Zellen noch quere Verbindungsstücke senden; ein Bild, 
das ganz an den Leberacinus erinnert, nur dass die Ausführungs- 
gänge fehlen; statt ihrer ist jede einzelne Zelle fast allseitig vom Blut- 
gefäßsystem umsponnen." (Fraenkel, I.e. Handbuch etc. S. 23u. 24.) 

Fraenkel hat nun gezeigt, dass man wie durch Kastration, 
so auch schon allein durch Ausbrennen oder Ausschälen der Corpora 

') L. Fraenkel, Die Punktion des Corpus luteum. Arch. f. Gynäkologie, 
B. 68, 1903. — Neue Experimente zur Punktion des Corpus luteum. Eda, 
B. 91, 1910. 



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230 V. Die weibliche PubertätedrGse 

lutea beim Kaninchen in den ersten 6 T^en nach der Befruchtung 
das Zustandelcommen einer Schwangerschaft sicher verhindern 
l<ann. Fraenitel hat insgesamt 163 Experimente au^efübrt, die 
alle in gleichem Sinne ausgefallen sind. Ebenso kann bei der Frau 
der Eintritt der nächsten Menstruation verhindert werden, wenn 
man, wie es Fraenkel ') in einer Anzahl von Fällen während einer 
Operation getan hat, das frische Corpus luteum ausbrennt. Fraen- 
kel (I. c. B. 68, S. 485) fasst das Ei^ebnis seiner Untersuchungen dahin 
zusammen, dass das Corpus luteum immer die gleiche Drüse ist, ob sie 
beim Menschen alle vier Wochen, beim Tier in entsprechenden Inter- 
vallen neugebtidet wird, und dass sie stets die gleiche Funktion hat, 
„in zyklischer Weise dem Uterus einen Ernährungsimpuls zuzuführen, 
durch den er verhindert wird, In das kindliche Stadium zurückzu- 
sinken, in dasgreisenhafte vorauszueilen, und befähigt wird, die Schleim- 
haut für die Aufnahme eines befruchteten Eies vorzubereiten. Wenn 
ein Ei befruchtet wird, so bleibt der gelbe Körper noch einige Zeit 
länger in der gleichen Funktion, der in erhöhtem Masse notwendigen 
Ernährung des Uterus vorzustehen, um das Ei einzubetten und zu 
entwickeln". Kommt eine Befruchtung nicht zustande, so bleibt es 
bei der Hyperämie des Uterus und der nun folgenden Blutung, der 
Menstruation, und das Corpus luteum bildet sich zurück. 

Die Untersuchungen von Fraenkel sind von zahlreichen Au- 
toren nachgeprüft worden. Beinahe alle Untersucher haben seine 
Befunde bestätigt*). Nach Fraenkel haben sich sehr eingehend mit 
der Frage der innersekretorischen Funktion des Corpus luteum 
Bouin undAncel beschäftigt*). Beim Kaninchen h'ndet In der Regel 

') Fraenkel hebt hervor, dass der Eingriff gänzlich unschädlich ist, ja 
sogar nützlich, „da es für die Nachbehandlung mancher Operationen nicht un- 
erwünscht ist, wenn die Menstruation in den ersten Tagen nach der Operation 
nicht eintritt". Vgl. Fraenkel, I. c. B.68, S. 480. 

') Vgl. die zusammenfassende Darstellung bei Biedl, Inner« Sekretion. 
2. Aufl. B. II, S. 320 u, ff. — Ferner: Leo Loeb, The relation of the ovary to the 
Uterus and mammary gland from the experimental aspect. Surgery, Gynecology 
and Obstetrics, 1917, p. 300. (Hier LiteraCur.) 

') Bouin et Ancel, Recherches sur les fonctions du cörps jaune ges- . 
tatif. 1. Sur le dölerminisme de la pr^paration de l'ut^nis ä la fixation de Tceuf. 
tl. de physiol. et pathol. g^n^r.. Vol. 12, 1910. — Ancel et Bouin, Sur les 
fonctions du corps jaune gestatif. II. Sur le dälerminisme du d^veloppement 
de la glande mammatre aux cours de la gestation. Ebenda, B. 13, 1911. 



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V. Die weibliehe Pubertälsdrüse 231 

keine spontane periodische OvutatJon statt, wie das beim Menschen, 
den Primaten und verschiedenen Tieren (nach Bouin und Ancel 
beim Hund. Pferd, Schwein und Rind) der Fall ist. Bei den Tieren ohne 
spontane Ovulation tritt Ovulation gewöhnlich erst beim Coitus oder 
bei der sexuellen Erregung ein*). Bouin und Ancel haben sich nun 
die Frage gestellt, wie der Uterus und die Brustdrüsen beim Ka- 
ninchen reagieren, wenn man die reifen Follikel zum Platzen bringt, 



Abb. 86. 

Schnitt durch das Uterushorn eines Kaninchens 43 Stunden 

nach einem nicht befruchtenden Coitus. Mikrophotographie; 20inal 

vergrössert. Die Mucosa ist schon merklich verdickt, was in der Bildung von 

sechs Wülsten zum Ausdruck kommmt. Nach Bouin und Ancel. 

ohne dass der Ovulation eine Schwangerschaft folgt: wird das dabei 
entstehende Corpus luteum imstande sein, am Uterus und an den 
Brustdrüsen die Veränderungen hervorzurufen, die für die beginnende 
Schwangerschaft charakteristisch sind? Die Autoren riefen bei brün- 
stigen Kaninchen^), die bis zur Geschlechtsreife noch nicht mit 

') Bouin und Ancel erwähnen, dass andere Autoren und auch sie 
selt>st Ausnahmen von dieser Regel — sowohl beim Kaninchen als beim Meer- 
sdiwejnchen ^ beobachtet haben. 

*) Man verwechsle nicht periodische Ovulation mit periodischer Brunst. 
Auch Ratten, Meerschweinchen und Kaninchen haben ihre periodisch 
wiederkehrende Brunst, wenn auch die äusseren Zeichen der Brunst bei ihnen 



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232 V. Die weibliche Pubertäbdrüse 

Männchen beisammen waren und bei denen unter diesen Umständen 
in der Regel keine Coipora lutea vorhanden sind, die Bildung von 
Corpora lutea hervor, indem sie die Tiere mit JHinnchen zusammen- 



Abb. 87. 
Schnitt durch das Uterushorn eines Kaninchens 10 Tage und 
19 Stunden nach einem nicht befruchtenden Coitus. Mikrophoto- 
graphie; 20mal vergrössert. Der Uterus hat den Höhepunkt seiner Entwick- 
lung erreicht Man sieht die tiefen Krypten des Epithels. Nach Bouin und 

Ancel. 

brachten, bei denen einige Monate vorher die Vasotomie ausgeführt 
wurde. Es fand ein Coitus statt, der aber natürlich nicht befruchten 
wenig ausgesprochen sind. Die Brunstzeit ist bei diesen Nagern in der 
Gefangenschaft von so langer Dauer, dass sie sich praktisch Qber das ganze 
Jahr erstreckt. Das kann natürlich leicht zu Täuschungen führen. Die Brunst 
oder das Oestrum der Nager kann nach Marshall in dioestrische 
Zyklen eingeteilt werden, die nur etwa zehn Tage dauern und durch ganz 
kurze anoestrische Perioden von einander getrennt sind. Ueber die Brunst t>ei 
Nagern vg). namentlich das 11. Kapitel in dem Buch von Marshall, Physio- 
logy of Reproduction. London 1910. 



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V. Die weibliche PubertätEdrüse 233 

und keine Schwangerschaft einleiten konnte. Trotzdem traten tief- 
gehende Veränderungen am Uterus und an der Brustdrüse auf, wie 
sie normalerweise nur zu Beginn der Schwangerschaft vorhanden 
sind. Die Schleimhaut und die Muscularis des Uterus wurden hyper- 
trophisch (Abb. 86, 87 u. 88). Es bildeten sich tiefe und enge epi- 
theliale Krypten in der Uterusschleimhaut. Die Veränderungen waren 



Abb. 88. 

Schnitt durch das Uterushorn eines Kaninchens 25 Tage nach 

einem nicht befruchtenden Coitus. Mikrophotographie; 20mal ver- 

grössert. Der Uterus ist beinahe zum Ruhezustand zurückgekehrt. NachBouin 

und Ancel. 

7 bis 10 Tage nach dem sterilen Coitus am stärksten ausgesprochen. 
Einige Tage später begann die Rückbildung, die 25 Tage nach dem 
sterilen Coitus zu Ende kam. Die Brustdrüsen (Abb. 89 u. 90) 
treten in einen Zustand ein, wie er für die erste Hälfte der Schwan- 
gerschaft charakteristisch ist: die Drüsen nehmen an Grösse zu, so 
dass die einzelnen Mammae sich berühren; die Ausführungsgänge 
verlängern und verzweigen sich. In diesem Zustand verharren die 
Brustdrüsen etwa 14 Tage, worauf wie beim Uterus die Rückbildung 



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234 V. Die weibliche Pubertätsdrüse 

«intritt Dieselben Veränderungen am Uterus und an den Brust- 
drüsen treten auch ein, wenn man zwei bis drei reife FoHiliel an- 
sticht <Abb. 91). Es platzen dann noch andere Follikel desselben 
und des zweiten Ovariums, die Corpora lutea bilden, während die 



Abb. 89. 

Zwei benachbarte Brustdrüsen eines Kaninchens während 

der Brunst. Nach Ancel und Bouin. 



Abb. 90. 

Zwei Brustdrüsen eines jungfräulichen Kaninchens 5 Tage 

nach einem nicht befruchtenden Goitus. Die Brustdrüsen haben 

sich so weit entwickelt, dass sie miteinander verschmolzen sind. Nach 

Ancel und Bouin. 

angestochenen Follikel selbst sich gewöhnlich nicht weiter entwickeln. 
Werden sämtliche reifen Follikel angestochen, so werden überhaupt 
keine Corpora lutea gebildet: die Veränderungen am Uterus und 
an den Brustdrüsen bleiben dann aus. Dasselbe ist der Fall, wenn 
die Corpora lutea mit dem Thermokauter zerstört werden. Schon 



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V. Die weibliche Pubertätsdrüse 235 

in Gang gesetzte Schwangerschaflsveränderyngen können schnell zur 
Rückbildung gebracht werden, wenn man die Corpora lutea -zerstört. 
Wie Bouin's Schülerin Niskoubina gefunden hat, gleichen die 
Corpora lutea, die beim nicht befruchtenden Coitus oder beim An- 
stechen einiger reifer Follikel gebildet werden, in ihrem Aussehen 
und in ihrer Dauer normalen Corpora lutea, wie sie in der ersten 
Hälfte der Schwangerschaft vorhanden sind. Bouin und Ancel 
heben auch hervor, dass in ihren Versuchen die Veränderungen am 
Uterus und an den Brustdrüsen auch zeitlich mit der Entwicklung 



Abb. 91, 
Zwei Brustdrüsen eines jungfräulichen Kaninchens 4 Tage 
und 18 Stunden nach Erscheinen von Corpora lutea, hervor- 
ge raten durch Einstich in reife Follikel. Nach Ancel und-8ouin. 

des Corpus hiteum zusammenfallen: auch beim Corpus luteum be- 
ginnt etwa am 14. Tage die Rückbildung. Aus allen diesen Beob- 
achtungen schliessen Bouin und Ancel, dass das Corpus luteum 
am Uterus die Veränderungen auslöst, durch welche dieses Organ 
für die Einbettung des befruchteten Eies vorbereitet wird, und dass 
das Corpus luteum.die Brustdrüsen in den Zustand versetzt, in wel- 
chem sie sich in der ersten Hälfte der Schwangerschaft befinden. 
Dass diese Veränderungen durch die Plazenta und durch die Frucht 
bedingt seien, wie manche Autoren annehmen, wird durch- die 
Versuche von Bouin und Ancel widerlegt, da hier ja eine Fk-ucht 
gar nicht vorhanden war. Wir kommen anf die Frage über den 



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236 V. Die weibliche PubertStsdriise 

Einfluss der Frucht auf die Schwangerschaftsveränderungen unten 
noch zurück (vgl. S. 243 u. 244). 

Die Befunde von Bouin und Ancel bestStigen in glänzender 
Weise die Born-Fraenkersche Theorie von der innersekreto- 
rischen Fnnktion des Corpus luteum. Erinnern wir uns nun an 
dieser Stelle der Versuche von Steinach und Holzknecht, in 
denen durch die Röntgenbestrahlung eine beschleunigte Obliteration 
der Follikel ausgelöst wurde. Erinnern wir uns auch der Versuche 
von Stejnach und Athias, wo in Ovarien, die auf Männchen 
transplantiert wurden, eine vermehrte Follikelatresie vorhanden war. 
Wie wir oben gesehen haben, kann eine solche vermehrte Follikel- 
atresie, die mit einer Vermehrung des interstitiellen Gewebes im 
Ovarium einhergeht, zu denselben Veränderungen am Uterus und an 
den Brustdrüsen führen, wie wir sie in der Schwangerschaft beob- 
achten. Sehen wir zunächst davon ab, dass in den Versuchen von 
Steinach und Holzknecht die Schwangerschaftsveränderungen 
weiter gediehen waren als in den Versuchen von Bouin und An- 
cel, und halten wir uns zunächst an die Tatsache, dass in beiden 
Fällen Schwangerschaftsveränderungen eingeleitet wurden. Es kann 
eine Hypertrophie der Brustdrüse, wie sie für die Schwangerschaft 
charakteristisch ist, mit nachfolgender Milchsekretion eintreten, ohne 
dass auch nur ein einziges Corpus luteum in den Ovarien vorhan- 
den ist'). Es ist nach alledem der Schluss von Steinach berech- 
tigt, dass dieselben Aufgaben, die das Corpus luteum auf 
innersekretorischem Wege erfüllt, auch die obliterierenden 
Follikel und die aus ihnen hervorgehenden interstitiellen 
Zellen besorgen können. Zwischen den Theka-Lutein- 
zellender atretischen Follikel, die das Bildungsmaterial 
der interstitiellen Drüse sind, und den Qranulosa- 
Luteinzellen des Corpus luteum besteht kein prinzi- 
pieller Unterschied bezüglich der Funktion. Das Auf- 
treten des Corpus luteum, wie es während der Schwangerschaft be- 
obachtet wird, könnte man als einen frischen Schub von Drüsenzellen 
auffassen, die in derselben Richtung wirksam sind, wie die interstiti- 

■) Vgl. auch Sand, Experimentelle Studier etc. S. 141 und 175. 



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V. Die weibliche Pubertätsdrüse 237 

eilen Zellen oder die Theka-Luteinzellen der atretischen Follikel ausser- 
halb der Schwangerschaft. Wir kommen auf diese Frage noch zurück. 

Wir müssen nach alledem auch den zweiten Teil der Frage be- 
jahen, die wir oben gestellt haben: zwischen der interstitiellen Drüse 
und dem. Corpus luteum besteht eine Verwandtschaft in der physio- 
logischen Funktion. Und noch mehr: es ist sehr wahrscheinlich, dass 
die Zellen der interstitiellen Drüse und die Zellen des 
Corpus luteum physiologisch gleichwertig sind, dass 
zwischen der Funktion der interstitiellen Druse und derjenigen des 
Corpus luteum nur ein quantitativer Unterschied besteht. 

Dass zwischen den atresierenden Follikeln, oder der interstitiellen 
Drüse, und dem Corpus luteum graviditatis enge physiologische 
Beziehungen vermutet werden müssen, geht auch aus einer an- 
deren Beobachtung hervor. Während der Schwangerschaft ist die 
Zahl der atretischen Follikel, welche die unterstitiellen Zellen liefern, 
im menschlichen Ovarium stark vermehrt. Alle Autoren, die sich 
mit dieser Frage beschäftigt haben, konnten diesen Befund erheben, 
obwohl ihre Angaben über das Vorkommen der interstitiellen Drüse 
beim Menschen und den Säugetieren im Uebrigen ja sehr von ein- 
ander abweichen. Nach Aschner fällt nun die Vermehrung der 
Pollikelatresie im menschlichen Ovarium in die zweite Hälfte der 
Schwangerschaft, d. h. in eine Zeit, wo das Corpus luteum schon de- 
generiert ist. Wenn diese Beobachtung richtig ist, dann könnte man, wie 
Biedl mit Recht bemerkt (I.e. S. 337), die Vermehrung der intersti- 
tiellen Zellen während der Schwangerschaft In dem Sinne deuten, dass 
die interstitiellen Zellen der atretischen Follikel für die Luteinzellen des 
Corpus luteum einspringen, die unterdessen der Degeneration verfallen 
sind : die Theka-Luteinzellen treten an die Stelle der Gran ulosa- Lutein- 
zellen. In beiden Fällen würde es sich um dieselben innersekretorisch 
wirksamen Elemente handeln, ob es nun die Thekazellen der un- 
reifen Follikel oder die Qranulosazellen des reifen Follikels wären. 

Auch noch eine andere Beobachtung von Asch ner könnte zu- 
gunsten der Auffassung verwertet werden, dass zwischen Corpus 
luteum und interstitieller Drüse eine physiologische Verwandtschaft 
besteht: die Beobachtung, dass bei denjenigen Arten, welche zahl- 



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238 V. Die weibliche Pubertätsdrüse 

reiche Junge auf einmal werfen, die interstitielle Drüse stärker aus- 
gebildet ist (vgl. S. 193 dieses Buches). Der grösseren Masse von 
Granu losa-Luteinzellen in der Schwangerschaft, d. h. der grösseren 
Anzahl von Corpora lutea, würde eine grössere Masse von Theka- 
Luteinzellen vor der Schwangerschaft entsprechen, wie ja auch an- 
zunehmen ist, dass bei fertileren Arten den grösseren Anforderun- 
gen an die innere Sekretion des Ovariums in der Schwangerschaft 
auch grössere Anforderungen vor der Schwangerschaft entsprechen, 
soweit es sich um die Gestaltung des Uterus und der Brustdrüsen 
bei den fertileren Arten handelt. Es wäre sehr zu wünschen, dass 
die vei^leichend- histologischen Untersuchungen von Aschner in 
dieser Richtung weiter fortgesetzt würden. 

Wir haben bisher die interstitielle Drüse allein dem Corpus 
luteum graviditatis gegenübergestellt. Wir haben jedoch schon 
erwähnt, dass, wie aus den Versuchen von Fraenkel hervorgeht, 
auch die Menstruation vom Corpus luteum abhängig zu sein scheint. 
Bestehen dieselben Beziehungen auch zwischen der interstitiellen 
Drüse und dem Corpus luteum menstruationis? Wir müssen 
hier im Auge behalten, dass die Angaben der Autoren über die 
Ausdehnung, welche die interstitielle Drüse beim Menschen zur Zeit 
der Pubertät, d. h. beim Auftreten des ersten Corpus luteum men- 
struationis, und während der folgenden Menstruationen besitzt, noch 
sehr widerspruchsvoll sind. Wie wir schon erwähnt haben, nimmt 
die interstitielle Drüse im menschlichen Ovarium nach Aschner 
bis zur Pubertät allmählich ab, so dass das erste Corpus luteum 
menstruationis gewisse rmassen für die atretischen Follikel einspringt, 
wie die atretischen Follikel in der Schwangerschaft für das degene- 
rierte Corpus luteum graviditatis Ersatz zu schaffen scheinen. Aber 
den Angaben von Aschner stehen diejenigen von Wallart, Seitz 
u. a. entgegen; diese Autoren haben eine Zunahme der interstitiellen 
Drüse während der Menstruation beobachtet. In derselben Weise 
wie das Corpus luteum menstruationis die interstitielle Drüse im 
menschlichen Ovarium verdrängt, lässt nach Aschner auch das 
Corpus luteum der Brunst im Ovarium der Säugetiere die inter- 
stitielle Drüse in den Hintergrund treten (vgl. Abb. 66 u. 67, S. 192). 



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V. Die weMche Pubertätsdrüse 239 

Schon Bouin und AnceP) hatten versucht, das Corpus lu- 
teum menstruationis zur intenstitiellen Drüse funktionell in Beziehung 
zu setzen. Bouin und Ancel unterscheiden zwei Gruppen unter 
den Säugetieren : zur ersten Gruppe gehören die Arten mit spontaner 
Ovulation, zur zweiten die Arten, bei denen eine Ovulation nur dann 
eintritt, wenn eine sexuelle Annäherung stat^efunden hat. Die Tiere 
mit spontaner Ovulation, zu denen Bouin und Ancel den Men- 
schen, die Primaten, Hund, Pferd, Schwein und Rind zählen, haben 
zweierlei Corpora lutea: die periodisch sich bildenden Corpora lutea 
der Menstruation bezw. der Brunst und die Corpora lutea der Schwan- 
gerschaft. Die Tiere ohne spontane Ovulation haben nur Corpora 
lutea der Schwangerschaft; zu dieser Gruppe gehören nach Bouin 
und Ancel das Kaninchen, das Meerschweinchen, die Maus und die 
Katze. Diejenigen Arten, bei denen periodische Corpora lutea nicht 
zur Ausbildung gelangen, sind es nun, welche eine wohl ausgebildete 
interstitielle Drüse besitzen, während bei den Arten, bei denen es 
in bestimmten Zeiträumen zu einer spontanen Ovulation und zu 
periodischen Corpora lutea kotnmt, eine interstitielle Drüse nicht vor- 
handen ist. Es ist jedoch zu berücksichtigen, dass die Autoren nur 
dann von einer interstitiellen Drüse sprechen, wenn das interstitiell« 
Gewebe den grössten Teil des Ovarlums einnimmt, wie das beim 
Kaninchen und Meerschweinchen der Fall ist, nicht aber, wenn das 
interstitielle Gewebe nur in Form von zerstreuten Zellnestern vor- 
handen ist. Da wir in den vorausgegangenen Abschnitten dahin 
gekommen sind, auch die an letzter Stelle genannten Gebilde als 
interstitielle Drüse aufzufassen, so müssten wir heute die Einteilung 
von Bouin und Ancel in folgendem Sinne abändern: diejenigen 
Arten, die keine spontane Ovulation und damit auch keine periodischen 
Corpora lutea haben, besitzen eine gut entwickelte interstitielle Drüse ; 
die Arten dag^en, bei denen eine spontane Ovulation vorkommt und 
periodische Corpora lutea gebildet werden, haben eine weniger gut 
ausgebildete interstitielle Drüse. Ausden hier vorhegenden Beziehungen 
schliessen Bouin und Ancel, dass die periodischen Corpora lutea ein 



') Bouin et Ancel, Sur les homologies et la signtfication des glandes 
ä s&r^tjon interne de l'ovaire. C. r. Soc. Biol. 1909, t. It. p. 464 et 497. 



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240 V. Die weibliche Pubertaisdrüse 

physiolo[{isches AequJvalent der interstitiellen Drüse sind. Zur Stütze 
dieser Auffassung ziehen die Autoren die Tatsache heran, dass die 
interstitielle Drüse wie das Corpus luteum aus Follikeln gebildet 
werden, dass sie beide aus ahnlichen Zellen bestehen und dass das erste 
periodische Corpus luteum bei den Arten mit spontaner Ovulatton 
zur Zeit der OeschlechtsreHe auftritt, wo bei den Arten ohne spon- 
tane Ovulation die interstitielle Drüse ihre volle Ausbildung erreicht. 
Bouin und Ancel gehen so weit, dass sie der Interstitiellen Drüse 
und dem periodischen Corpus luteum auf der einen Seite und dem 
Corpus luteum graviditatis auf der anderen Seite verschiedene Funk- 
tionen zuschreiben: die interstitielle Drüse und das periodisdte Corpus 
luteum bedingen die Entwicklung der weiblichen Geschlechtsmerk- 
male in derselben Weise wie die Zwischenzellen des Hodens es 
beim männlichen Geschlecht tun; das Corpus luteum graviditatis, 
das bei sämtlichen Säugetierarten vorhanden ist, leite dagegen die 
Schwangerschaftsveränderungen ein. 

Wir werden gleich sehen, dass die Einteilung von Ancel und 
Boaln den Tatsachen nicht in allem gerecht wird. Aber der Auf- 
fassung von Ancel und Bouin liegt jedenfalls die richtige An- 
nahme zugrunde, dass eine prlnzipIelleTrennung von obli- 
terierenden Follikeln auf der einen Seite und einem 
Corpus luteum, wie es bei der periodischen Ovulation 
entsteht, auf der anderen Seite nicht vorgenommen 
werden darf. Wie die obliterierenden Follikel, so liefern 
auch die periodischen Corpora lutea das Bildungs- 
material für die innersekretorische Drüse. 

Ein schwacher Punkt in der Einteilung von Bouin und Ancel 
ist vor allem folgendes Moment. Wir haben oben erwähnt (vgl. S. 231), 
dass Bouin und Ancel sich schon selbst überzeugen konnten, dass 
beim Kaninchen und Meerschweinchen zuweilen auch eine spontane 
Ovulation, also eine Bildung von Corpora lutea ohne Schwanger- 
schaft vorkommt. Auch Aschner') fand bei einem isoliert aufge- 

') Asch n er, Ueber Morphologie und Funktion des Ovariums unter nor- 
malen und pathologischen Verhähnissen. Archiv für Gynäkologie, B. 102, 1914, 
S.4S9. 



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V. Die weibliche PubertStsdrüse 241 

zogenen, sicher vtrginellen geschlechfsreifen Meerschweinchen Corpora 
lutea. Sogar in transplantierten Ovarien von Meerschweinchen und 
Ratten würden von verschiedenen Autoren Corpora lutea nachgewiesen. 
Auch ist zu berücksichtigen, dass zwischen atresierenden Follikeln 
und Corpora lutea keine scharfe Grenze gezogen werden kann. Aber 
diese berechtigten Einwände machen die Einteilung von Bouin und 
Ancel keinesfalls hinfällig. Wenn eine spontane Ovulation bei den 
Arten mit einer gut entwickelten interstitiellen Drüse auch vorkommt, 
so ist es doch sehr wohl möglich und sogar sehr wahrscheinlich, 
dass die spontane Ovulation und die Bildung von periodischen 
Corpora lutea bei diesen Arten quantitativ eine geringere Rolle 
spielt als bei anderen Arten, bei denen die interstitielle Drüse weniger 
gut au^ebildet ist. So bringt die Einteilung von Bouin und AnceT 
in letzter Linie nur zum Ausdruck, dass wahrscheinlich die 
Zellen der obliterierenden Follikel, oder der intersti- 
tiellen Drüse, und die Zellen der periodischen Corpora 
lutea für einander eintreten können. In dieser einschrän- 
kenden Fassung wird man der Einteilung von Bouin und Ancel 
als einer geeigneten Art)eitshypothese wohl zustimmen können. Ue- 
brigens haben Bouin und Ancel wohl auch schon selbst die Not- 
wendigkeit empfunden, ihre Einteilung dehnbarer zu machen, indem 
sie darauf hingewiesen haben, dass zwischen den beiden Gruppen 
mit und ohne spontane Ovulation Uebergänge vorhanden sind: 
erstens, Arten, die wohl periodische Corpora lutea besitzen, in deren 
Ovarien aber auch Spuren einer interstitiellen Drüse vorhanden sind, 
und zweitens, Arten, bei denen zwar keine spontane Ovulation statt- 
findet, aber bei denen es trotzdem zur Bildung von periodischen 
Corpora lutea aus reifen nicht geplatzten Follikeln kommt. Zur ersten 
Uebei^angsgruppe können wir heute, namentlich nach den Unter- 
suchungen von Aschner, alle Arten zählen, bei denen die atre- 
sierenden Follikel nichtzu einem kompakten Gewebe zusammenfliessen; 
die Grenzgruppe, welche Bouin und Ancel annehmen und bei der 
eine interstitielle Drüse überhaupt nicht vorkommen soll, ist in 
Wirklichkeit nicht vorhanden. Die an zweiter Stelle genannte Ueber- 
gangsgruppe würde die Arten umfassen, bei denen Corpora lutea 



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242 V. Die weibliche PubertätsdrOse 

der Brunst gebildet werden. Das Problem der Brunst ist einstweilen 
noch sehr kompliziert; aber auf jeden Fall lässt sich sagen, dass 
auch die zweite Grenzgruppe, wo nur eine interstitielle Drüse und 
keine periodischen Corpora lutea vorhanden sein sollen, in der 
Wirklichkeit wohl nicht angetroffen wird. Den Tatsachen wird man 
wohl am ehesten gerecht, wenn man annimmt, dass jedem Mehr an 
interstitieller Drüse ein Weniger an periodischen Corpora lutea, und 
jedem Mehr an periodischen Corpora lutea ein Weniger an inter- 
stitieller Drüse entspricht. In letzter Linie ist das der gute Kern in 
der Einteilung von Bouin und Ancel. 

Ganz entschieden muss man jedoch die Annahme von Bouin 
und Ancel zurückweisen, dass die interstitielle Drüse und das pe- 
riodische Corpus luteum auf der einen Seite, das Corpus luteum 
graviditatis auf der anderen Seite völlig verschiedene Funktionen haben. 
Dass die interstitielle Drüse und das Corpus luteuiri graviditatis phy- 
siologisch verwandt sind, haben wir oben zu zeigen versucht. Na- 
mentlich die Versuche von Steinach und Holzknecht beweisen 
diese Verwandtschaft. Aber auch die physiologische Verwandtschaft 
zwischen Corpus luteum menstruationis und Corpus luteum gravi- 
ditatis lässt sich erweisen. Hitschmann und Adler*) haben ge- 
zeigt, dass der Uterus etwa zehn T^e vor der Menstruation in 
einen Zustand eintritt, wie er für die beginnende Gravidität charak- 
teristisch ist: die Schleimhaut ist ödematös, die Blutgefässe sind 
erweitert, die Bindegewebszellen werden polygonal oder dreieckig; 
die Drüsen der Uterusschleimhaut werden tiefer und schlängeln sich. 
Es finden also während der Menstruation Veränderungen statt, die 
der Deziduabildung entsprechen. .Die Schleimhaut erlangt unmittelbar 
vor der Menstruation oft einen so hohen Grad von Aehnlichkeit mit 
einer ganz jungen Schwangerschaftsdezidua, dass mikroskopisch ein 
Unterschied nicht zu erkennen ist. Bleibt Befruchtung aus, so kommt 
es zur Blutung" *). Der Schwerpunkt der Menstruation liegt also gar 



■) Hitschmann und Adler, Ein weiterer Beitrag zur Kenntnis der 
normalen und entzündeten Uterusmucosa. Archiv f. Gynäkohigie, 8. tOO, 1913. 
— Vgl. auch Kapitel X von Fraenkel, Normale und pathologische Sexual- 
physiologie des Weibes. Handbuch etc , namentlich S. 498 u. ff. 

*) Hitschmann und Adler, I. c. p. 235. 



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V. Die weibliche PubertätsdrGse 243 

nicht in der Blutung, sondern in den deziduähnlichen Schleim tiaut- 
verändeningen, die der Blutung vorausgehen und kurz vor dem Eintritt 
derselben ihre volle Ausbildung erreichen. Die Blutung ist nur das 
Zeichen der einsetzenden Rückbildung. Angesichts dieser Befunde 
von Hitschmann und Adler erscheint es beinahe selbstverständlich, 
dass das Corpus luteum der Menstruation und der Schwangerschaft 
als physiologisch gleichwertig zu betrachten sind, vorausgesetzt, dass 
es gelingt, den Beweis zu erbringen, dass die prämenstruelle dezi- 
duale Umwandlung der Uterusschleimhaut zeitlich mit der Entwicklung 
des Corpus luteum zusammenfällt. Diesen Beweis hat Fraenkel 
erbracht. Durch die Betrachtung der Ovarien bei Laparotomien wegen 
extragenitaler Erkrankungen konnte er feststellen, dass das frische 
Corpus luteum schon etwa zehn Tage vor der Menstruation im 
Ovarium nachzuweisen ist, d. h, zu demselben Zeitpunkt, wo nach 
Hitschmann und Adler die prämenstruellen Veränderungen im 
Uterus einsezten ')• Auch die Brustdrüsen schwellen während der 
Menstruation an und sie können zuweilen sogar Flüssigkeit absondern. 
All das deutet darauf hin, dass die Wirkungen des Corpus luteum 
mensiruationis und des Corpus luteum graviditatis identisch sind. 
Die menstruelle Blutung ist nach alledem nur eine der beiden Rich- 
tungen, in denen der prämenstruell veränderte JJterus sich weiter 
entwickein kann : es setzen sich die prämenstruellen Veränderungen 
in Schwangerschaft fort, wenn ein befruchtetes Ei in den Uter'us ein- 
tritt, oder sie laufen in eine Abstossung der hyperämischen Schleim- 
haut aus, wenn eine Befruchtung nicht stattgefunden hat. 

Eine Frage für sich ist es, worauf es beruht, dass nach der 
Festsetzung des Eies in der Uterusschleimhaut weitere Veränderungen 
in der Uteruswandung vor steh gehen, namentlich aber in den Brust- 
drüsen, die entfernt von der Frucht gelegen sind. Es ist hier eine 
Kombination von zweierlei Einwirkungen in Betracht zu ziehen. Es 
könnte sich, erstens, um einen Einfluss der sexuellen Erregung han- 

') Lieber ähnliche Befunde berichten auch andere Autoren. Vgl. Robert 
Meyer, Ueber die Beziehung der Eizelle und des befruchteten Eies zum Fol- 
likelapparat, sowie des Corpus luteum zur Menstruation. Archiv f. Gynäkologie, 
B. 100, t9t3, p. 6. — Carl Rüge II, Ueber Ovulation, Corpus luteum und 
Menstruation. Ebenda. 



D,9,1,zedbyG00glC 



244 V. Die weibliche PubertStsdrüse 

dein, wie in den Versuchen von Bouin und Ancel, in denen ein 
steriler Coitus stattfand, die Entwicklung des Uterus und der Brust- 
drüsen aber weiter ging als in der Brunst. Zweitens käme ein Einfluss 
in Betracht, der von der Plazenta und der Frucht ausginge. Dabei 
wäre zu berücksichtigen, dass dieser durch das Blut vermittelte Ein- 
fluss ein mehr oder weniger direkter sein könnte. Das Wachstum 
der Brustdrüsen könnte durch Stoffe beeinflusst werden, welche aus 
der Plazenta ins Blut gelangen und damit auch die Brustdrüsen er- 
reichen. Aber es ist möglich und auch sehr wahrscheinlich, dass diese 
Stoffe auch auf das Ovarium wirken und eine Reihe von Veränderungen 
in denselben auslösen: das Corpus luteum graviditatis bleibt länger 
bestehen als das Corpus luteum menstruationis und es findet eine 
vermehrte Atresie von Follikeln statt. Es w4re darum sehr wohl 
. möglich, dass die Plazenta auf dem Umwege über das Ovarium auf 
die Brustdrüse wirkt, indem es eine vermehrte Bildung von inner- 
sekretorisch wirksamen Elementen im Ovarium hervorruft*). Das ist 
umso wahrscheinlicher, als Stein ach und Holzknecht, wie wir 
gesehen haben, durch Röntgenbestrahlung auch bei nicht graviden 
Weibchen eine Entwicklung der Brustdrüsen mit Milchsekretion her- 
vorrufen konnten, wenn durch die Bestrahlung eine vermehrte Follikel- 
atresie erzielt wurt^. Dasselbe ist auch bei der gekreuzten Transplan- 
tationvon Ovarien der Fall, wo eine Milchsekretion sogar bei ur- 
sprünglich männlichen Tieren beobachtet wurde (vgl. Kap. VI). Auf 
der anderen Seite ist aber auch zu berücksichtigen, dass die Entwick- 
lung der Brustdrüse nicht stillsteht, wenn in der zweiten Hälfte der 
Schwangerschaft die Kastration ausgeführt wird. Keines dieser Mo- 
mente darf ausser Acht gelassen werden, wenn man die Frage diskutiert, 
worauf die Hypertrophie der Milchdrüse in der Schwangerschaft und 
die nach der Ausstossung der Frucht einsetzende Sekretion beruht. 
Ich glaube, man ist hier häufig zu schnell mit den Schlüssen bereit. 

c) Einwände gegen die Lehre von der innersekre- 
torischen Funktion des Corpus luteum. 
Gegen die Lehre von der innersekretorischen Funktion des 

') Vgl. hier namenilich die Versuche von Leo Loeb, Corpus luteum 
and the periodicity in the sexual cycle. Science, Vol. 48, 1918. Siehe S. 275. 



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V. Die weibliche Pubertätsdruse 245 

Corpus luteum sind verschiedene Einwände erhoben worden, na- 
mentlich so weit es sich um die Beziehungen des Corpus luteum 
zur Menstruation und zur Brunst handelt. Da, wie wir oben gesehen 
haben, das Corpus luteum mit der interstitiellen Drüse als physio- 
logisch gleichwertig zu betrachten ist, so gewinnen diese Einwände 
in unserem Zusammenhang eine um so grössere Bedeutung, und 
wir müssen an dieser Stelle untersuchen, wie weit die erhobenen 
Einwände berechtigt sind oder nicht. Aschner'), Marshall und 
Runciman*) haben diese Einwände vor kurzem zusammengefasst, 
und ihre Darstellungen legen wir unserer Auseinandersetzung zu- 
grunde. 

Von verschiedenen Autoren ist darauf hingewiesen worden, dass 
die zeitlichen Verhältnisse zwischen der Bildung des Corpus luteum 
menstruationis und der menstruellen Schleimhautumwandlung gegen 
eine Abhängigkeit der letzteren vom Corpus luteum sprechen. Nach 
Ahlfeld soll die menstruelle Umwandlung der Uterusschleimhaut 
schon vor dem Follikelsprung beginnen, zu einer Zeit, wo nur der 
au^ereifte Graafsche Follikel vorhanden ist. Halban und Köhler 
fanden, dass nach operativer Entfernung des Ovariums mit einem 
Corpus luteum die Menstruation ausnahmslos zwei bis vier Tage 
nach der Operation eintrat. Die Autoren zogen aus ihren Be- 
obachtungen den Schluss, dass das Corpus luteum die Menstruation 
hemmt und dass der Fortfall des Corpus luteum die Menstruation 
beschleunigt. Nach Aschner spricht in demselben Sinne die Be- 
obachtung, dass wenige Tage nach der Exstirpation eines oder beider 
Ovarien häufig eine Uterusblutung eintritt und dass bei Frauen mit 
einseitiger Corpus luleum-Zyste Amenorrhoe vorhanden ist. Wir 
werden unten zeigen, dass diese klinischen Befunde in keiner Weise 
der Auffassung von Fraenkel widersprechen. 

Die Menstruation kommt auch bei den Primaten vor, und Heape 

') Aschner, Die Blutdrüsenerkrankungen des Weibes. Wiesbaden 1918. 
Vgl. S. 46—57. 

') Marshall, The physiology of reproduction. London 1910. Vgl. na- 
mentlich S. 336—345. ferner S. 135 u. ff. — Marshall und Runciman, 
On the ovarian factor concerned in the recurrence of the oestrous cycle. II. 
of physiology. Vol. XLIX. 1914. p. 17. 



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246 V. Die weibliche Pubertät$drDse 

konnte feststellen, dass bei Affen zur Zeit der Menstruation reife 
Follikel oder frische Corpora lutea nicht vorhanden zu sein brauchen. 
Das gilt auch für die Brunst der Tiere. Bei verschiedenen Fleder- 
mäusen findet die Kopulation im Herbst statt, während die Ovul^dion 
erst im folgenden Frühling eintritt; die Spermatozoon werden während 
des ganzen Winterschlafes im Uterus aufbewahrt. Die Brunsterschei- 
nungen, die bei den Fledermäusen im Herbst beobachtet werden, 
können also nicht durch ein Corpus luteum oder durch einen reifen 
Graafschen Follikel aufgelöst werden. Bei den meisten Tieren findet 
die Ovulation erst statt, wenn das HProoestrum", durch das die 
Brunst eingeleitet wird, vorüber ist, so dass zu Beginn der Brunst 
keine Corpora lutea vorhanden sein können. Femer soll es bei 
vielen Tieren, so beim Kaninchen (vgl. oben) und bei der Katze erst 
dann zur Ovulation kommen, wenn eine sexuelle Annäherung stal^e- 
funden hat; die Brunstveränderungen könnten hier also nicht durch 
ein Corpus luteum bedingt sein. Marshall und Runciman glauben 
in neuen Untersuchungen an Hunden nachgewiesen zu haben, dass 
auch hier die Brunst nicht von reifen oder beinahe reifen Qraaf'schen 
Follikeln und ebensowenig vom Corpus luteum abhängig sein kann. 
Ich finde, dass ihre Befunde keioesfalls in diesem Sinne sprechen. 
Die Autoren ziehen jedoch aus ihren Untersuchungen den Schluss, 
dass die allgemein verbreitete Auffassung, die Reifung des Graafschen 
Follikels und das Einsetzen der Menstruation oder der Brunst stünden 
sich wie Ursache und Wirkung gegenüber, endgiltig fallen getassen 
werden muss. 

Wenn das Corpus luteum für den Eintritt der Brunstveränderungen 
und der prämenstruellen Erscheinungen nicht verantwortlich gemacht 
werden kann, ja das Corpus luteum die menstruelle Blutung sogar 
hemmt, so muss nach Aschner angenommen werden, dass der 
Follikelapparat und namentlich die Eizelle selbst die wichtigsten inner- 
sekretorischen Wirkungen ausübt. Mit Bezug auf die Eizelle ist die 
Auffassung von Aschner ganz unbegründet und unannehmbar. Wir 
besitzen keinen einzigen Hinweis darauf, dass die Eizelle innerse- 
kretorisch wirksam sei. Im Gegenteil: die Transplantationsversuche 
und die Bestrahlungsversuche weisen darauf hin, dass trotz sehr 



^^ 



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V. Die weibliche Pubertälsdrüse 247 

weitgehender Degeneration der Eizellen am Uterus und an der Brust- 
drüse Veränderungen eintreten können, wie sie für das Prämenstruum 
und für die beginnende Schwangerschaft charakteristisch sind. Mit 
der Annahme aber, dass der „Follikelapparat" die für die Men- 
struation charakteristischen Veränderungen auf innersekretorischem 
Wege bedinge, schafft Asch ner in Wahrheit gar keinen Gegensatz zur 
Auffassung, dass das Corpus luteum diese Veränderungen auslöse, 
wenn er auch glaubt, damit etwas ganz anderes zu sagen, als die 
Vertreter der Corpus luteum-Theorie. Die Ausführungen in den 
beiden vorausgegangenen Abschnitten müssen überzeugen, dass 
zwischen den verschiedenen Zuständen, in welchen wir einen 
Follikel überhaupt antreffen können, in histologischer Beziehung, 
wie auch bezüglich der physiologischen innersekretorischen Wirkung 
eine scharfe Grenze nicht gezogen werden darf. Alle Stadien, 
die der Follikel durchläuft, wenn er sich von einem 
Primordialfollikel in einen reifen Graafschen Follikel 
und schliesslich in ein Corpus luteum verwandelt, sind 
augenscheinlich in mehr oder weniger starkem Masse im- 
stande, eine innersekretorische Wirkung auszuüben'). 
Es ist darum sehr wohl denkbar und auch wahrscheinlich, dass 
die innersekretorischen Einflüsse von Seiten des Follikels, die 
schliesslich zur deziduähnlichen Umwandlung der Schleimhaut im 
Prämenstruum führen, schon einsetzen, bevor noch von einem reifen 



') Erst bei der Korrektur habe ich die Arbeit von Bucura, Zur Theorie 
der inneren Sekretion des Eierstocks, Zentralbl. für Gynäkologie, 1913, p. 1839, 
kennen gelernt, nachdem ich durch Sand auf diese Arbeit aufmerksam wurde. 
Das Ergebnis meiner theoretischen Betrachtungen deckt sich mit dem Grund- 
gedanken von Bucura, dass dem Follikel schlechtweg die innersekretorische 
Funktion des Ovariums zuzuschreiben ist. Die Auffassung dagegen von Bucura, 
dass die interstitiellen Zellen des Ovariums bloss der Speicherung der hiormone 
dienen, die in den Zellen des Follikels produziert werden, ist meiner Meinung 
nach nicht genügend begründet. Diese Auffassung resultiert bei B u c u r a daraus, 
dass er „Follikel" und „interstitielle Drüse" histologisch als zwei absolute 
Gegensätze auffasst Unter den ersteren Begriff fallen nach Bucura allein 
die epithelialen Granulosazellen, unter den zweiten die bindegewebigen Zellen 
der Theca interna. Wir haben im Vorhergehenden gesehen, dass diese Vor- 
aussetzung nicht [ür alle Arten zutrifft. — Sand hat sich auf Grund seiner 
sehr zahlreichen Transplantationsversuche der Auffassung von Bucura 
angeschlossen. 



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248 V. Die weibliche Pubertätsdrüse 

Graafschen Follikel oder gar von einem Corpus luteum gesprochen 
werden kann. Der vaskuiarisierte geborstene Follikel bezw. die 
prämenstruellen Schleimhautveränderungen sind nur eines der Stadien, 
welche von Ursache und Wirkung in dem ganzen Prozess durchlaufen 
werden. Die einzelnen Stadien, welche ein Follikel während seiner Ent- 
wicklung durchlaufen kann, unterscheiden sich bezüglich ihrer innerse- 
kretorischen Wirkung wahrscheinlich quantitativ, und daraus erklärt 
es sich, dass man im Bestrahlungsversuch gleichsam durch ein Aus- 
schütten von atresierenden Follikeln In das Stroma dieselben Wir- 
kungen erzielen kann, wie durch ein Corpus luteum graviditatis. Im 
Bestrahlungsversuch und bei der gekreuzten Transplantation wird 
augenscheinlich ein Reiz auf den Foilikelapparat ausgeübt, der zu 
einer beschleunigten Entwicklung desselben führt und damit die Zahl 
der Follikel vermehrt, welche gleichzeitig der Atresie verfallen. Aus 
den bloss quantitativen Unterschieden in der innersekretorischen 
Wirksamkeil der verschiedenen Entwicklungsstadien des Follikels ist 
es wohl auch zu verstehen, dass bei anderen Arten, so bei den Affen, 
die Menstruation eintreten kann, ohne dass reife Graafsche Follikel 
oder Corpora lutea vorhanden sind. 

Dieselben Gesichtspunkte müssen wir auch mit Bezug auf die 
Brunst geltend machen. Man darf hier nicht das ganze Problem um 
die Frage zentrieren, ob ein reifer Graafscher Follikel oder ein 
Corpus luteum im Procestrum vorhanden ist oder nicht. Es kommt 
vielmehr darauf an, zu untersuchen, ob zu Beginn der Brunst irgend* 
welche Veränderungen im Ovarium eintreten, die auf eine vermehrte 
Aktivität innersekretorisch wirksamer Zellen hinweisen. Eine Frage 
für sich ist es, welche Form innersekretorischer Zellen im gegebenen 
Einzelfall in Aktion treten, ob es die Theka-Luteinzellen atresierender 
Follikel sind, die Qranulosa-Zellen reifender Follikel oder die Luteln- 
zellen des Corpus luteum. Nicht einzelne Teile des Follikelapparates 
oder des ovariellen Stromas müssen auf ihren Zustand in der Men- 
struation, der Brunst und der Schwangerschaft untersucht werden, 
sondern Foilikelapparat und Stroma als ein Ganzes. Das Pro- 
blem über den innersekretorischen Einfluss des Ovariums auf die 
Menstruation und die Brunst muss von diesem Gesichtspunkte aus 



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V. Die weibliche PubertätsdrQse 249 

neu untersucht werden. Wir haben schon erwähnt, dass nach Wallart 
die Masse der atresierenden Follikel während der Menstruation viel- 
leicht vermehrt ist. Wie verhält sich die Follikelatresie, wie verhalten 
sich die interstitiellen Zellen schlechtweg vor und während der Brunst? 
Das ist das grosse Problem, von dem die Frage über die zeitlichen 
Verhältnisse zwischen dem reifen Graafschen Follikel und der Brunst, 
dem Corpus luteum und der Menstruation nur ein Teil ist. 

Auch die Einwände, die Aschner auf Qrund klinischer Er- 
fahrungen (vgl. S. 245) gegen die Auffassung erhoben hat, dass das 
Corpus luteum die Menstruation bedingt, sind nicht stichhaltig und 
müssen entschieden zurückgewiesen werden. Wir müssen annehmen, 
dass die menstruelle Blutung nur ein Zeichen dafür ist, dass die 
prämenstruellen Schleimhautveränderungen, die vom Corpus luteum 
bedingt werden, aber auch mit ihm fallen, plötzlich abgebrochen 
wurden, anstatt sich in Schwängerschaftsveränderungen fortzusetzen. 
Aus dieser Beziehung ist zu verstehen, wieso ein persistierendes 
Corpus luteum mit einer Verzögerung der menstruellen Blutung 
verbunden sein kann: es persistiert das Praemenstruum und die 
Blutung wird zeitlich hinausgeschoben. Die Amenorrhoe, die bei 
einseiliger Corpus luteum-Zyste vorkommt, dürfte auf diese Weise 
zu erklären sein; sie wäre aufzufassen als ein in die Länge ge- 
zogenes Prämenstruum. Die Richtigkeit dieser Auffassung Messt 
sich durch die Untersuchung der Uterusschleimhaut in solcher 
klinischen Fällen kontrollieren. Aschner sagt, die menstruelle Blu 
tung wird durch das Corpus luteum „gehemmt". Ich halte e; 
jedoch für unzulässig, den Ausdruck von Asch n er hier anzuwenden 
da durch ihn der Eindruck erweckt werden könnte, dass das Corpu! 
luteum gleichsam gegen einen anderen Faktor ankämpft und da 
durch die menstruelle Blutung verzögert, während in Wahrheit da; 
Corpus luteum, sowohl den Boden für die menstruelle Blutung vor 
bereitet, als durch seine Persistenz den Eintritt der Blutung zeitlicf 
hinausschiebt. In diesem Zusammenhang ist auch zu verstehen 
wieso unter Umständen eine vorzeitige Zerstörung oder Entfernunj 
eines Corpus luteum den Eintritt der menstruellen Blutung be 
schleunigen wird: das muss der Fall sein, wenn das Corpus luteun 



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250 V. Die weibliche Pubertätsdruse 

ZU einem Zeitpunkt zerstört oder entfernt wird, wo die prämenstruellen 
Veränderungen schon so weit gedietien sind, dass eine verfrühte, 
wenn vielleicht auch abgeschwächte Menstruation eintreten kann. 

Ueberblicken wir das gesamte Tatsachenmaterial, über das in 
den Abschnitten 3 bis 5 berichtet worden ist, so werden wir zur 
Auffassung gedrängt, dass im Mittelpunkt der Innersekre- 
torischen Tätigkeit der weiblichen Geschlechtsdrüse 
ein Zellenmaterial steht, das zum Teil vom Epithel der 
Membrana granulosa. zum Teil von der bindegewebigen 
Theca interna abstammt, dass ferner dieses Zetlenmaterial 
sowohl von den obliterierenden Follikeln, als von den 
bei der Ovulation berstenden Follikeln geliefert wird 
und dass die periodisch wiederkehrende Schwellung 
des Uterus und die periodisch wiederkehrende Steige- 
rung der Erregbarkeit der sexuellen Reflexe, wie sie 
uns in der Menstruation und in der Brunst entgegen- 
treten, der Ausdruck dafür sind, dass ein neuer Schub 
von innersekretorischen Drüsenzellen erfolgt ist Es 
mag dabei dahingestellt bleiben, ob dieser neue Schub aus einer 
Vermehrung von Zellen resultiert, oder, wie Tandier und 
Groß*) annehmen, ob nur eine Aktivierung der Drüsenzetlen 
erfolgt; in den Theka-Luteinzellen findet man Mitosen ebenso- 
wenig wie in den Zwischenzellen des Hodens, die vor der Brunst 
an Zahl vermehrt erscheinen. Jedenfalls ist es sehr wahrscheinlich, 
dass die Periodizität im Sexualleben des weiblichen 
Geschlechts im Zeichen von Zellen steht, die aus 
dem Follikelapparat stammen. 

Bisher gingen alle Betrachtungen über das Corpus luteum da- 
von aus, dass die Berstung des Follikels, die Ovulation die Bildung 
desselben auslöse. Das Corpus luteum war das Ergebnis des ge- 
borstenen Follikels, wobei die Berstung des Follikels aus mecha- 
nischen Momenten erklärt wurde. Nun haben wir aber gesehen. 



') Tandler und Groß, Die biologischen Grundlagen der sekundären 
Qeschlechtscharaklere. Berlin 1913. Vgl. S. 91—97. 



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V. Die weibliche Pubertätsdrüse 251 

dass manche Tatsachen dafür sprechen, dass die Spermatogenese 
in ihrer Ausbildung von den männlichen Zwischenzellen abhängig 
ist. Es ist nicht ausgeschlossen, dass vielleicht auch die periodische 
Reifung der Eizellen mit der Wirkung der innersekretorischen Drü*!»"- 
zellen in Zusammenhang steht Es ist nicht ausgeschlossen, 
diese Zellen die Führung bei der periodisch wiederkehre! 
Ovulation haben '), dass ihr Rhythmus, wenn man so sagen ( 
den Rhythmus der Ovulation beim Menschen bestimmt. I 
widerspricht nicht die Tatsache, dass der weitere Verlauf 
Erscheinungen davon abhängt, ob der vergrösserte Follikel 
Berstung gelangt oder nicht und ob eine Befruchtung erfolgi 
oder nicht. Denn die Berstung des Follikels oder die Nidation 
Eies in der Uterusschleimhaut wirken wieder von sich aus auf 
Zellenmaterial des Follikels zurück. 

Die Annahme, dass die periodisch wiederkehrende Ovula 
bedingt wird durch rhythmische Schwankungen in der Tätigkeit e 
inneren Drüse, erleichtert uns die Erklärung der mannigfalt 
pathologischen Störungen der Menstruation. Wenn wir annehr 
dass ein Rhythmus in der Tätigkeit einer inneren Drüse den Rhyth 
der Ovulation bestimmt, so ist klar, dass durch veränderte ner 
und zirkulatorische Zustände mannigfaltige Störungen derMenstrua 
auf dem Umwege über diese Drüse zustande kommen werden. 

6. Die Phasen der weiblichen Pubertät. 
Zwischen den Vorgängen, die sich im Genitalapparat an 
der Brustdrüse während der Geschlechtsreife oder zur Pubertät: 
abspielen, auf der einen Seite, und den Schwangerschaftsveräi 
rungen in diesen Organen, auf der anderen Seite, wird häufig 
strenge Grenzlinie gezogen. Massgebend ist dabei nicht nur 
Umstand, dass die Veränderungen, die diese Organe während 
Pubertät erfahren, und ihre Schwangerschattsveränderungen auf 
ersten Blick ziemlich verschieden erscheinen, sondern auch die ^ 
mulung, dass erst die Nidation des Eies, die Plazenta und der Fe 
die Schwangerschaftsveränderungen auslösen. Die zahlreichen ' 



<) Aehnlich äussert sich Biedl, I. c. II. B., p. 33S. 



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252 V. Die weibliche Pubertätsdrüse 

suche, die darauf, gerichtet waren, eine Abhängigl<eit der Schwanger- 
schaftsveränderungen von den Wirkungen der Plazenta und des Foetus 
zu erweisen, haben bisher zu keinem befriedigenden Ergebnis geführt. 
Im Gegenteil: wie wir oben erwähnt haben, ist es Steinach und 
Holzknecht gelungen, durch Röntgenbestrahlung eine Hypertrophie 
der interstitiellen Drüse zu erzielen, wobei Uterus und Brustdrüsen 
bei jungfräulichen Weibchen einem Zustand zugeführt wurden, wie 
er für die Schwangerschaft charakteristisch ist. Wir haben ferner die 
Versuche von S t e i n a c h und A t h i a s erwähnt, in denen Ovarien in 
männliche Kastraten implantiert wurden, wobei es ebenfalls zu einer 
Hypertrophie der interstitiellen Drüse kommt, und wobei die rudimen- 
täre Anlage der Brustdrüse sich so weit entwickelt, dass schnesslich 
der für die Schwangerschaft charakteristische Zustand erreicht wird. 
Es ist darum nicht möglich, eine rigorose Trennung von Pubertäts- 
vorgängen und Schwangerschaftsveränderungen vorzunehmen, und 
man muss mit Steinach annehmen, dass der verschiedene 
Entwicklungsgrad, den die innersekretorische Drüse 
des Ovariums erreicht, daran schuld ist. dass der 
Portpflanzungsapparat und die Brustdrüse das eine 
Mal nur in jenen Zustand versetzt werden, wie er 
beim normalen jungfräulichen Weibchen vorhanden 
ist, das andere Mal auf die für die Schwangerschaft 
charakteristische Höhe gehoben werden. Es liegt 
auch, wie wir gesehen haben, kein Grund vor, das Corpus luteum 
graviditatis qualitativ anders aufzufassen als die Corpora lutea, wie 
sie bei der periodischen Ovulation gebildet werden. Sowohl das 
Corpus luteum menstruationis, als das Corpus luteum graviditatis 
liefern Luteinzellen, deren Zahl im letzteren Falle nur grösser ist. 
Mit der Nidation des Eies kommen augenscheinlich Faktoren hinzu, 
welche dahin wirken, dass das Corpus luteum länger bestehen bleibt 
und sich stärker entwickelt als bei der Menstruation. Wir haben auch 
die Tatsache kennen gelernt, dass die prämenstruellen Veränderungen 
in der Uterusschleimhaut den Schleimhautveränderungen zu Beginn 
der Schwangerschaft gleichen. Nach alledem tut man den Tatsachen 
keinen Zwang an, wenn man die Veränderungen, welche der weibliche 



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V. Die weibliche Pubertätsdruse 253 

Organismus während der Schwangerschaft erfährt, in eine Reihe 
mit den Vorgängen bringt, mit denen der jugendliche Oi^anismus 
in die Geschlechtsreife oder in die Pubertät eintritt. Jede folgende 
Menstruation ist nur eine Wiederkehr der Pubertätsvorgänge und 
jede Schwangerschaft ist nur eine Wiederkehr der Pubertät in ver- 
stärkter Form. Und wenn wir das erste Corpus luteum menstruationis 
als eine Pubertätsdrüse im engeren Sinne betrachten, so sind wir 
berechtigt, jedes folgende Corpus luteum menstruationis und jedes 
Corpus luteum graviditatis als einen Ausläufer der Pubertätsdrüse 
aufzufassen. 

Wie sich die Menstrualions-, Brunst- und Schwangerschafts- 
veränderungen zu den Vorgängen in der Pubertätszeit im engeren 
Sinne in Beziehung setzen lassen, so auch die Entwicklungsvorgänge, 
die der Geschlechtsreife vorausgehen. Die Pubertätszeit im engeren 
Sinne bringt ja nichts prinzipiell Neues. Was sich bisher in einem 
lan^amen Tempo abgespielt hat, das eriährt jetzt eine ausseror- 
dentliche Beschleunigung: Brustdrüsen und Uterus bleiben nicht bis 
zur beginnenden Geschlechtsreife auf ^lerseiben Stufe der Entwicklung 
stehen wie gleich nach der Geburt. Und auch das erste Corpus 
luteum ist nichts prinzipiell Neues. Wir haben uns überzeugt, dass 
die interstitielle Drüse, die Masse der atresierenden Follikel, wie sie 
beim Menschen und bei den Säugetieren vorkommt, dem Corpus 
luteum in qualitativer Hinsicht physiologisch glelchweriig ist. Wie 
das erste und die folgenden Corpora lutea menstruationis und ebenso 
die Corpora lutea graviditatis: als Teile der Pubertätsdrüse aufgefasst 
werden können, so auch die interstitielle Drüse, wie sie vom ersten 
Tage nach der Geburt bis zum Eintritt in die Geschlechtsreife im 
Ovarium vorhanden ist. 

Es erscheint nach alledem zweckmässig, den ganzen inner- 
sekretorischen Apparat des Ovariums, in welcher spe- 
ziellen Form er uns auch entgegentreten mag, als Pu- 
bertätsdrüse zusammenzufassen. Die mannigfaltigen 
Wandlungen und Rhythmen, welche Mensch und Tier 
in der Gestaltung ihrer somatischen Geschlechtsmerk- 
male und in ihrem Sexualleben erfahren, können auf- 



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254 V. Die weibliche PubertätsdrOse 

gefasst werden als Wandlungen, Rhythmen oder Pha- 
sen der Pubertät, die bedingt sind durch Wandlungen, 
Rhythmen oder Phasen in der Entwicklung ihrer Pu- 
bertätsdr-üse. Diejenigen Oi^ane, welche eine genügende Plasti- 
zität besitzen, wie das zentrale Nervensystem, oder ihre jugendliche 
Wachstumsintensität sehr lange behalten, wie der Uterus und die 
Brustdriisen, werden auch im späteren Alter auf alle Schwankungen 
in der Menge des in den Kreislauf gelangenden inneren Sekrets 
reagieren können. Im weiblichen Organismus spielen diese Schwan- 
kungen eine viel grössere Rolle als im männlichen. Auch wenn beim 
männlichen Geschlecht eine Brunst vorkommen kann, so fällt hier 
jedoch der hohe Gipfelpunkt weg, den die Brunst beim weiblichen 
Geschlecht in der Schwangerschaft erreicht 

Beim männlichen Geschlecht glaubten wir zwei grosse Phasen 
der Pubertät unterscheiden zu müssen, die sich durch zwei Gipfel- 
punkte in der Ausbildung der Leydig'schen Zellen oder der Pu- 
bertätsdrüse kennzeichnen lassen. Diese Auffassung fanden wir im 
Einklang auch mit der Annahme einer asexuellen Embryonalform, 
die während der intrauterinen Entwicklung in männlicher Richtung 
umgebogen werden muss. Der zweiten grossen Phase der Puber- 
tät beim männlichen Geschlecht entspricht eine solche auch beim 
weiblichen: es ist die Pubertätszeit im engeren Sinne, wo Uterus, 
Brustdrüsen und psycho -sexuelles Verhalten ihre jungfräuliche Aus- 
bildung erreichen, die Vorstufe, die zum eigentlichen Gipfelpunkt 
der weiblichen Pubertät hinaufführt, zur Schwangerschaft. Dieser 
Phase der Pubertät entspricht das erste Corpus luteum menstruationis, 
vielleicht auch eine Vermehrung der atresierenden Follikel um die Zeit 
der Geschlechtsreife, worüber, wie wir oben gesehen haben (vgl. 
S. 194 u. 197), die Meinungen der Autoren noch auseinandergehen. Ist 
nun beim weiblichen Geschlecht auch eine Phase vorhanden, die der 
e rs ten grossen Phase des männlichen Geschlechts entsprecheri würde? 
Wie beim männlichen Geschlecht, so könnten wir auch hier diese 
Frage nur beantworten auf Grund einer Kenntnis über die Aus- 
dehnung, welche die weibliche Pubertätsdrüse während des embryo- 
nalen Lebens besitzt. Aber unsere Kenntnis ist in dieser Beziehung 



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V. Die weibliche Pubertatsdrase 255 . 

noch sehr wenig fortgeschritten. Herrscht ja auch noch Iceine Ein- 
helli^eit in der Frage, welch eine Ausdehnung der Apparat der 
atresierenden Follikel zu den verschiedenen Zeitpunkten der extrau- 
terinen Entwicklung besitzt. Nach Wallart, Seitz, Aschner*) 
u. a. kann man im fünften Embryonalmonat die erste Entstehung 
der interstitiellen Eierstocksdrüse beobachten, indem sich schon 
um diese Zeit die Erscheinungen der Follikelatresie nachweisen 
lassen. Es wäre aber noch genauer zu untersuchen, welch eine 
Ausdehnung die Follikelatresie während der Embryonalzeit in der 
Regel annimmt. Es ist auch m^lich, dass die Pubertätsdrusenzellen 
des embryonalen Ovariums auch noch anderen Ursprungs sind. La- 
cassagne*) glaubt gefunden zu haben, dass beim Kaninchen die 
epitheloiden Zellen der interstitiellen Drüse auch aus Stromazellen 
entstehen können. Es ist darum nicht ausgeschlossen, dass während 
der frühen embryonalen Entwicklung Stromazellen sich in epi- 
theloide Pubertätsdrüsenzellen umwandeln und dass die Theca in- 
terna der Follikel erst etwas später die Vorzu^stelle für die Bildung 
von Pubertätsdrüsenzellen wird. 

Aber es wäre auch denkbar, dass beim weiblichen Geschlecht 
ein Gipfelpunkt in der Ausbildung der Pubertätsdrüse, wie er der ersten 
grossen Phase der Pubertät beim männlichen Geschlecht entspräche, 
im embryonalen Leben nicht vorhanden ist Dürfen wir vielleicht 
zugunsten einer solchen Auffassung die Tatsache deuten, dass die 
weibliche Körperform der kindlichen näher steht als die männliche 
(vgl. S. 23), so dass bei der Umbiegung der asexuellen Embryonal- 
form nach der weiblichen Seite an die weibliche Pubertätsdrüse ge- 
Wissermassen geringere Anforderungen gestellt würden, als an die 
männliche Pubertätsdrüse? Dürfen wir zugunsten der Annahme, 
dass beim weiblichen Geschlecht, im Gegensatz zum männlichen, 
ein embryonaler Gipfelpunkt in der Ausbildung der Pubertätsdrüse 
nicht vorhanden sei, vielleicht die Tatsache heranziehen, dass bei 



') Aschner, Ueber Morphologie und Punktion des Ovariums unter 
normalen und pathologischen Verhältnissen. Archiv fOr Gynäkologie, B. 102, 1914. 
Vgl. S. 479. 

*) Lacassagne, Etüde htstologique et phystologique des effets produits 
sur l'ovaire par les rayons X. Thfise mid. Lyon 1913. Vgl. p. 201. 



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256 V. Die wctbidie Pabeflitsdrüse 

der Zwiltingsschwangerschaft des Rindes, wie wir im IX. Kapitel 
sehen werden, stets der weibliche Partner der Wirkung der männ- 
lichen Geschlechtsdrüse unterti^ niemals aber der männliche Part- 
ner der Wirkui^ der weiblichen? Auf alle Fälle müssen wir uns klar 
darüber sein, dass die Phasen der Pubertät beim weiblichen Ge- 
schlecht anders verteilt sein können ab beim männlichen. Zabtreidie 
neue Probleme erstehen hier vor uns. 

Das Ergebnis unserer Betrachtungen Über die weibliche Puber- 
tätsdrüse lässt sich in den folgenden Sätzen zusammenfassen: 

Bei den Säugetieren besteht die weibliche Pn- 
bertätsdrüse aus Zellen bindegewebigen oder epi- 
thelialen Ursprungs, sei es, dass die bindegewe- 
bigen epitheloiden Zellen der Theca interna atresie- 
render Follikel, sei es, dass die epithelialen Zellen 
der Granulosa die Funktion von Pobertätsdrüsen- 
zellen übernehmen. 

Wahrscheinlich tritt bei vielen Arten, zu denen 
auch der Mensch gehört, nach einiger Zeit ein 
neuer Funktionswandel bei den Pubertätsdrüsen- 
zellen ein. Indem diese wieder zu gewöhnlichen 
Bindegewebszellen werden oder sich in Paserge- 
webe umwandeln. Wo das der Fall ist, erfolgen von 
einem bestimmten Alter an periodische Schübe 
frischer Pubertätsdrüsenzellen (Corpus luteum 
periodicum oder menstruationis), wobei auch diese 
Pubertätsdrüsenzellen nur eine beschränkte Zeit als 
solche bestehen. 

Ist es bei der Ovulation zu einer Befruchtung 
und zu einer Nidation des Eies, also zu Schwan- 
gerschaft gekommen, so ist der Schub von Puber- 
tätsdrüsenzellen besonders gross (Corpus luteum 
graviditatis). 

Die Funktion dieser frischen Pubertätsdrüsen- 
zelien hält jedoch nicht so lange an, als die 



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V. Die weibliche Pubertätsdrüse 257 

Schwangerschaft dauert: das Corpus luteum gra- 
viditatis erfährt eine narbige Umwandlung. Jetzt, 
etwa in der zweiten HSIfte der Schwangerschaft, 
springen für die zugrunde gehenden Zellen des 
Corpus luteum augenscheinlich Pubertätsdrüsen- 
zelten ein, welche aus der Theca interna, vielleicht 
auch der Qranulosa von Follikeln stammen, die 
am diese Zeit in vermehrter Zahl atresieren. 

Ist die Schwangerschaft zu Ende, so ist bald ein 
neues Corpus luteum reif, das die für die Menstrua- 
tion oder für die Brunst charakteristische Neupro- 
duktiOTT von Pubertätsdrüsenzellen einleitet. Bei 
den Arten ohne periodische spontane Ovulation, 
wie Meerschweinchen, Ratte und Kaninchen, kommt 
es vielleicht erst bei der nächsten Konzeption oder 
starken sexuellen Erregung zu einer Neuproduk- 
tion von Pubertätsdrüsenzellen. 

Nicht alle einzelnen Teile in diesem grossen Zusammenhang sind 
in gleicher Weise gut fundiert. Für die vergleichend - physiologische 
Forschung gibt es hier noch eine ganze Menge anregender Arbeit. 

B. Zur Frage Ober die weibliche PuberUtsdrase bei Vögeln. 

Von grossem Interesse wäre es, die Frage zu untersuchen, ob 
auch bei anderen Wirbeltieren Zellen im Ovarium vorhanden sind, 
die man als Puberlätsdrüsenzellen ansprechen könnte. Wir müssen 
uns diese Frage umso eher stellen, als sich auch bei anderen Wirbel- 
tieren Zellen im Ovarium finden, die den Luteinzellen und inter- 
stitiellen Zellen des Säugetierovariums ähnlich sind, wie namentlich 
Pearl und Boring für die Hühnervögel nachgewiesen haben'). 

Einen ersten Hinweis darauf, dass die Gestaltung der Geschlechts- 

') Boring and Pearl, Sex Studies IX: Interstilial cells in the repro- 
ductive Organs of the chicken. Anatomical Record, Vol 13, 1917. — Pearl 
and Boring, Sex Studies X: The Corpus luteum in the ovary of the domestie 
fowl, American II. of Anatomy, Vol. 23, 1918. — in diesen Arbeiten findet 
man auch die Literatur. 



D,9,1,zedbyG00glC 



258 V. Die weiUtche Pidwrtätsdribe 

merkmale bei weiblichen V^eln nicht von dem generativen Teil des 
Ovariums abhängig ist, geben einige Beobachtungen von Goodale')- 
Wir haben schon mehrfach der Versuche gedacht, die Qoodale 
an Hähnen und Hennen ausgeführt hat. Wir haben gehört, dass die 
früh kastrierte Henne das Gefieder und die Sporen des Hahnes er- 
wirbt. Nun hat aber Goodale die Beobachtung gemacht, dass 
bei manchen kastrierten Hennen, die das männliche 
Federkleid besitzen, dieses wieder weiblichen Cha> 
rakter annehmen kann, um später wiederum nach 
der männlichen Seite umzuschlagen. Goodale erwähnt 
sechs Versuchstiere, bei denen er, nachdem schon das männliche 
Federkleid und die Sporen zur Ausbitdung gelangt waren, die weiteren 
Verwandlungen des Federkieides beobachten konnte. Man wird zu- 
nächst versucht sein, die Rückverwandlung des Federkleides in weib- 
licher Richtung durch eine Regeneration von unbeabsichtigt zurück- 
gelassenem Ovarialgewebe zu erklären. In vielen Fällen trifft das auch 
zu. Goodale hat sich aber davon überzeugen können, dass in 
einigen von ihm untersuchten Fällen eine Regeneration von Ovarial- 
gewebe nicht stattgefunden hatte : es fand sich keine Spur von ovariellem 
Gewebe. Es war jedoch bei den betreffenden Tieren ein eigentüm- 
liches Oi^an zur Entwicklung gekommen, das sich an der Stelle des 
exslirpierten Ovariums befand. Da die Tiere weiter beobachtet werden 
sollten, konnte von dem Organ bei jedem der sechs Tiere nur eine 
Probe zur histologischen Untersuchung entnommen werden. Bei 
dieser zunächst noch unvollständigen Untersuchung hat sich ergeben, 
dass dieses Organ dem Gebilde ähnlich ist, das man zuweilen bei 
Hennen und Enten auf der rechten Seite an derjenigen Stelle 
findet, an der auf der linken Seite das Ovarium liegt. Ob ein Zu- 
sammenhang zwischen diesem rechtsseitigen Gebilde und dem neuen 
Organ der kastrierten Hennen bestand, lässt sich einstweilen nicht 
mit Sicherheit sagen. Es wäre aber möglich, dass das auf der rechten 
Seite vorhandene Rudiment des Ovariums*) in Wucherung gerät^ 

') Goodale, Further developments in ovariotomized fowl. Bioloeical 
Bulletin, Vol. 30, 1916. 

*) Bei den Vögeln kommen die Geschlechtsorgane nur auf der linken 
Seile lur Ausbildung, während die Anlage auf der rechten Seite verkümmert. 



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V. Die weibliche PubertStsdruse 259 

wenn das linksseitige Ovarium exstirpiert wird. Das würde den Be- 
obachtungen entsprechen, die man nach einseitiger Hodenexstir- 
pation und gleichzeitiger Unterbindung des Vas deferens des zurück- 
gebliebenen Hodens gemacht hat : es tritt, wie wir gesehen haben 
(vgl S. 134), eine Hypertrophie des Zwischengewebes ein. Das 
Organ, das Qoodale bei kastrierten Hennen auf der linken Seile 
gefunden hat, wäre dann vielleicht, wie Goodale selbst erwähnt, 
ein Abkömmling des rechtsseitigen Rudiments. Es wäre auch denk- 
bar, dass das Organ aus einem geringfügigen Rest des exstirpierten 
linksseitigen Ovarialgewebes entsteht, indem vielleicht das wider- 
standsfähigere Zwischengewebe dieses Restes in Wucherung gerät. 
Diese Annahme hat aber auch ihre Schwierigkeiten, denn bei 
kastrierten weiblichen Enten, die denselben Wechsel zwischen 
männlichem und weiblichem Gefieder zeigten, fand sich — viel- 
leicht mit einer Ausnahme — das Organ nicht. 

Ueberblickt man die Befunde von Goodale, so könnte man 
daran denken, dass hier ein Wechsel in der Intensität der Pu- 
bertätsdrüsenwirkung vorliegt. Das weibliche Gefieder, das, wie 
wir oben gesehen haben, als eine Hemmungswirkung der weiblichen 
Pubertätsdrüse aufgefasst werden muss, kommt und geht — Schwan- 
kungen in der Wirkung der weiblichen Pubertätsdrüse entsprechend ')- 

Eine eingehende Bearbeitung hat das Problem der weiblichen 
Pubertätsdrüse bei den Hühnervögeln in neuen Untersuchungen von 
Pearl und Bering*) erfahren. Nach Pearl und Boring geht 
hier bei der Obliteration der Follikel die Granulosa vollständig zu- 
grunde, während die Theca interna in Wucherung gerät und die 
interstitiellen Zellen liefert. Aus der Theca interna gehen nach 
Pearl und Boring auch die Luteinzellen hervor, die von den 
interstitiellen Zelten deutlich zu unterscheiden sind. Die Luteinzellen 
sind etwa dreimal so gross als die interstitiellen Zellen; ihr Pro- 
toplasma ist hell und vakuolisiert und enthält im Gegensatz zu den 

■) Goodale, I, c. S. 292. 

*) Vgl. die oben zitierten Arbeiten von Bearl und Boring, namentlich 
aber Boring and Pearl, Sex Studies XI: Hermapbrodite birds. II. of Ex- 
perim. Zool., Vol. 25, 1918. 



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260 V. Die weibliche Pubertätsdrfise 

interstitiellen Zellen keine Granula. Man sieht die Luteinzellen in 
Nestern in der Masse der bindegewebigen Zellen der Theca interna 
oder der interstitiellen Zellen liegen. Die grossen hellen Zellen ent- 
hatten, wenn die Follikelatresie sich vollzogen hat, ein gelbliches 
Pigment, warum diese Zellen von den Autoren eben als Luteinzellen 
betrachtet werden. Genau in derselben Weise, wie die atretischen 
Follikel, bildet sich nach Pearl und Boring bei der Henne auch 
das Corpus luteum. Auch die Luteinzellen des Corpus luteum ent- 
stehen hier aus der Theca interna. Der atretische Follikel und das 
Corpus luteum sind bei der Henne identische Gebilde, wie Pearl 
und Boring s£^en*). Die Autoren haben nun eine Anzahl von 
Hennen untersucht, die gleichzeitig männliche und weibliche Merk- 
male aufwiesen, und sie sind der Frage nachgegangen, inwiefern 
man in jedem einzelnen Fall die Abweichungen im Verhalten der 
Geschlechtsmerkmale aus dem Verhalten der Geschlechtsdrüse erklären 
könnte. Auf Grund einer eingehenden Analyse eines jeden einzelnen 
Falles sind Pearl und Boring zum Schluss gekommen, dass die 
Luteinzellen in einer ganz bestimmten Korrelation 
mit den äusseren weiblichen Geschlechtsmerkmalen 
stehen: die Menge der Luteinzellen entspricht dem 
Grad der Ausbildung der äusseren weiblichen Ge- 
schlechtsmerkmale. Die Menge der Interstitiellen Zellen dagegen 
entsprach nicht dem jeweiligen Zustand der äusseren Geschlechts- 
merkmale*). 

In transplantierten Ovarien kommt es beim Huhn, wie 
manche Befunde von Goodale und P^zard zeigen, augenschein- 
lich nicht so schnell oder überhaupt nicht zu einer vermehrten 
Obliteration der Follikel wie beim Säugetier. Weitere Transplantations- 
versuche sind nötig, um diese Frage systematisch zu verfolgen. 

') -They are practically indentical in the hen." Pearl and Boring, 
Sex Studies X, I.e. S. 15. 

') Die Arbeiten von Pearl und Boring wurden mir erst bei der Kor- 
rektur zugänglich, und ich muss mich darum auf diese kurzen Angaben be- 
schränken. Die zuletzt genannte Arbeit von Boring und Pearl ist für das 
Problem der PubertätsdriJse in vielfacher Beziehung von grossem Interesse. 



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Erklärung der Tafel. 

Obere Figur (zu S. 229): Sen k rechter Seh nitt du rch das Ova- 
rium des Felsenkänguru h. (Vergrösserung Leitz Obj. 3, Ok. 2.) Eier- 
stocksrinde. Auf der rechten Seite — halbes Corpus luteum; auf der linken 
Seite — interslitiellc Zellen. Nacli Fraenkel. 

Untere Figur (zu S. 203): Schnitt durch den ganzen Eierstock 
einer Wöchnerin. Lupenvergrösserung. Man sieht oben drei alretische 
Follikel, unten rechts zwei und links einen. Diu Follikel unterscheiden sich von 
dem interstitiellen Gewebe der verschiedenen Säugetiere nur insofern, als sie 
nicht miteinander konfluieren und von geringerer Ausdehnung sind. Vgl. 
hierzu Abb. 70. Nach einem Präparat von Wallart, aus Fraenkel. 



D,o,i,z5db,Google 



VI. Kapitel. 

Die geschlechtsspezifische Wirkung der 
PubertatsdrOse. 

,Qu'est-ce donc qu'une bonne exp^rience? 
Cest Celle qui nous fait connaitre autre chose 
qu'un fait isolä; c'est celle qui nouspermet 
de pr^voir, c'est-ä-dire celle qui nous pennet 
de gfin^raliser." ') 

H. Poiacari. 

In allen unseren bisherigen Betrachtungen sind wir einer bedeutungs- 
vollen Frage aus dem Wege gegangen, der Frage nach der 
geschlechtsspezifischen Wirkung der Pubertätsdrüse: 
ist die gestaltende und erhaltende Wirkung der männlichen Pu- 
bertätsdröse von den'enigen der weiblichen verschieden oder ist 
sie ihr gleich? Allerdings haben wir stillschweigend die Annahme 
gemacht, dass die Pubertätsdrüsen geschlechtsspezKisch wirken, indem 
wir schon auf Grund der Kastrationsversuche auf die Wahrschein- 
lichkeit hinwiesen, dass ein während der Embryonalzeit asexuelles 
Soma erst durch die zur Differenzierung gelangte Geschlechtsdrüse 
dem sexuellen Habitus zugeführt wird. Aber wir sind einstweilen 
noch nicht einem sicheren Beweis dafür begegnet, dass die Pu- 
bertätsdrüsen eine geschlechtsspezifische Wirkung ausüben können. 
Unsere stillschweigend gemachte Annahme über die geschlechts- 
spezifische Wirkung der Pubertätsdrüse bedarf darum noch einer 
näheren Begründung. 

Der Frage, ob die Pubertätsdrüse geschtechtsspezifisch wirkt, ist 
man sowohl mit Injektionsversuchen am Frosch, als mit Transplan- 

') .Was ist denn ein gutes Experiment? Es ist ein solches, welches uns 
etwas anderes als eine isolierte Tatsache erkennen lässt; es ist ein solches, 
welches uns voraussehen lässt, d. h. ein solches, welches uns erlaubt zu ver- 
allgemeinern." (Uebersetzt von P. und L Lindemann.) 



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262 VI. Die geschtechtsspetifische Wirkung der PubertätsdrGse 

tationsversuchen am Säugetier und an Hühnervögeln nachgegangen. 
Mit diesen Versuchen werden wir uns in dem vorliegenden Kapitel 
eingehender zu beschäftigen haben. Dagegen wird die Frage über 
das Substrat der Pubertätsdrüse in diesem Kapitel nur gelegentlich 
gestreift, nachdem sie in den zwei vorausgegangenen Kapiteln aus- 
führlich erörtert worden ist In den folgenden Betrachtungen wird 
stets vorausgesetzt, dass in der Geschlechtsdrüse der Säugetiere eine 
besondere Pubertätsdrüse das innersekretorisch wirksame Element ist 

A. Venache am Frosch. 

S t e i n a c h ') injizierte kastrierten Froschmännchen zerriebene 
Ovarien aus brünstigen Weibchen. Ebenso wie durch' Injektion von 
Hodensubstanz wird auch durch Injektion von Ovarial- 
Substanz der Umklammerungsreflex auslösbar gemacht Jedoch 
wird der Reflex nach Injektion von Ovariaisubstanz nicht so gut 
auslösbar, und der Versuch gelingt auch nicht so regelmässig, wie 
bei Injektion von Hodensubstanz. Auch Harms*) und Meisen - 
heimer ^ haben gefunden, dass der Umklammerungsreflex bei ka- 
strierten Froschmännchen nach Injektion von Ovariaisubstanz wieder 
auslösbar wird. Auf Grund dieser Versuche dürfen wir vermuten, 
dass auch in der weiblichen Geschlechtsdrüse Stoffe gebildet werden, 
welche die Erscheinungen der Brunst beim Männchen anregen 
können. 

Meisenheimerbat auch das Verhalten der Daumenschwielen 
bei Zufuhr von Ovariaisubstanz eingehend verfolgt, wobei die Ovarien 
dem männlichen Kastraten in den Rückenlymphsack gelegt wurden. 
Meisenheimer konnte feststellen, dass das Wachstum der Daumen- 
schwielen durch Ovariaisubstanz gefördert wird. Es wird eine Wuche- 
rung des Epithels und der Drüsen ausgelöst Die Daumenschwielen 

■) Steinach, Geschlechtstrieb und echt sekundäre Geschlechtsmerk- 
male als Folge der innersekretorischen Funktion der Kei[ndrüsen. Zentralbl. 
t Physiol<^ie, B. 24, 1910. 

*) Harms, Hoden- und Ovarialinjektionen bei Rana-fusca-Kastraten. 
Pflügers Archiv, B. 133, 1910. 

') Meisenheimer, Experimentelle Studien zur Soma- und Geschlechts- 
differenzierung. II. Jena 1912. 



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VI. Die geschlechtsspezifische Wirkung der Pubertätsdrüse 



263 



des mit Ovarialsubstanz behandelten Kastraten (Abb. 92) sind ohne 
weiteres von denjenigen des unbehandelten Kastraten zu unter- 
scheiden (vgl. Abb. 3S, S. 66). Aber es besteht auch ein deutlicher 




Abb. 92. 
Daumenschwiele eines kastrierten männlichen Frosches, dem 
Ovarialsubstanz in den Rückenlymphsack eingeführt wurde. 
Es ist eine Anschwellung des Daumens vorhanden ; das Epithel ist in Wucherung 
geraten. Der Zustand ist von demjenigen beim Kastraten (Abb. 35) deutlich 
zu unterscheiden. Die Wucherung des Epithels ist jedoch nicht so stark aus- 
gesprochen wie bei einem Kastraten, dem Hodensubstanz einverleibt wurde 
(vgl. Abb. 48). Nach Meisenheimer. 

Unterschied zwischen einem mit Ovarialsubstanz behandelten 
Kastraten und einem mit Hodensubstanz behandelten, wie na- 
mentlich die histologische Untersuchung ergeben hat. Die Wucherung 
der Epidermis ist bei dem ersleren nicht so ausgesprochen wie bei 
dem mit Hodensubstanz behandelten Tier, die Epithelhöcker sind viel 



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264 VI. Die geschlechtsspezifische Wirkung der Pubertälsdrüse 

weniger zahlreich, die Oberfläche der Schwiele bleibt im allgemeinen 
glatt (vgl. Abb. 92 u. Abb. 48 auf S. 1 12). Mit Bezug auf das Verhfdlien 
der Epidermis steht also das mit Ovarialsubstanz behandelte Tier 
zwischen einem Kastraten und einem mit Hodensubstanz behandelten 
Tier. Besonders deutiich war die fördernde Wirkung der Ovarien auf 
die Drüsen: ihre Zahl war gegenüber derjenigen beim Kastraten 
stark vermehrt. Der Befund von Meisenheimer drängt zum Schluss, 
dass die für die Brunst charakteristischen Veränderungen an den 
Daumenschwielen in gleicher Weise durch Hodensubstanz, wie durch 
Ovarialsubstanz hervorgerufen werden können, wenn auch die Wirkung 
des Ovariums an Stärke hinter derjenigen des Hodens zurücksteht 
Die bis jetzt vorliegenden Versuche am Frosch können nach 
alledem nicht als Beweis für eine geschlechtsspezifische Wirkung der 
Geschlechtsdrüsen gellen, wenn sie auch auf der anderen Seite nicht 
als Beweis gegen eine solche Wirkung verwertet werden dürfen. 
Meisenheimer hat aus diesen Versuchen sogar den allgemeinen 
Schluss gezogen, dass die Wirkung der Geschlechtsdrüsen überhaupt, 
auch bei den Säugetieren, nicht geschlechtsspezifischer Natur sei. 
Dass dieser Schluss jedoch nicht zulässig ist, geht aus den folgenden 
Abschnitten dieses Kapitels hervor. 

B. Versuche zur Umstimmung der Geschlechtsmeritmale. 

Versuche, den Organismus durch Implantation einer andersge- 
schlechtlichen Drüse zu beeinflussen, sind von verschiedenen Autoren 
ausgeführt worden, so von H u n t e r im Jahre 1 780, in jüngerer Zeit 
von Foges, Meisenheimer und Bucura. Zahlreiche Autoren 
haben Transplantationen von Hoden und Ovarien auf den anders- 
geschlechtlichen Organismus voi^enommen, um das Verhalten der 
Iransplantierten Geschlechtsdrüse zu verfolgen. Aber erst Steinach 
hat die Pr^e nach der spezifischen Wirkung der männlichen und 
der weiblichen Geschlechtsdrüse in systemadsch durchgeführten Ver- 
suchen durch das Mittel der „gekreuzten Transplantation" *) zu lösen 

') Der Ausdruck .gekreuzte Transplantation" stammt von Caullery 
Les probl^mes de la sexualitä. Paris 1913. p. 113. — Der Ausdruck .geschlechts- 
spezifisch" wurde von mir eingeführt. Vgl. LipschOtz, Steinachs For- 
schungen über Feminierung und Maskulierung. „Umschau" 1914. S. 408. 



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VI. Die seschlechlsspezifisch« Wirkung der PubertätsdrQse 265 

versucht; diesen Transplantationsversuchen von Stei nach verdanken 
wir den sicheren experimentellen Nachweis der geschlechtsspezifischen 
Wirkung der Pubertätsdrüse. 

Steinach*) ging in seinen Versuchen von folgenden Erwä- 
gungen aus. Wenn die Wirkungen der männlichen und weiblichen 
Pubertätsdrüse gleich sind, dann müssten kastrierte jugendliche 
Minnchen sich auch dann zur Männlichkeit entwickeln, wenn man 
ihnen nicht Hoden, sondern Eierstöcke implantiert. Wenn aber die 
Wirkungen der männlichen und weiblichen Pubertätsdrüse verschieden 
sind, dann müssten bei der erfolgreichen Implantation eines Eier- 
stockes in ein kastriertes jugendliches Männchen in diesem nicht die 
männlichen, sondern die weiblichen Geschlechtsmerkmale zur Ent- 
wicklung gelangen, und bei der Verpflanzung eines Hodens in den 
Körper eines kastrierten Weibchens müsste dieses nicht die weiblichen, 
sondern die männlichen Geschlechtsmerkmale bekommen. Es m üss te, 
wenn die Wirkung der Pubertätsdrüsen geschlechts- 
spezifisch ist, gelingen, die Geschlechtsmerkmale 
eines kastrierten Tieres willkürlich zu bestimmen 
durch die Geschlechtsdrüse, dieman in seinen 
Körper verpflanzt; es müsste, mit anderen Worten, 
möglich sein, ein kastriertes Männchen durch Im- 
plantation von Eierstöcken zu „feminieren" und ein 
kastriertes Weibchen durch Implantation von Hoden 
zu »maskulieren ". Wie wir sehen werden, trifft diese letztere 
Annahme zu. Steinach hat die feminierende Wirkung des Ovariums 
und die maskulierende Wirkung des Hodens an Ratten und Meer- 
schweinchen demonstriert. Alle Autoren, welche die Versuche von 
Stei nach nachgeprüft haben, konnten seine Befunde bestätigen, so 
Brandes am Damhirsch, Athiasam Meerschweinchen, Goodale 
am Hahn und am Erpel, P^zard am Hahn, Sand an der Ratte 
und am Meerschweinchen, Steinach und Lichtenstern am 
Menschen. 



>) Steinach, Wllikürliche Umwandlung von Säugetier-Männchen in 
Tiere mit ausgeprägt weiblichen Geschlechtscharakteren und weiblicher Psyche. 
Pftügers Archiv, B. 144, 1912. 



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266 VI. Die geschlechlsspezifische Wirkung der Pubertätsdrüse 

/. Versuche an Säugetieren. 
Bei der Darstellung der Versuchsergebnisse werden wir uns vor 
allem auf die Arbeiten von Stein ach stützen, die ja den Anfangs- 
punkt für alle weiteren Untersuchungen auf diesem Gebiete bildeten, 
und wir werden dabei ergänzend die Beobachtungen erwähnen, die 
Brandes, Athfas, Sand und ich gemacht haben. Auf die am 
Menschen erhobenen Befunde kommen wir erst im IX. Kapitel zurück. 

a) Die Femitiierung. 
Die Implantation von Ovarien wurde von Steinach bei Ratten 
im Alt^r von 3 bis 4 Wochen, bei Meerschweinchen Im Alter von 
2 bis 3 Wochen ausgeführt. In einer Reihe von Versuchen an Ratten 
wurden die Ovarien auf die peritoneale Fläche der Bauchmuskulatur 
transplantiert, in einer anderen Reihe von Versuchen an Ratten und 
Meerschweinchen auf die äussere Fläche der Bauchmuskulatur. Die 
Transplantate heilen nur dann an, wenn der Trans- 
plantation die Kastration des Tieres vorausgegangen 
ist'). Das Or^an wurde auf eine Wundfläche verpflanzt, die durch 
Ritzung des peritonealen Ueberzugs bezw. der Muskulatur hervor- 
gerufen wird. Dieses Verfahren, das wahrscheinlich eine Hyperämie 
und eine bessere Vaskularisierung des Transplantates bedingt, hat sich 
in den Versuchen von Steinach gut bewährt. Um eine bessere 
Vaskularisierung des Transplantats zu erzielen, hat Sand*) das 
Organ „punktiert", indem er mit der Spitze einer sehr feinen Nadel 
die Albuginea an vielen Stellen durchbohrte. Auf diese Weise wird 
wohl, wie Sand annimmt, der Widerstand überwunden, den die 
relativ dicke Albuginea dem Hineinwachsen von Blutgefässen aus der 
Unterlage entgegenbringt. Aber trotz aller dieser Massnahmen heilten 
die Transplantate sowohl in den Versuchen von Steinach, als in 
denjenigen von Sand nicht immer an; die Zahl der misslungenen 
Transplantationen war grösser als die Zahl der gelungenen. Augen- 
scheinlich gehen vom männlichen Organismus Einflüsse auf das 

') Wir werden uns später eingehender mit diesem Antagonismus der Ge- 
schlechtsdrüsen zu befassen haben. 

*) Sand, Experimentetle Studier over Koenskarakterer hos Pattedyr. 
Kopenhagen, 1918. Vgl. S. 81 u. 131. 



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VI. Die geschlechtsspeziMsche Wirkung der Pubertätsdrüse 267 

implantierte Ovarium aus, die dieses schädigen. Sand schob zwi- 
schen Kastration und Implantation eine „Kastrationspause" von 
I bis 5 Wochen ein, um die Tiere gewissermassen in einen mehr 
indifferenten Zustand zu versetzen. Die Aussichten wurden jedoch 
dadurch, wie aus seinen Versuchsergebnissen hervorgeht, nicht ver- 
bessert. Die subltutane Transplantation auf die äussere Fläche der 
Bauchmuskeln hat vor der peritonealen den Vorzug, dass sich hier 
das weitere Schicksal des Transplantats leicht durch die äussere Be- 
trachtung und Betastung verfolgen lässt. Ueber das histologische 
Verhalten des Transplantats haben wir ausführlich im vorigen Ka- 
pitel*) berichtet. 

Wenn die transplantierten Ovarien im Körper des männlichen 
Kastraten anheilen und längere Zeit erhalten bleiben, so lassen sich 
folgende Wirkungen feststellen: 

1. Die männlichen Geschlechtsorgane, wie Penis, Prostata und 
Samenblasen werden durch die implantierten Ovarien in ihrem 
Wachstum nicht gefördert; 

2. Manche männliche Geschlechtsorgane, wie der Penis, werden 
durch die Ovarien in ihrem Wachstum gehemmt; 

3. Die Brustdrüse, die beim normalen Männchen in rudimen- 
tärem Zustand vorhanden ist, wird zum Wachstum angeregt; 

4. Das Körperwachstum wird in weibliche Bahnen gelenkt; 

5. Das Nervensystem wird in weiblicher Richtung erotisiert; 

6. Die niedrigere Körpertemperatur des normalen Männchens 
wird auf dieselbe Höhe gebracht wie beim normalen Weibchen.. 

Wir wollen uns nun mit diesen Befunden im Einzelnen befassen. 

Im Abschnitt über die Folgen der Kastration ist schon darauf hin- 
gewiesen worden (vgl. S. 26), dass der Penis einer etwa 4 Wochen 
alten Ratte noch sehr unentwickelt ist. Die Schwellkörper sind 
noch nicht zur vollen Ausbildung gelangt, der Penis lässt sich aus der 
Vorhaut nicht vorstülpen. Die Prostata ist mit blossem Auge eben 
zu sehen, die Samenblasen sind um ein vielfaches kleiner als beim 
erwachsenen Tier. Beim Frühkastraten verändern sich diese Ver- 
hältnisse nur wenig: die Organe bleiben auf einer infantilen Ent- 

') Vettf. Kap. V. Absclinitt A, 4. 



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268 VI. Die tceschlechtsspezifische Wirkung der PubertätsdrOse 

Wicklungsstufe stehen, wenn der Penis auch bis zu einem gewissen 
Grade noch weiterwächst, so dass er auf eine Länge von etwa 3 mm 
aus der Vorhaut vorgestülpt werden kann. Die Organe kommen al)er 
zur vollen Ausbildung, wenn man dem Tier gleich nach der Kastration 
Hoden implantiert (vgl. S. 97). Bei der Implantation von Ovarien 
dagegen erfahren Penis, Prostata und Samenblase keine Förderung 
in ihrem Wachstum. Ja, noch mehr: ihr Wachstum wird gehemmt 
Auch das beschränkte Wachstum des Penis, wie es beim Kastraten 
beobachtet wird, bleibt aus, wenn die implantierten Ovarien angeheilt 
sind. Der Penis ist bei der feminierten Ratte so kurz, dass er nicht 
vorgestülpt werden kann. Aehnlich Hegen die Verhältnisse beim 
Meerschweinchen. Der Penis ist hier im Alter von 3 bis 4 
Wochen schon weiter ausgebildet als bei der Ratte, und er erreicht, 
wie ich mich an den Versuchstieren von Steinach überzeugen 
konnte, beim kastrierten Meerschweinchen beinahe normale Breite 
und eine ziemliche Länge, die allerdings hinler derjenigen eines nor- 
malen Penis weit zurückbleibt. Auch der Penis zeigt beim feminierten 
Meerschweinchen noch ein deutliches Wachstum, das aber nicht so 
stark ist wie beim kastrierten Tier. An zwei ausgewachsenen femi- 
nierten Männchen, die Steinach vor einigen Jahren operiert hatte, 
fand ich den Penis deutlich kürzer und schmäler als beim Kastraten. 
Vergleicht man den Penis eines einfach kastrierten und eines femi- 
nierten Meerschweinchens, so sieht man sofort, dass das Wachstum 
des Penis beim feminierten Tier eine Hemmung eriatiren hat. 

Wenn zusammen mit den Ovarien auch der Uterus und die 
Tuben in den männlichen Körper transplantieri werden, so können 
Tuben und Uterus unter dem Einfluss des Ovariums auch im männ- 
lichen Körper wachsen. Aber nicht nur, dass die mitverpflanzten 
weiblichen Oi^ane der fördernden Wirkung der Ovarien im männ- 
lichen Körper unterliegen ; auch die rudimentären Anlagen des männ- 
lichen Körpers, wie Brustwarze und Brustdrüse, die beim Weibchen 
in ihrem Wachstum vom Ovarium geförderi werden, unterliegen im 
männlichen Organismus der fördernden Wirkung des Ovariums, um 
in eine Entwicklung gedrängt zu werden, die für das weibliche 
Geschlecht charakteristisch ist. Die Brustwarzen sind in den ersten 



DigilizedbyGoOglc 



VI. Die geschlechtsspeziFtsche Wirkung der Pubertätsdrüse 269 

Lebenswoclien in gleicher Weise beim männlichen und weiblichen 
Meerschweinchen unentwickelt. Etwa im dritten Monat beginnen beim 
Weibchen Brustwarzen und Brustdrüsen zu wachsen, um schliesslich 
jenen Grad der Ausbitdung zu erreichen, wie er beim jungfräulichen 
Weibchen vorhanden ist (Abb. 93a und b). Dieser Entwicklung wird 
auch die Brustwarze und die Brustdrüse eines Männchens zugeführt, 
dem im Alter von 2 bis 3 Wochen Ovarien implantiert wurden. 
In den ersten 14 Tagen zeigt sich keine Reaktion an den Brüsten. 
Fast plötzlich tritt jedoch in der dritten Woche eine Wendung ein. 



III 



(^ 9 puerperales 9 

Abb. 93. 

Länge der Zitzen beim Meerschweinchen. Zitze eines 4 Monate 

alten normalen MUnnchens (a), eines 4 Monate allen normalen Weibchens (b) 

und eines Weibchens im Puerperium (c). Nach Sand. 

Die Haut des Warzenhofes wird rot und glänzend. Die Zitzen werden 
injiziert. In wenigen Wochen haben sich die männlichen Rudimente 
in wohlausgebildete weibliche Organe umgewandelt Das Wachstum 
der Brustwarzen kann beim feminierten Männchen weit über das 
Stadium des jungfräulichen Weibchens hinausgehen. Die Brustwarzen 
erreichen eine Länge, Dicke und Röte, der Warzenhot nimmt einen 
Glanz an und wölbt sich in einer Weise vor, wie normalerweise 
nur beim trächtigen Weibchen') (Abb. 93c, 94 und 95). Wie Brustwarzen 
und Warzenhof verhält sich auch die Drüse. Sie wird deutlich 
palpabel. Die mikroskopische Untersuchung ergibt, dass aus dem 
männlichen Rudiment, das aus Ausführungsgängen ohne Endstücke 
besteht, eine wirkliche Drüse geworden ist. Der Aufbau der- 
selben entspricht vollkommen der Mamma eines reifen 
Weibchens. Wie die Zitzen, können auch die Brustdrüsen einen 
Zustand erreichen, wie er beim trächtigen und säugenden Muttertier 

') Stein ach, Feminierung von Männchen und Maskulierung von Weib- 
chen. Zentralbt. f. Physiologe, B. 27, 1913. 



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270 VI. Die geschlechtsspezifische Wirkung der Pubertätsdrüse 



cf Abb. 94. 

Bauchansicht eines normalen Männchens (Meerschweinchen). 
Man sieht die kleinen Zitzen. Nach einer noch nicht veröffentlichten Photo- 
graphie von Steinach. 



/ f^ Abb. 95. 

Bauchansicht eines feminierlen säugenden Männchens (Meer- 
schweinchen). Man sieht die grossen erigierten Zitzen. Nach einer noch 
nicht veröffentlichten Photographie von Steinach. 



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VI. Die geschlechtsspeziftsche Wirkung der PubertätsdrQse 271 

vorhanden ist. Dre Brustdrüsen sezernieren zuweilen normale fett- 
reiche Milch, die man mit den Fingern auspressen kann. Die Tiere 
werden dann von Jungen, die sich in einiger Entfernung von ihnen 
befinden, als Milchtiere aufgefasst und verfolgt. Die Tiere nehmen 
sich der Jungen an, säugen sie und zeigen bei diesem kompli- 
zierten physiologischen Akt ein Wohlgefallen, eine Geduld, Haltung 
und Aufmerksamkeit, wie das sonst nur bei normalen säugenden 
Weibchen zu beobachten ist') (Abb. 96). Steinach*) weist darauf 
hin, dass die Ausbildung der Zitzen und Brustdrüsen beim femtnierten 
Männchen derjenigen einer Primipara entspricht. Während aber die 
Milchsekretion bei der Primipara erlischt, um ohne neuerliche Schwan- 
gerschaft dauernd zu sistieren, kehrt sie beim feminierten Männchen 
periodisch wieder und kann bei mehr, oder weniger regelmässigen. 
Pausen längere Zeit erhalten bleiben. 

Athias und Sand haben die Befunde von Steinach bestätigt").) 
Athias kastrierte männliche Meerschweinchen im Alter von 14 bis 
16 Tagen und implantierte ihnen Ovarien von "Weibchen verschie- 
denen Alters. Die Brustdrüsen entwickelten sich mehr oder weniger 
schnell. Während die Brustwarzen beim normalen Tier eine Länge 
von I bis 2 mm haben, erreichten sie bei den feminierten Tieren 
eine Länge von 7,5 mm. Ihre Form wird konisch, da sie an der Basis 
breiter werden. Sie waren von einem deutlichen, etwas vorgewölbten 
Warzenhof umgeben. Nach einiger Zeit kam es zu reichlicher 
Milchsekretion. Auch in einem Versuch von Sand kam es zu einer 
weitgehenden Hypertrophie der Zitzen und Brustdrüsen, wenn auch 
die Hypertrophie nicht bis zur Milchsekretion gedieh, wie in den 
Versuchen von Steinach und Athias; das ist wohl, wie Sand 
hervorhebt, auf den Zufall zurückzuführen, dass in seinem Versuch, 
nachdem er das eine gut erhaltene Ovarium exstirpiert hatte, das 
andere Transplantat bald darauf degenerierte. 

') Steinach, Feminierung und Maskulierung, t. c 

*) SteJnach und Holzknecht, Erhöhte Wirkungen der inneren Se- 
kretion bei Hypertrophie der Pubertätsdrüsen. Arch. f. Entwicktungsmechanik, 
B. 42, 1916. 

') Athias, L'activjtä säcröloire de laglande mammaire hyperplas^e, chez 
le cobaye male chitri, cons^cutivement ä la greffe de l'ovaire. C. r. Soc. Bio). 
1915, p. 410. — S a n d. i. c S. 140 u. 141. 



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272 VI. Die geschlechisspetifische Wirkung der Pubertätsdriise 



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Ptals Mm /taU- 
nleritn Uänndua. 



Eüi JuHgis wird 
rom ftmlniirua 
Mänacben gesäufl. 



Zwrl Juagt tttrdta 

toiti JiminttrteH 
Maanchtn gesäugt. 



Abb. 96. 
Säugung von 
Jungen durch 
ein Teminier- 
tesMännchen 
(Meerschwein- 
chen) Photo- 
graphie. Nach 
Steinach. 



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VI. Die seschlechtsspezifische Wirkung der Pubertätsdrüse 273 

Steinachs Befunde an der Brustdrüse sind auch von Bran- 
des in einem Feminierungsversuch am Damhirsch bestätigt 
worden'). Beim feminierten Damhirsch fehlte auch jeder Qeweih- 
ansatz; von dem Adamsapfel war keine Spur zu sehen. 

Die beschriebenen Folgen der Implantation von Ovarien in den 
Oi^anismus des Männchens zeigen uns mit aller Deutlichkeit, dass 
die Wirkungen der männlichen und weiblichen Pubertätsdrüse ver- 
schieden sind. Ihre Wirkungen sind geschlechtsspezifjsch, 
sie modeln den Organismus in der für das Geschlecht charakte- 
ristischen Weise. Durch die Wirkung der weiblichen Pu- 
bertätsdrüse rm jugendlichen männlichen Organismus, 
derseiner männlichen Pubertätsdrüse beraubt ist, findet 
eine Feminierung des Männchens statt 

Die mikroskopische Untersuchung der auf Männchen transplan- 
tierten Ovarien zeigt, dass diejenigen Elemente, die wir als Pubertäts- 
drOsenzellen anzusprechen haben, im Transplantat vermehrt sind, in 
ähnh'cher Weise wie in dem Ovarium, das unter bestimmten Versuchs- 
bedingungen derRön^enbestrahlutigunterworfen wird. DerVermehrung 
der Pubertätsdrüsenzellen im Transplantat entspricht es, dass spezifisch 
weibliche Geschlechtsmerkmale beim feminierten Männchen noch 
stärker ausgebildet sind als beim normalen jungfräulichen Weibchen. 
Durch eine vermehrte Wirkung der weiblichen Pubertätsdrüse im 
Organismus des jugendlichen kastrierten Männchens kann eine Hyper- 
feminierung desselben, wie Steinach sagt, au^elöst werden. 

Ratten eignen sich nicht für die Untersuchung des Einflusses, 
den das Ovarium auf die Entwicklung der Zitzen und der Brust- 
drüse ausübt, da die Zitzen beim Rattenmännchen makroskopisch 
nicht sichtbar sind*). 



') Zit. nach Kämmerer, Geschlectitsbestimmung und Geschlechtsver- 
wandlung. Wien 1918. S. 77. — Ferner nach einer brieflichen Mitteilung von 
Brandes an Magnus Hirschfeld, Sexualpathologie. Zweiter Teil. Bonn 
1918. Vgl. S. 100. — Brandes hat Ober seine Versuche noch nicht eingehend 
berichtet Vgl. seinen Aufsatz im .Berliner Tageblatt" vom 7. Juni 1914 (No. 
283, 2. Beiblatt). 

*) Vgl. hier die eingehenden Untersuchungen von J. A. M yers, Studies 
on the mammary gland III: A comparison of the developing mammu'y glands 
in male and female albino rats from the late fetal stages to ten weeks of age. 
The Anatofflical Record, Vol. 13, 1917. 



DigilizedbyGoOglC 



274 VI. Die geschlechtsspezifische Wirkung der Pubertätsdrüse 

Von grossem Interesse sind auch die Befunde, die SteJnach 
über das Verhalten von Gewicht und Grösse bei feminierten 
Tieren erhoben hat. 




Abb. 97. 
erschied zwischen normalen und feminierten 
:atten. Im Alter von 9 Monaten wogen die feminierten Männ- 
g weniger als ein normales Männchen. Die Zahlen sind ent- 
lelle 1 auf S. 94 von S t e i n a c h , Willkürliche Umwandlung etc. 
Eigene Zeichnung. 

schnittlicheGewicht weiblicher Ratten undMeerschwein- 
er als beim männlichen Tier. Ueber das Körpergewicht 
gen eingehende Untersuchungen von Donaldson') 
Steinach, Willkürl. Umwandlung usw. 



DigilizedbyGoOglc 



VI. Die geschlechtsspezifische Wirkung der PubertälsdrQse ' 275 

vor, der angibt, dass vom dritten Lebensmonat an männliche Ratten 
ein grösseres Gewicht haben. Bei der von Donaldson untersuchten 
weissen Ratte betrug der Gewichtsunterschied zugunsten des Männ- 
chens im Alter von 150 Tagen im Durchschnitt 37 g, im Alter von 
365 Tagen 53 g. Beim Meerschweinchen ist ein Gewichtsunterschied 
zwischen erwachsenen Männchen und Weibchen vorhanden, der bis 
200g betragen kann. Steinach hat nun die Gewichtszunahme von 
normalen männlichen Tieren mit derjenigen feminierter Männchen im 
Verlaufe des Wachstums verfolgt, und es hat sich ergeben, dass das 
feminierte Männchen hinler dem normalen Bruder stets sehr be- 
trächtlich zurückbleibt. Als Beispiel mögen die folgenden Versuche 
von Steinach dienen (Abb. 97). Von vier Ratten desselben Wurfes 
wurden drei im Alter von etwa einem Monat feminlert, die vierte 
blieb normal. Regelmässige Wägungen wurden vier Monate nach der 
Operation begonnen. Um diese Zeit wog das normale Männchen 
etwa 25 g mehr als seine drei feminierten Brüder. Nach weiteren 
4Vi Monaten betrug der Gewichtsunterschied zugunsten des normalen 
Männchens 70, 90 und 105 g. Durch die Implantation von Ovarien 
in ein kastriertes Männchen wird somit das Wachstum des Männchens 
gehemmt, in weibliche Bahnen gelenkt. Dasselbe Resultat kann 
man durch Implantation von Ovarien in männliche Meerschwein- 
chen erzielen. Der Gewichtsunterschied zwischen einem normalen 
und einem feminierten Männchen kann sogar noch grösser sein als 
zwischen einem normalen Männchen und einem normalen Weibchen. 
Es findet nach Steinach nicht nur eine Feminierung, sondern eine 
Hyperfeminierung statt, wie sie der vermehrten Wirkung der gewu- 
cherten Pubertätsdrüsenzellen während des Wachstumsalters entspre- 
chen muss. Ob jedoch diese Beobachtungen von Stet nach es 
gestatten, eine Hyperfeminierung anzunehmen, ist zweifelhaft, da das 
Gewicht der Tiere schon normalerweise sehr schwankend ist und 
man nur auf Grund sehr vieler Zahlen Schlüsse ziehen kann. Wir 
kommen auf diese Frage noch zurück. 

Es wäre der Einwand möglich, dass der beobachtete Gewichts- 
unterschied zwischen einem normalen und einem feminierten Männ- 
chen nur auf die Schädigung zurückzuführen sei, die das feminierte 



DigilizedbyGoOglC 



276 



VI. Die geschlechtsspezifische Wirkung der Pubertätsdrüse 



Tier durch den operativen Eingriff erfäftrt. Dieser Einwand wird 
durch die Tatsache widerlegt, dass die Hemmung des Wachstums 
nur dann eintritt, wenn die transplantierten Ovarien anheilen, dass 
die Hemmung dagegen ausbleibt, wenn die transplantierten Ovarien 
an der fremden Stelle nicht anheilen (Abb. 98 u. 99). 































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Abb. 98. 
Gewichtsunterschied zwischen einem kastrierten und einem 
feminierten Rattenmännchen. Die Zahlen sind entnommen der Ta- 
belle 2 auf S. 95 von Stein ach, WillkGrliche Umwandlung etc. 
Eigene Zeichnung. 

Sehr interessant ist in diesem Zusammenhang eine andere Be- 
obachtung von Steinach. Bei den Feminierungsversuchen kommt 
es vor, dass die Ovarien zunächst anheilen und dass es zu einem 
Wachstum der Brustwarzen und Brustdrüsen und zu einer Hemmung 
des Körperwachstums kommt, dass aber die Ovarien später aus 
unbekannten Gründen allmählich doch resorbiert werden. «Die- 
sem Ausfall der Ovarien folgt nun sofort auch die 



D,9,1,«dbyG00glC 



VI. Die geschlechtsspezifische Wirkung der PubertSlsilrtise 



277 



Unterbrechung der Funktion, die Weiterentwick- 
lung der Zitzen hört auf, und das Körpergewicht 
schnellt dermassen in die Höhe, dass es in wenigen 
Wochen wieder dem des normalen Kontrolltiers ent- 




























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Abb. 99. 
Gewichtsunterschied zwischen einem kastrierten und einem 
teminierten männlichen Meerschweinchen. Die Zahlen sind ent- 
nommen der Tabelle 3 von Stein ach, Willkürliche Umwandlung etc. 
Eigene Zeichnung. 

spricht" (Steinach). Athias hat diesen Befund bestätigt. Er 
entlernte in einem Falle die implantierten Ovarien drei Tage nach 
Beginn der Milchsekretion. Die Sekretion hielt noch neun Tage an, 
darauf begannen aber die Brustdrüsen sich zurückzubilden. Nach 
einer Woche waren sie schon stark reduziert. 

Sand hat in seinen Versuchen die Gewichtsverhältnisse nicht 
twrücksichtigt, da er seine Versuchstiere im Allgemeinen nicht langer 



DigilizedbyGoOglC 



278 VI. Die geschlechtsspezifische Wirkung der PubertätsdrOse 

als einige Monate in Beobachtung hatte, die Gewichtsunterschiede 
jedoch, wie aus den Zahlen von Steinach hervoi^eht, erst etwa 
im sechsten Monat deutlich werden. 



Dem geringeren Körpergewicht des Weibchens gegenüber dem 
Männchen entsprechen auch kleinere Körpermaße (Abb. 100). 



DigilizedbyGoOglC 



VI. Die geschlechtsspezifische Wirkung der Pubertitsdrüse 279 

Das Weibchen hat einen schmäleren und kürzeren Kopf, ist von 
schlankerer Gestalt, seine GesamtkÖrperlänge ist geringer als beim 
Männchen. Männchen, denen Ovarien implantiert wur- 
den, gleichen in allen Körperdimensionen normalen 
Weibchen (Abb. 101)- Die umgestaltende Wirkung der weiblichen 
Pubertätsdrüse erstreckt sich, wie die von Steinach ausgeführte 
Röntgen-Untersuchung von Ratten zeigte, auf alle Teile des 
Skeletts, und diese Wirkung kommt in den veränderten Propor- 
tionen des Körpers zum Ausdruck. Wenn jedoch die Ovarien, die 
zunächst anheilten, später wieder resorbiert wurden, so trat wieder 
ein vermehrtes Wachstum ein und alle einzelnen Körpermaße er- 
reichten die für das normale Männchen charakteristischen Werte. 
Selbstverständlich sind alle diese Werte mit grossen Fehlern be- 
haftet, und Sand weist darauf hin, dass man sogar bei ein und 
demselben Tier, wenn man seine Körperlänge von der Nasenspitze 
bis zur Schwanzwurzel misst, in verschiedenen Messungen Diffe- 
renzen bis zu 1 cm bekommen kann, da die Tiere sich sehr krüm- 
men. In den Versuchen von Steinach waren aber die Unterschiede 
zwischen normalen und feminierten Tieren viel grösser, in der 
Regel so gross, dass man sie schon ohne Messung beobachten 
konnte. Sand hat die Messungen weggelassen, da er, wie schon 
erwähnt, .die Versuchstiere jeweils nur einige Monate beobachtete, 
die Unterschiede in der Grösse sich jedoch erst später bemerkbar 
machen. 

Die geschlechtsspezifische Wirkung der weiblichen Pubertäts- 
drüse soll nach Steinach auch im Haarkleid zum Ausdruck 
kommen. Vom sechsten Monat an macht sich nach Steinach 
bei der Ratte eine Geschlechtsdifferenz im Haarkleid bemerkbar. 
Das Haarkleid des Männchens wird fellartig, die Haare werden lang, 
grob, oft struppig. Dagegen bleiben die Haare des Weibchens kürzer, 
feiner und weicher. Bei den feminierten Männch&n neh- 
men die Haare den Charakter des weiblichen Haar- 
kleides an. Streicht man mit der Hand über den Rücken eines 
feminierten Männchens, so fühlt sich das Haar seidenartig wie bei 
einem Weibchen an. Der weiblich-grazile Eindruck, den man von 



DigilizedbyGoOglC 



280 VI. Die geschlechtsspezifische Wirkung der PubertSBdrOse 




DigilizedbyGoOglc 



VI. Die seschlechtsspezlfische Wirkung der PuberUtsdrOse 281 

den feminierten Tieren gewinnt, wird durch das glatt anliegende 
welbliclie Haarldeid noch erliöht*). 

Nach Steinacti Icommt es beim feminierten Männchen auch 
zur Ausbildung eines für das geschlechtsreife Weibchen charakteri- 
stischen Fettlagers in der Becicengegend, in der Umgebung des Uterus. 
Dieses Fettlager in seiner typischen Lagerung ist beim männlichen 
Kastraten niemals vorhanden. Ebenso fehlt es bei jenen kastrierten 
Männchen, bei welchen die implantierten Ovarien nicht angeheilt und 
bei denen auch alle Zeichen einer Feminierung au^eblieben sind. 

Die Versuche von Stein ach zeigen nach alledem, dass das 
Ovarium die Ausbildung der männlichen Geschlechtsmerkmale hemmt, 
die Ausbildung weiblicher Geschlechtsmerkmale dagegen fördert und 
die Entwicklung des ganzen Organismus in weibliche Bahnen lenkt. 
Das Soma wird durch die weibliche Pubertätsdrüse 
in geschlechtsspezifischer Weise gemodelt. 

Wie die körperlichen Geschlechtsmerkmale, so steht auch 
das psycho-sexueile Verhalten unter dem geschlechtsspezifischen 
Einfluas der weiblichen Pubertätsdrüse. Die Kastrationsversuche, 
ebenso die Injektions- und Transplantationsversuche haben gezeigt, 
dass der Pubertätsdrüse eine erotisierende Wirkung auf das 
zentrale Nervensystem zugeschrieben werden muss: durch die aus 
der Pubertätsdrüse in den Kreislauf gelangenden Stoffe wird das 
zentrale Nervensystem dahin beeinflussl, dass die Reflexe Zustande- 
kommen, die dem psycho-sexuellen Verhalten des Tieres zugrunde- 
liegen. Zwar haben die Versuche am Frosch ergeben, dass man 
den Umklammerungsreflex bis zu einem gewissen Grade auch durch 
Injektion von Ovarialsubstanz auslösbar machen kann. Aus diesen 
Versuchen am Frosch kann wohl, wie schon gesagt (vgl. S. 262), 
der Schluss gezogen werden, dass im inneren Sekret der weiblichen 

') Nach Sie in ach machen sich die Unterschiede im Haarkleid der 
Ratten erst vom sechsten Monat ab bemerkbar. Sand erwähnt (Experimen- 
telle Studier etc. vgl. p. 55), dass er niclit in der Lage war, diese Unterschiede 
wahrzunehmen; ebensowenig andere Personen, denen er Tiere zum Vergleich 
vorgelegt hatte. Im übrigen kam dieses Moment in den Feminierungs- und 
Maskulterungsversuchen von Sand während der kürzeren Beotiachtungsdauer 
nicht In Betracht — Ich selbst möchte mir ein Urteil in dieser Frage nicht 
erlauben. 



DigilizedbyGoOgIC 



282 VI. Di« gcschkchtsspezifiscbe Wirkuns der PubertÜsdrüse 

Pubertä^räse sich auch ein SloR bdindet, wie ihn die männlidie 
Pubertälsdrüse für die Erotisiening des zentralen Nervensystems 
liefert Allgemeine Schlüsse in dem Sinne, dass die Wrining der 
Pubertätedrüse nicht geschiechtsspezifisch sei, können aus diesem 
Befund jedoch nicht gezc^en werden. Das zdgen die Femini^iings- 
versuche von Steinach, in denen es gdungen ist, heranwachsende 
kastrierte Männchen durch Implantation von Ovarien in Tiere mit aus- 
gesprochen weiblichem p^cho-sexuellen Verhallen umzustimmen. 
Wir haben oben (vgl. S. 38 u. ff.) gesehen, dass das psycho-sexuelle 
Verhalten des kastrierten Ratten- und JHeerschweinchen-Männchens 
von dem Verhalten des normalen Männchens sehr abweicht Wenn 
auch eine schwache sexuelle Neigung beim Kastraten vorhanden ist, 
so handeil es sich doch nur um eine ganz rudimentäre und wenig 
dauerhafte Ausbildung des Geschlechtstriebes, der nicht zur vollen 
Entfaltung gelangt. Auch beim feminierten Männchen kommt nun der 
männliche Geschlechtstrieb nicht zur Entfaltung. Das innere Sekret 
der weiblichen Puberlätsdrüse ist also nicht imstande, das zentrale 
Nervensystem in männlicher Richtung zu erotisieren; die weibliche 
Pubertälsdrüse fördert die psychischen männlichen Geschlechtsmerk- 
male ebensowenig wie die körperlichen. Dagegen wird das 
zentrale Nervensystem der feminierten Tiere in 
weiblicher Richtung erotisiert Die objektiven Symptome 
dieser Erotisierung in weiblicher Richtung sind nach Sie i nach 
die folgenden: 

1 . Das normale Ratten - Weibchen zeigt den sogenannten 
„Schwanzreflex": es hebt während der Verfolgung durch das 
Männchen den Schwanz senkrecht hoch, was dem Männchen, das sich 
durch den Geruch orientiert wohl das Erkennen des brünstigen 
Weibchens erieichtert. Auch dasfemjnierte Rattenmänn- 
chen zeigt den Schwanzreflex. Allerdin^ wird der 
Schwanzreflex auch beim normalen Männchen und beim männlichen 
Kastraten beobachtet Aber nicht in der charakteristischen Art. 
Die Männchen lassen sich überhaupt nicht von anderen treiben. 
Sie richten sich vielmehr gegen den Verfolger auf und beginnen 
den Kampf. 



DigilizedbyGoOglc 



VI. Die geschlechtsspezifische Wirkung der Pubertätsdrüse 283 

2. Die feminierten Rattenmännchen werden von 
normalen Männchen als Weibchen aufgefasst und 
behandelt. Setzt man zu einem normalen Männchen ein femi- 
niertes Tier und einen Kastraten, so wird vom normalen Männ- 
chen zunächst beiden Interesse entgegengebracht, beide werden ver- 
folgt und beschnuppert. Aber bald verändert sich das Verhalten 
gegenüber dem feminierten Tier. Das Männchen verfolgt dieses und 
versucht immer wieder den Ausfprung. Das normale Männchen ver- 
hält sich gegenüber dem feminierten Männchen wie gegenüber einem 
normalen nichtbrünstigen Weibchen. 

3. Das normale Ratten- und Meerschweinchen -Weibchen zeigt 
den sogenannten „Abwehrreflex" : ein Hinterbein wird hoch- 
gehoben und es werden Bewegungen mit demselben ausgeführt, um 
den Aufsprung des verfolgenden Männchens abzuwehren. Nach 
Stein ach handelt es sich hier um einen Reflex, durch den das 
nichtbrünstige Weibchen vor unnützer sexueller Belästigung und vor 
unfruchtbarem Coitus geschützt wird. Steinach hat nun gefunden, 
dass auch das feminierte Männchen den Abwehrre- 
flex zeigt. 

Auf Grund der Versuche von S t e i n ac h unterliegt es keinem 
Zweifel, dass das zentrale Nervensystem der Säugetiere unter dem 
Einfluss der Pubertätsdrüse In geschlechtsspezifischer Weise 
erotisiert wird. Aber es muss bemerkt werden, dass es sehr schwer 
sein dürfte, allein nach dem psycho-sexuellen Verhalten zu beurteilen, 
ob ein Versuch positiv oder negativ ausgefallen ist. So hat Sand, 
der in Maskulierungsversuchen die Befunde von Steinach über 
die geschlechtsspezifische Beeinflussung des psycho-sexuellen Ver- 
haltens durch die Pubertätsdrüse vollkommen bestätigt hat, diesen 
Einfluss in seinen Feminierungsversuchen an Ratten nicht deutlich 
feststellen können. Er konnte den „Schwanzreflex" und den „Ab- 
wehrreflex" nicht beobachten, wenn das psycho-sexuelle Verhalten 
seiner Versuchstiere bis zu einem gewissen Grade auch auf eine 
■itattgefundene Umstimmung in weiblicher Richtung hinwies. 

Auch die Körpertemperatur ist In einer für das Geschlecht 
spezifischen Weise von der Geschlechtsdrüse abhängig, wie Steinach 



DigilizedbyGoOglC 



284 V[. Die geschrechtsspezifische Wirkung der Pubertätsdrüse 

und ich') an den Versuchstieren des ersteren nachweisen konnten. 
Verschiedene Autoren haben gezeigt, dass die Körpertemperatur des 
weiblichen Geschlechts höher ist als diejenige des männlichen 0- 
H a n s P r z i b r a m *) hat das vor kurzem durch Temperaturmessungen 
bei der Hausratte und Wanderratte bestätigt. Die von Steinach und 
mir an Meerschweinchen ausgeführten Messungen haben ei^eben, 
dass die Temperatur der weiblichen Tiere im Durchschnitt um etwa 
0,6** höher ist als diejenige der männlichen. Die Temperatur des 
Männchens wird nun durch die Kastration augenscheinlich nicht ver- 
ändert, wohl aber die Körpertemperatur des Weibchens. Die Körper- 
temperatur sinkt beim kastrierten Weibchen zwar nicht auf den Stand 
der männlichen Temperatur ab, ist jedoch im Durchschnitt um 0,4** 
niedriger als beim normalen Weibchen. Schon diese Befunde machen 
es wahrscheinlich, dass die weibliche Pubertätsdrüse die 
Körpertemperatur in die Höhe treibt, während die 
männliche Pubertätsdrüse die Körpertemperatur un- 
beeinflusst lässt. Dem entsprechen die Befunde am feminierten 
Tier: die Körpertemperatur des feminierten Männchens 
gleicht derjenigen eines normalen Weibchens. Auch in 
dieser Beziehung wird das kastrierte Männchen durch die Implantation 
von Ovarien feminiert. Vorgreifend sei bemerkt, dass dagegen die 
Körpertemperatur des maskulierten Weibchens von derjenigen 
eines kastrierten Weibchens kaum abweicht. Die folgende Tabelle 
und die graphische Darstellung (Abb. 102) unterrichten zusammen- 
fassend über die Verhältnisse. 

Es fragt sich, wie der Mechanismus dieser Wirkung der Pubertäts- 
drüse auf die Körpertemperatur im Einzelnen beschaffen sein könnte. 
Mit andern Worten: wo greift das innere Sekret der weiblichen 
Pubertätsdrfise an, wenn es die Körpertemperatur in die Höhe treibt? 

') Lipschütz, Körpertemperatur als Geschlechtsmerkmal. Anzeiger der 
Akademie der Wissenschaften in Wien, 1916. Nr. 22. — lieber die Abhingrgkeit 
der Körpertemperatur von der Pubertätsdrüse. Pflügers Archiv, B. I6S, 1917. 

') R. Tigerstedt, Die Produktion von Wärme und der Wärmehaushalt. 
Handbuch der vergleichenden Physiologie. B. III, 2. Hälfte. Jena 1910. 

') Hans Przibram, Die Umwelt des Keimplasmas. Vi. Direkte Tem- 
peraturabhängigkeit der Körperwärme bei Ratten. Anzeiger der Akademie der 
Wissenschaften in Wien, 1915. Nr. 25. 



D,9,1,zedbyG00glc , 



VI. Die geschlechtsspezifische Wirkung der Pubertätsdrüse 





Zahl der ge- 
Tiere 


Oesamtzalil 

der 
Messungen 


Mittlere 
Körper- 
temperatur 


1. Normales Weibchen 

2. Kastriertes . . 

3. Maskuliertes . 

4. Norinales Männchen . 

5. Kastriertes 

6. Femtniertes 


5 
2 

1 

3 
3 

2 


133 
51 
25 

73 
59 
68 


373 
36,9 
363 

36,7 
36,7 i 



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37.4 


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37.3 


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37 2 


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36.9 


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1 


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36.7 


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Normal Kastriert und 

Abb. 102. 
Mittlere Temperaturen des normalen Weibchens und Männ- 
chens, des kastrierten Weibchens und Männchens, des femi- 
nierten Männchens und des maskulierten Weibchens. Ausge- 
zogene Linie —Männchen, unterbrochene Linie Weibchen. Nach Lipschütz. 



DigilizedbyGqOglc 



286 VI. Die geschlechisspezifische Wirkung der PubenStsdrüse 

Es ist, meiner Meinung nach, von vornherein sehr wahrscheinlich, 
dass es sich um eine Wirkung des inneren Sekretes auf das zentrale 
Nervensystem handelt, ähnlich den Wirkungen der Pubertätsdrüse 
beim Zustandekommen der sexuellen Reflexe. 

b) Die Maskulierung. 

Die Maskulierung, die Steinach bei Ratten und Meerschwein- 
chen ausgeführt hat, ist ihm seltener gelungen als die Feminierung: 
die transplantierten Hoden erwiesen sich in seinen Versuchen viel 
weniger widerstandsfähig als die transplantierten Ovarien, und sie 
verfielen auf der fremden Unterlage viel häufiger der ResorpHon als 
die letzeren. Aber durch wiederholte Transplantationen gelangte 
Steinach zum Ziel. Die Transplantate haben sich in einem Teil 
der Fälle über die Pubertätszeit hinaus gehalten, so dass ihre ge- 
staltende Wirkung verfolgt werden konnte. In einem Fall blieb das 
Hoden>Transplantat bei einem weiblichen Meerschweinchen über drei 
Jahre lang bestehen. Es können sich also unter günstigen Umständen 
Hoden-Transplantate im weiblichen Körper ebenso lange halten, wie 
Ovarien-Transplantate im männlichen Organismus, wo bei Meer- 
schweinchen eine Haltbarkeit von über dreieinhalb Jahren erreicht 
wurde ')• In allen Fällen, die histologisch untersucht wurden, hat 
sich ergeben, dass eine Degeneration des samenbildenden 
Gewebes eintritt. Es kommt zu einer mehr oder weniger 
vollständigen Zerstörung des samenbildenden Gewebes 
und zu einer Wucherung der Zwischenzeilen. Das Trans- 
plantat verhält sich also in ähnlicher Weise wie bei der Autotrans- 
plantation oder wie bei der Transplantation in ein anderes Männchen. 

In den Versuchen von Sand*) wurden die Transplantate beim 
Meerschweinchen resorbiert; dagegen gelang eine grössere Anzahl 
von Versuchen an Ratten. Die Versuche von Sand sind auch insofern 
von grossem Interesse, als in ihnen die Stärke der Maskulierung mit 
der Menge der Zwischenzellen im Transplantat in den einzelnen Fällen 

') Steinach, Pubertätsdrüsen und Zwitterbildung. Arch. f. Entw. -Mech., 
B. 42, 1916. 

') Sand, Experimentelle Studier over Konskarakte rer hos Pattedyr. Kjo- 
benhavn. 1918. Vgl. S. 89-91. 



DigilizedbyGoOglC 



VI. Die geschlechtsspezifische Wirkung der PubertStsdrOse 287 

verglichen wurde. Wir kommen auf dieses quantitative Problem am 
Schluss dieses Abschnitts noch zurück. 

Ist das Hoden-Transplantat angeheilt, so lassen sich folgende 
Wirkungen im weiblichen Körper feststellen: 

1. Die- weiblichen Geschlechtsmerkmale, wie Brustdrüsen, Zitzen 
und Uterus werden durch die implantierten Hoden in ihrem 
Wachstum nicht gefördert; 

2. Rudimentäre Anlagen von Organen, wie die Schwellkörper der 
Ctitoris, werden zum Wachstum angeregt; 

3. Das Körperwachstum wird in männliche Bahnen gelenkt; 

4. Das Nervensystem wird in männlicher Richtung erotisiert. 
Es seien nun die Befunde im Einzelnen beschrieben. 

Wir haben im Abschnitt über die Feminierung gesehen, dass 
das Wachstum der Brustwarzen, der Brustdrüse und des Uterus 
durch die weibliche Pubertätsdrüse gefördert wird. Schon am Ver- 
halten der Brustwarzen beim maskulierten weiblichen Meerschweinchen 
oder bei der maskulierten Ratte sieht man, dass die Wirkung der männ- 
lichen Pubertätsdrüse nicht identisch ist mit der Wirkung der weib- 
lichen. Die Entwicklung der Brustwarzen steht still. Die Brustwarzen 
des maskulierten Weibchens bleiben eine rudimentäre Anlage wie 
beim normalen Männchen oder wie beim weiblichen Kastraten. Ob 
eine hemmende Wirkung der männlichen Pubertätsdrüse auf die Brust- 
warzen und die Brustdrüse vorhanden ist, müsste noch genauer ver- 
folgt werden. Der Uterus verfällt der Kastrationsatrophie, eine 
Beobachtung, die Bucura^) schon vor längerer Zeit gemacht hat. 
Bucura implantierte einer kastrierten Häsin Hoden in die Bauch- 
höhle, die funktionstüchtig einheilten; die Kastrationsatrophie wurde 
jedoch durch die eingepflanzten Hoden nicht aufgehalten. Wie mit 
Bezug auf die Brustdrüsen, so wäre auch mit Bezug auf den Uterus 
noch zu untersuchen, ob eine hemmende Wirkung der männlichen Pu- 
bertätsdriJse in Betracht kommt. Es ist sehr wahrscheinlich, dass sich 
eine solche hemmende Wirkung auf den Uterus nachweisen lassen wird. 



') Bucura, Beiträge zur inneren Funktion des weiblichen Genitales. 
Zeitschrift für Heilkunde, B. 28, 1907. Ztt. nach Bucura, Geschlechtsunter- 
schiede beim Menschen. Wien und Leipzig. 1913, Vgl. S. 145. 



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288 VI. Die seschlechtsspetifische Wirkung der Pubertitsdrflse 

Die FemJnierungsversuche haben ergeben, dass das Ovarium 
das Wachstum der Schwellkörper des Penis hemmt: der Penis des 
feminierten Tieres ist kleiner als der Penis des Kastraten. Im Q^en- 
satz dazu fördert der in den weiblichen Körper implantierte Hoden 



Abb. 103. 
Geschtechtsgegend 
eines normalen 
weiblichen Meer- 
schweinchens. Erwach- 
senes Tier. Man sieh{ den 
Y-IÖrmigen Spalt und den 
Urelhralhöcker. 



Abb. IM. 
Geschlechtsgegend 
eines kastrierten 
weiblichen Meer- 
schweinchens (ka- 
strierte Schwester des 
maski^lierten Weibchens 
der Abb. 105 und 106). Die 
Verhältnisse sind wie beim 
normalen Weibchen, nur 
etwas kleiner. 



das Wachstum der Clitorts und verwandelt diese in ein Oi^an, das 
einem Penis ähnlich sieht. Ich*) habe diese Beobachtung an einem 
Meerschweinchen gemacht, das von Steinach vor längerer Zeit 
operiert wurde. Bei Betrachtung der Geschlechtsgegend eines nor- 
malen Meerschweinchen-Weibchens(Abb. 103) sieht man zwischen 

')'LipschDtz, Entwicklung eines penisartigen Organs beim maskulterten 
Weibchen. Anzeiger der Akademie der Wissenschaften in Wien, 1916. Nr. 27. 
— Umwandlung der Clitoris in ein penisartiges Organ durch experimentelle 
Maskulierung. Arch. r. Entw.-Mech.. B. 44, 1918. — Vgl. auch LipschQtz, 
On the internal secretion of the sexual glands. II. of Physiology, Vc^. LI, 1917. 



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VI. Die cesctilechtsspenfische Wirkung der Pubertätsdrüse 289 

zwei Wülsten einen Spalt, der Y-förmig nach oben ausläuft. Zwischen 
den Ausläufern des Spaltes hängt ein Zapfen, der eine nach unten 
auslaufende Fortsetzung der oberen Kommissur der Wülste darstellt. 
Diese Fortsetzung trägt ein Gebilde, das man am besten als »Urethral- 
höcker" bezeichnen kann. Der Urethralhöcker ist eine Hautfalte, die 



Abb. 105. 
Geschlec ti Isgege nd eines 
masknlterten weiblichen 
Meerschweinchens. An Stelle 
des Urethralh Ockers sieht man die 
"i -S" männliche Vorhaut. 



Abb. 106. 
Geschlechtsgegend eines 
maskuliertcn weiblichen 
Meerschweinchens bei zu- 
rückgezogener Vorhaut. Man 
siebt das penif artige Organ, bestehend 
aus zwei Corpora cavernosa penis, die 
wie die beiden Hälften eines Qiebel- 
m ^ daches zueinander gelagert sind, und 

aus den stachelförmigen Gebilden. Die 
Geschlechtswülste wurden auseinander 
gezogen, um die Vagina und den After 
zu demonstrieren. 

Abb.103 bis 106: Umwandlung, der Clitoris in einpenisar- 

tiges Organ beim maskulierten Meerschweinchen. 
Alle vier Abbildungen sind Zeichnungen. Natürliche Grösse. Nach LipschUtz. 

sich als ein nach unten offener Wall um die Harnröhrenöffnung legt. 
Die Hautfalte kann als eine der männlichen Vorhaut homologe Clitoris- 
Vorhaut aufgefasst werden. Makroskopisch ist eine Clitoris nicht sicht- 
bar. Bei mikroskopischer Betrachtung kann man sich jedoch überzeugen, 
dass Clitoris-Schwellkörper vorhanden sind ') (Abb. 107). Zieht man die 
Qeschlechtswülsle nach beiden Seiten auseinander, so sieht man die 
Va^na als einen Querspalt. Unterhalb der Vagina bemerkt man die 



') Carl Gruber, Bau und Entwicklung der äusseren Genitalien bei 
Cavia cobaya. Morphoi. Jahrbuch., B. 36, 1907. (Fig. 1 und 2 der Taf. 1 in der 



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290 VI. Die geschlechtsspezifisdie Wirkung der Pubertätsdrüse 

Afteröffnung. Beim normalen Männchen findet man in der Ge- 
schlechl^egend einen vertikalen Spalt, über den die Vorhaut hinüber- 
hängt. Zieht man die Vorhaut nach hinten, so tritt der bei der Erektion 
etwa 2 cm lange Penis zutage. Der Penis (Abb. 108 und 109) hat 
zwei Oeffnungen: oben die Mündung der Harnröhre, unten die 
Mündung eines Blindsackes, der im cavernösen Gewebe des Penis ll^t 
und wie ein Handschuhfinger umgekrämpelt werden kann. Am blinden 
Ende des Sackes sitzen zwei weissgelbe stachelförmige Gebilde, die 
beim Umkrampetn des Sackes weit nach vome treten. Auf den ersten 
Blick kann man sich nun überzeugen, dass die Verhältnisse in der Ge- 



5 ('/.) 

Abb. 107. 
Idealer Medianschnitt durch die Geschlechtsgegend eines 
erwachsenen weiblichen Meerschweinchens. 3 mal vergrössert. 
Cl Clitorls, c—c Schwellkörper der Clitorls, A Mündung der Harnröhre, KVagina. 
A AFter, d Rectum, / grubige Vertiefung zwischen Vagina und Aher (Damm). 
Nach ruber. 

schlechtsgegend beim maskuli^rten Meerschweinchen sich in der 
Richtung zur Männlichkeit verschoben haben (Abb. 105). An Stelle des 
Urethralhöckers sieht man eine weite Vorhaut hängen, die 
unten gespalten ist. Unterhalb der Vorhaut bemerkt man die 
Vagina. Die Vorhaut lässt sich mit Leichtigkeit zurückziehen. Es bietet 

Arbeit von Gruber, die die äusseren Genitalien beim Männchen und Weib- 
chen zur Darstellung bringen, sind verkehrt gestellt, was zu Missverständnissen 
Anlass geben könnte). — Vgl. auch A. Fleischmann, Das allgemeine Resultat 
meiner Phallus-Studien. Sitzungsberichte der physik. -medizinischen Sozietät in 
Erlangen, B. 38, 1906. — Ueber den Bau der äusseren Genitalien vgl. auch 
die eingehende Arbeit von Gerhardt, Der gegenwärtige Stand der Kenntnisse 
von den Kopulationsorganen der Wirbeltiere, insbesondere der Amnioten. Er- 
gebnisse und Fortschritte der Zoologie, B. I, 1909. 



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Vi. Die geschlechtsspeeiftsche Wirkung der PubertatsdrOse 



291 



sich dann ein ganz eigentümliches Bild dar (Abb. 106). Man hat zwei 
schleimhautrote Gebilde vor steh, die zu einander etwa wie die beiden 
Hälften eines Giebeldaches A ge- 
lagert sind. Zwischen ihnen be- 
findet sich die Mündung der Harn- 
blase, die man von aussen son- 
dieren kann. Die roten Gebilde, 
die man auf eine Länge von etwa 
5 bis 8 mm freilegen kann, sind 
ihrem Aussehen und ihrer Lage- 
rung nach als zwei Schwellkörper 
anzusprechen. Es sind den Cor- 
pora cavernosa penis homologe 
Gebilde. DteClitoris hat sich 
beim maskulierten Tier in 
zwei wohl ausgebildete Cor- 
pora cavernosa umgewandelt. Um diese hat sich eine Vor- 
haut gefegt, welche sich aus der Clitoris- Vorhaut ge- 



Abb. 108. 

Querschnitt durch den Penis 
eines erwachsenen Meer- 
schweinchens. (Der Schnitt geht 
1,1 mm distal von der Basis der Eichel). 
5mal vergrössert. Man sieht zwei 
Hohlräume : die Harnröhre Cu und den 
Blindsack bs. Die Schleimhaut des 
Blindsackes ist stark gefaltet. Im Blind- 
sack die stach eiförmigen Gebilde st. 
O Penisknochen. Nach Gruber. 



ö' (Vi) Abb. 109. 

Idealer Medianschnitt durch die Oeschlechtsgegend eines 
3 Tage alten männlichen Meerschweinchens. 6mal vergrössert. 
M Symphyse, c/Corpusfibrosum (Schwellkörper) des Penis, Cu Canalis uroge- 
nitalis, bs Blindsack des Penis mit dem Ansatz des Hornslachels, O Penis- 
knochen, P Praepurium, op Ostium praeputiale, A After, d Rectum, D Damm. 
Nach Grub er. 



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292 



Vi. Die geschlechtsspezifische Wirkunit der Pubertätsdrüse 



bildet haben muss. Bemerkenswert ist, dassdem penisartigen Or- 
gan des maskulierten Weibchens ein Corpus cavemosum urethrae 
voltständig fehlt; das penisartige Oi^an stellt einen total hypospa- 
dischen Penis dar. Denken wir uns einen Frontalschnitt durch das 



Abb. HO. 
Querschnilt durch 
dieEichelspitze eines 
erwachsenen männ- 
lichen Meerschwein- 
chens. 5mal vei^rössert. 
O Penisknochen. Nach 

Grüber. 



cf 33ü.v /.; 

Abb. 111. 
Idealer Medianschnitt durch die Ge- 
schlechtsgegend eines männlichen 
Meerschweinchen-Embryos; 33 Tage 
alt. 17mal vergrössert P Phallus, CtiCanatis uro- 
genitalis, uo Urogenitalöffnung, gl Glandarlamelle, 
Ü Damm, A After, 5 Schwanz. Vergleiche hierzu 
Abb. 113. Nach Fleischmann und Oruber. 



penisartige Organ des maskulierten Weibchens (Abb. 106), so erhalten 
wir ein Bild, wie es einem Frontalschnitt durch die Eichelspitze des 
männlichen Penis ent- 
spricht (Abb. 110). In 
der Eichelspitze des 
normalen Penis fehlt 
eben das Corpus caver- 
nosum urethrae, weil 
die Corpora cavernosa 
penis distalwärts über 
das Corpus cavemo- 
sum urethrae hinaus- 
ragen. Wir müssen uns 
nun fragen, warum 
das Corpus cavemo- 
sum urethrae im penis- 
artigen Organ des mas- 
kulierten Weibchens 
vollkommen fehlt. Ein 



Abb. 112. 
Idealer Medianschnitt durch die Ge- 
schlechtsgegend eines männlichen 
Meerschweinchen- Embryos; 37 Tage 
alt. 17mal vergrössert. n Nabel, S Schwanz. C« 
Canalis urogenitales, ho Urogenitalöffnung, c/ Cor- 
pus fibrosum, gl Glandarlamelle, gs Eichel, Ga 
Praepütium, A After. Nach Fleischmann und 
G r u b e r. 



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VI. Die jeschlechtsspezifische Wirkung der PubertätsdrOse 



293 




9 30 d. (■'/.) 

Abb. 113. 
Idealer Medianschnitt durch 
die Geschlechtsgegend eines 
wetbMchen Meerschweinchen- 
Embryos; 30 Tage alt. I7mal ver- 
grösserL Bezeichnungen wie in Abb. 111. 
Nach Fleischmann und Gruber. 



Verständnis dafür wird angebahnt, wenn wir in Betracht ziehen, dass 
die Kastration, und ebenso die Feminierung und Maskulierung an 
einem Organismus angreifen, 
in welchem die Geschlechts- 
nnerkmaie schon bis zu einem 
gewissen Grade fixiert sind. In 
der zweiten Hälfte der embryo- 
nalen Entwicklung vollziehen 
sich beim männlichen und 
weiblichen Tier sehr weitge- 
hende Umwandlungen in der 
Geschlechtsgegend. Diese Um- 
wandlungen führen beimMänn- 
chen zur Bildung der geschlos- 
senen Harnröhre (Abb. 1 1 1 und 
112); beim Weibchen tritt die 
Oeffnung der miteinander ver- 
wachsenden Mülle r' sehen 
Gänge als Vaginalöffnung zwi- 
schen Damm und Harnblasen- 
öffnung (Abb. 113 und 114). 
Es ist von vornherein anzu- 
nehmen, dass diese bereits fi- 
xierten Geschlechtsmerkmale 
sich unter dem Einfluss der Pu- 
bertätsdrüse nicht mehr in der- 
selben Weise abändern lassen 
werden, wie im intrauterinen 
Leben. Wir kommen weiter 
unten eingehender auf diese 
Verhältnisse zurück*). 

Den Schwellkörpern liegen 
beim maskulierten Weibchen 
zwei stachelförmige Gebilde eng 




9 
39 d(»/.) 

Abb. 114. 
Idealer Medianschnitt durch 
die Geschlechtsgegend eines 
weiblichen Meerschweinchen- 
Embryos; 39Tage alt. ISmal ver- 
grössert C Clitoris, cl Clitoriäamelle, 
Cl Clitorisvorhaut, Cf Corpus fibrosum 
(Schwellkörper der Clitoris), f Vagina; die 
übrigen Bezeichnungen wie in Abb. 112. 
Nach Fleischmann und Gruber. 



') Vgl. Kap. XI. Abschnitt B. 



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294 VI. Die geschlechtsspezifische Wirkung der Pubertätsdrüse 

an (Abb. 106), die sich in Farbe, Grösse und Lagerung von den stachri- 
förmigen Gebilden im Blindsack des normalen Penis wohl unter- 
scheiden, aber als ihr Homologon aufgefasst werden können. Beim 
frühkastrierten Männchen kommen die stachelförmigen Gebilde kaum 
noch zur Ausbildung: sie sind bei ihm bloss als winzige Pünktchen oder 
Körnchen zu finden ')• Beim Spätkastraten (einem Versuchstier von 
Steinach) fand ich sie stark verkürzt. Die stachelförmigen Gebilde 
sind also wie Penis, Prostata und Samenblasen in ihrer Gestaltung van 
den Pubertätsdrüsen abhängig. Wie sie beim Kastraten schwinden, so 
kommen sie nun beim maskulierten Tier zur Ausbildung. Allerdings 
weichen sie in ihrer Lage und in ihrem Aussehen von den normalen 
Verhältnissen ab. Sie sitzen beim maskulierten Weibchen nicht am 
blinden Ende eines Hohlsackes, sondern sie hängen mit d^n Schwell- 
körpern eng zusammen. Ein Hohlsack, der normalerweise im Corpus 
cavernosum urethrae gelegen ist, fehlt hier, da ja ein Corpus caver- 
nosum urethrae überhaupt nicht vorhanden ist. Die stachelförmigen 
Gebilde sind beim maskulierten Weibchen auch kürzer, dicker und 
röter als beim normalen Männchen. Dass die Veränderungen in der 
Geschlechtsgegend, die beim maskulierten Weibchen zu beobachten 
sind, eine Wirkung der implantierten männlichen Pubertätsdrüse dar- 
stellen und nicht etwa allein auf die Kastration zurückgeführt werden 
können, erhellt aus der Tatsache, dass von allen diesen Veränderungen 
beim einfach kastrierten Weibchen nichts zu sehen ist (Abb. 104, S. 288). 
Beim Zurückziehen der Vorhaut fand ich die Schwellkörper 
mit weis^elben Sekretbrocken bedeckt, die nichts anderes sind als 
Präputialsekret, wie man es besonders reichlich um den kur- 
zen Kastratenpenis findet. Wie die Wiederkäuer, stülpt auch das 
Meerschweinchen — wenn meine Beobachtungen darüber ausreichend 
sind — beim Urinieren den Penis nicht aus der Vorhaut vor; das ge- 
schieht allein bei der Erektion und bei der Begattung. Da das kastrierte 
Männchen Erektions- und Begattungsfähigkeit nicht besitzt, so bleibt 
bei ihm der Penis dauernd in der Vorhaut liegen. So erklärt es 
sich wohl, dass beim Kastraten eine Ansammlung von Präputialsekret 



') Nach einer persönlichen Mitteilung von Herrn Professor Stein ach. 



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VI. Die geschlechtsspeiifische Wirkung der Pubertalsdrüse 295 

unter der Vorhaut zuslandekommt. Aehnliche Umstände müssen 
auch beim maskulierten Tter zu einer Ansammlung von Präputial- 
sekret führen. 

Alles in allem: Wie das Wachstum des Penis beim 
Männchen durch Implantation von Ovarien gehemmt 
wird, so wird die Clitoris beim Weibchen durch Im- 



mj^ Abb. 115, 

Clitorishyperthrophiebei der maskulierten weiblichen Ratte. 

Photographie. Seitenansicht. O hypertrophierte Clitoris, 5 Schwanz, ß rechtes 

Hinterbein. Nach Sand. 

plantation von Hoden zu einem vermehrten Wachs- 
tum angeregt, die Clitoris wird in ein penisartiges 
Organ umgewandelt. Es wird dabei allerdings nicht mehr 
die normale Grösse und die normale Form des Penis erreicht. In- 
sofern unterscheidet sich das Verhalten der Clitoris bei der 
Maskulierung von dem Verhalten der Brustdrüsen und der Brust- 
warzen bei der Feminierung. Ich werde im Xi. Kapitel die Momente 
erörtern, auf welche, meiner Meinung nach, dieses unterschiedliche 
Verhalten zurückzuführen ist. 



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296 VI. Die geschlechtsspezifische Witicung der Puberlätsdrüse 

Die Beobachtungen über das Verhalten der Schwellkörper beim 
maskulierten Meerschweinchen sind auch von Interesse für die Lehre 



Abb. 116. 
Kutrierte weibliche Ratte. 



Abb. 117. 
Maakullerte weibliche Ratte. 

vom Hermaphrodit ism US. Auf diese Frage komme ich im 
IX. Kapitel zurück. 



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VI. Die geschlechtsspezifische Wirkung der PubertätsdrQse 297 

Unabhängig von mir hat Sand*) die Umwandlung derClitoris 
in ein penisartiges Oi^an bei masiculierten Ratten beobachtet 
Auch bei der Ratte ist die Clitoris normalerweise ein ganz rudi- 
mentäres, zwischen den Hautfalten verborgenes Organ. Bei mas- 
külierten Ratten, die in ihrem psycho<sexuellen Verhalten ausge- 
sprochen männlich transformiert waren, konnte Sand eine deutliche 



Abb. 118. 
Normale männliche Ratte. 
Abb. 116 bis 118: Umwandlung der Clitoris in ein penisartiges 
Organ bei der maskulierten Ratte. Alle drei Abbildungen sind Zeich- 
nungen. Zweimal vei^rössert. Gleichaltrige Tiere. Die oberflächlich nicht 
sichtbare Qitoris (llö) hat sich beim maskulierten Weibchen in ein weibliches 
Organ umgewandelt (117), dessen Lange 3 mm beträgt Nach Sand. 

Hypertrophie derClitoris feststellen (Abb. 115 bis 118). Die Clitoris 
hatte sich in ein 4 bis 5 mm langes, turgeszenles, blutgefüllles Organ 
umgewandelt, gleichsam ein „Peniculus", wie Sand sich ausdrückt 
Bei der mikroskopischen Untersuchung der Transplantate zeigte es 
sich, dass die Leydig'schen Zellen stark vermehrt, die Samen- 
kanälchen atrophisch waren. 



') Knud Sand, Experimenteller Hermaphroditismus. Prlügers Archiv, 
B. 173, 1918. — Experimentelle Studier etc., p.9!. 



n.gitzedbyGoOgIC 



298 VI. Die geschlechtsspezifische Wirkung -der Pubertätsdrüse 

Wir haben oben gesehen, dass das stärkere Wachstum des 
Skeletts und damit das ganze Körperwachstum, wie es für das 



'^ S 



Männchen charakteristisch ist, durch den Einfluss der weiblichen 
Pubertätsdrüse gehemmt wird: das feminierte Männchen erreicht 
in Gewicht und Grösse bloss ein normales Weibchen oder es bleibt 
wie Steinach annimmt, sogar hinter diesem zurück. Im Cegen- 



DigilizedbyGoOglc 



VI. Die geschlechlsspezifische Wirkung der PubertätsdrQse 299 

satz zur weiblichen Pubertätsdrüse, fördert die männliche das 
Wachstum des Skeletts. Das maskulierte Weibchen ist grösser als 
das kastrierte (Abb. 119). Es erreicht in der KÖrpergrÖsse ein normales 
Männchen, was besonders am grossen Kopf auftällt. Ja, noch mehr: 
das maskulierte Weibchen kann nach Steinach grösser und schwerer 
werden als ein normales Männchen. Der Wucherung der Pubertäts- 
drüsenzellen im Transplantat, der vermehrten Wirkung der Pubertäts- 
drüse entspricht nach Steinach eine Hypermaskulierung in 
der Entwicklung des Skeletts und der Körpermuskulatur. Nicht immer 
wird eine Hypermaskulierung erreicht. Das ist nach Steinach nur 
der Fall, wenn die Pubertätsdrüse gewuchert ist. Findet die Anheilung 
des Transplantats nur unvollständig statt oder wird die Pubertätsdrüse 
ganz oder zum Teil durch wucherndes Bindegewebe verdrängt, so 
erreicht das maskulierte Tier nur die Grösse eines Männches oder 
bleibt hinter diesem an Grösse zurück. Der Grad der Ent- 
wicklung der Pubertätsdrüse bestimmt den Grad der 
Muskulierun g. Wir haben oben schon darauf hingewiesen (vgl. 
S. 275), dass das Gewicht bei normalen Tieren so schwankend ist, 
dass man nur auf Grund sehr vieler Zahlen über das Gewicht von 
Tieren diesen Schluss ziehen könnnte. Wie wir uns gleich über- 
zeugen werden, weisen jedoch neue Beobachtungen von Sand darauf 
hin, dass der von Steinach gezogene Schluss Jm Prinzip völlig 
berechtigt ist. 

Das grobe und struppige Haarkleid des Männchens macht 
bei der Feminierung dem weichen und geschmeidigen Haarkleid des 
Weibchens Platz; umgekehrt ist es bei der Maskulierung. Das 
weiche und geschmeidige Haarkleid des Weibchens ist bei dem mas- 
kullerten Tier durch das derbe und struppige Haar des angewach- 
senen Männchens ersetzt*). 

•Wie das feminierte Männchen in weiblicher Richtung eroti- 
siert ist, so das maskulierte Weibchen in männlicher. Setzt man 
zum maskulierten Meerschweinchen ein brünstiges Weibchen, so wird 



') Steinach, Feminierung von Männchen und Maskulierung von Weib- 
chen. Zentralbi. f. Physiol., B. 27, 1913. — Vgl. auch die Anmerkung auf Seile 
281 dieses Bandes. 



DigilizedbyGoOglc 



300 VI. Die geschlechtsspezifische Wirkung der Puberrätsdrüse 

dieses als solches erkannt und hartnäckig verfolgt. Während ein nor- 
males Meerschweinchen- Weibchen den fremden Ankömmling nicht 
beriecht, tut es das maskulierte Tier in typisch männlicher Weise: 
es beriecht das Weibchen an den Geschlechtsteilen und folgt ihm 
unaufhöriich auf der Spur. Man sieht dabei dasselbe Bild, wie man 
es bei der Verfolgung des brünstigen Weibchens durch das normale 
Männchen beobachten kann: das brünstige Weibchen sucht sich 
dem Aufsprung des maskulierten Tieres durch die Flucht zu ent- 
ziehen und geht im Kreise an der Peripherie des Stalles herum, 
stets vom Angreifer gefolgt. Das maskulierte Tier zeigt dabei starke 
sexuelle Erregung; man hört von ihm beinahe bei jeder Prüfung, 
auch mit einem nicht brünstigen Weibchen, den gurgelnden Ton, 
den das normale Männchen nur bei grosser sexueller Erregung, 
durchaus nicht bei jeder sexuellen Annäherung an das Weibchen er- 
tönen lässt. Die Erotisierung des Nervensystems kann somit beim 
maskulierten Weibchen noch stärker ausgesprochen sein als beim 
normalen Männchen. Es kann auch in dieser Beziehung eine Hy- 
permaskulierung Zustandekommen. Das Vertiältnis zwischen 
dem maskulierten Weibchen und einem normalen Männchen ist wie 
zwischen Männchen. Wenn man ein normales Männchen zu einem 
maskulierten Weibchen in den Käfig setzt, so erkennen sich die 
beiden als Rivalen, das maskulierte Tier rüstet sich wie das normale 
Männchen zum Angriff und setzt steh zur Wehr*). Auch Sand hat 
in einer Anzahl von Versuchen an Ratten, die in ganz systema- 
tischer Weise durchgeführt wurden, feststellen können, dass das 
psycho-sexuelle Verhallen der weiblichen Tiere durch die implan- 
tierte männliche Geschlechtsdruse beeinflusst wird. Es ergibt sich 
somit, dass dieMaskulierung, wie die Feminierung, 
sich in gleicher Weise auf die körperlichen Ge- 
schlechtsmerkmale wie auf das psycho-sexue-l I e 
Verhalten erstreckt. 

Die Körpertemperatur des maskulierten Weibchens 

') Ich habe Gelegenheit gehabt, mich an den Versuchstieren von Stei- 
nach von dem hier beschriebenen Verhalten des maskulierten Meerschwein- 
chens zu überzeugen. 



DigilizedbyGoOgIC 



VI. Die geschlechtsspezifische Wirlcung der Pubertätsdrüse 301 

scheint durch die männliche Pubertätsdrüse nicht beeinfiusst zu 
werden ^). 

Wir haben in früheren Kapiteln gesehen, dass innerhalb gewisser 
Grenzen und unter der Voraussetzung, dass das zu bewirkende 
Substrat die nötige Plastizität besitzt, der Grad der innersekretori- 
schen Wirkung bestimmt wird durch die Menge der Pubertäts- 
drüsenzellen. Es ist von vornherein zu erwarten, dass dasselbe 
auch in Versuchen der Fall sein werde, in denen die Pubertätsdrüse 
in einem andersgeschlechtlichen Organismus zur Wirksamkeit gelangt. 
Im Abschnitt über die Feminierung, ebenso in dem vorliegenden Ab- 
schnitt über die Maskulierung von Säugetieren haben wir denn auch 
mehrmals Gelegenheit' gehabt, Ergebnisse zu erwähnen, die darauf 
hinwiesen, dass der Grad der Feminierung und Maskulierung von 
dem Entwicklungsgrad der Pubertätsdrüse oder von der Menge der 
Pubertätsdrüsenzellen abhängig ist. So konnte Steinach feststellen, 
dass die Brustdrüsen des feminierten Männchens den höchsten Grad 
der Entwicklung erreichen können, den dieses Substrat überhaupt 
zu erreichen vermag. Diese Hyperfeminierung wird von Steinach 
darauf zurückgeführt, dass es in dem transplantierten Ovarium 
zu einer vermehrten Follikelatresie und damit zu einer Vermehrung 
der Pubertätsdrüsenzellen kommt. Wir haben ferner gesehen, dass 
beim erfolgreich maskulierten Meerschweinchen, bei dem ich die Cli- 
toris-Hypertrophie festgestellt habe, das psycho-sexuelle Verhalten auf 
eine vermehrte Wirkung der männlichen Pubertätsdrüse hinwies. Da 
die Zwischenzellen im transplantierten Hoden sehr häufig ver- 
mehrt sind, so ist es sehr naheliegend, anzunehmen, dass die 
Hypermaskulierung in diesem Falle durch eine Hypertrophie des 
Zwischengewebes bedingt war. Weniger überzeugend scheint mir, 
wegen der normalerweise vorkommenden Schwankungen, die Gegen- 
überstellung von Körpergrösse und Entwicklungsgrad der Puber- 
tätsdrüse zu sein. Eine sehr gute Gegenüberstellung von Wirkungs- 
stärke und Menge der innersekretorisch wirksamen Zellen gestatten 
die Maskulierungsversuche von Sand an Ratten. Die Ergebnisse 

'} Lipschötz, Ueber die Abhängigkeit der Körpertemperatur von der 
Pubertätsdrüse. Pflügers Archiv. 8. 168, 1917. Vgl. auch S. 284 u.285. 



DigilizedbyGoOglC 



302 VI. Die geschlechtsspezifische Wirkung der Pubertätsdruse 

der Versuche von Sand sind in der folgenden Tabelle zusammen- 
gestellt »). 



1 


s 


deitM Hodcw 




Oraddcr Mm- 
kallenag 




2 


a)0 Spermatogonien 
4- Sertoli'sche Zellen 
Uydig'sche ZeUen 
b)-\- Spermatogonien 
+ -t-Gut erhaltene Ser- 
toli'sche Zellen 
Leydig'sche Zellen 


' Kastratentypus 
Kastratentypus 






11 


3 


oder vereinzelte 
Spermatogonien 

+ z. Teil degenerierte 
Sertoli'sche Zellen 

+späriiche Leydig'sche 


Clitoris-Hypettrophie 

germg 

Psycho-sexuell: 

weiblicher Kastrat bezw. 

schwach männlich 

erotisiert 


. 1 

schwach 

1 


III 


3 


vereinzelte Sper- 
matogonien 
-|- zum Teil degene- 
rierte SertoM'sche 
Zellen 
-H-|- Stark vermehrte 
Leydig'sche Zellen 


Clitoris-Hypertrophie 
stärker bezw. sehr stark 

Psycho-sexuell: stark 
männlich erotisiert 


+ + 1 
stark 

. 1 



Wie aus der Tabelle zu ersehen ist, behält das kastrierte Weib- 
chen den Kastratentypus bei, wenn im implantieren Hoden die 
Leydig'schen Zellen zugrundegehen (Gruppe I). In der Gruppe 
II, wo spärliche Leydig'sche Zellen in den transplantierlen Hoden 
vorhanden waren, konnte eine schwache innersekretorische Wirkung 
festgestellt werden. In der Gruppe III, wo die Leydig'schen Zellen 
stark vermehrt waren, war die maskulierende Wirkung des Hodens 
stark ausgesprochen. Wir haben schon in einem früheren Kapitel 
gesehen, dass die Sertoli'schen Zellen nicht imstande sind, die 
innersekretorische Funktion des Hodens zu besorgen; das geht 
auch aus den hier besprochenen Versuchen hervor: in der nega- 



■) Sand, Experimentelle Studier etc. Vgl. die Tabellen von Sand auf 
S. 90, 91 und 202 bis 207. 



DigilizedbyGoOglc 



Vr. Die geschlechtsspezifische Wirkung der Puberlälsdrüse 303 

tiven Gruppe I waren die SertoM'schen Zellen gut erhalten, 
während sie in den positiven Gruppen II und III zum Teil dege- 
' neriert waren. Auch der spermatc^ene Teil des Hodens kann diese 
Funktion nicht besorgen: spärliche Mengen von Spermatogonien 
waren in sämtlichen Gruppen vertreten. Nach alledem muss auch aus 
den Befunden von Sand geschlossen werden, dass bei der Mas- 
küiierung die Leydig'schen Zellen die innersekretorisch wirksamen 
Elemente des Hodens oder die Pubertätsdrüsenzellen sind und dass 
der Grad der maskulierenden Wirkung des Hodens innerhalb ge- 
wisser Grenzen bestimmt wird durch den Grad, den die Puber- 
tätsdrüse des Transplantats in ihrer Ausbildung erreicht. 

Im Anschluss an die Versuche von Stein ach an Ratten und 
Meerschweinchen hat Brandes den Versuch gemacht, Dam- 
hirsche zu feminieren und zu maskulieren. Beim Damhirsch sind 
die Geschlechtsmerkmale auffallender als bei den kleinen Nagern: 
die Männchen sind hier vor den Weibchen durch das Geweih aus- 
gezeichnet. Da die Ausbildung des Geweihes bei dem im Sommer 
geborenen Hirsch erst im Frühjahr beginnt, so brauchen die Ver- 
suche nicht an so jungen Tieren ausgeführt zu werden, wie das bei 
Ratten und Meerschweinchen der Fall ist. Die Heilung verlief gut 
und nach wenigen Wochen konnten die Tiere wieder in das Gehege 
zu den anderen Damhirschen herausgelassen werden. Nach einiger 
Zeit fiel bei dem maskulierten Weibchen das stärkere Wachstum 
des Kehlkopfes und die selbstbewusstere Haltung auf. Das Tier 
zeigte den Adamsapfel, der normalerweise nur dem Männchen eigen 
Ist. Das maskulierle Weibchen fing auch zu springen an, wie es 
sonst nur die Hirsche tun. Es konnten beim maskulierten Weib- 
chen in der Tiefe der Haare auch deutliche Ansätze zu einem Ge- 
weih auf den Stirnbeinen festgestellt werden')- Ein eingehenderer 
Bericht über die Versuche von Brandes ist leider, wie schon er- 
wähnt, noch nicht erfolgt. Jedenfalls aber bestätigen auch schon 
die kurzen von ihm gemachten Angaben vollkommen die Befunde 
von Steinach an Ratten und Meerschweinchen. 



') Ueber das Verhallen des feminierten Damhirsches vgl. S. 273. 



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304 VI. Die gescblechtsspetifische Wirkung der Pubenätsdrüse 

Die Feminierungs- und Maskulferun^versuche lassen keinen 
Zweifel mehr darüber bestehen, dass die Wirkungen der Pu- 
bertätsdrOse geschlechlsspezi fisch sind. Die männliche und 
weibliche Pubertätsdrüse können an ein und demselben Organ 
eine verschiedene Reaktion auslösen. Wir haben beispielsweise ge- 
sehen, dass die Schwellkörper des Clitods bezw. des Penis durch die 
männliche Pubertätsdrüse zum Wachstum angeregt, durch die weib- 
liche Pubertätsdrüse dagegen in ihrem Wachstum gehemmt werden. 

Die Kastrationsversuche haben ergeben, dass der männliche und 
der weibliche Typus nach Entfernung der Geschlechtsdrüsen einer 
asexuellen Form angenähert werden. Die Feminierungs- und Masku- 
lierungsversuche wieder ergeben, dass der Kastrat, der auf dem Wege 
zur asexuellen Form ist, durch Implantation von Geschlechtsdrüsen 
demjenigen Geschlecht zugeführt wird, welchem die implantierte Ge- 
schlechtsdrüse angehört. Es ist klar, dass diese Befunde in 
ausserordentlichem Masse die Annahme stützen müs- 
sen, dass ein asexuelles Soma, eine asexuelle Embryo- 
nalform vorhanden ist, die — je nachdem es zur Diffe- 
renzierung einer männlichen oder einer weiblichen Pu- 
bertätsdrüse gekommen ist — durch die teils för- 
dernden, teils hemmenden Einflüsse der Pubertäts- 
drüse dem männlichen oder dem weiblichen Typus zu- 
geführt wird. 

2. Versuche an Hühnervögeln. 
Goodale und P^zard haben gezeigt, dass Hennen nach der 
Kastration ein Federkleid annehmen, das demjenigen des Hahnes 
sehr ähnlich ist (Abb.28u.30aufS.54u.56). Auch die Sporen, die ein 
charakteristisches Merkmal des Hahnes sind, kommen bei der kastrier- 
ten Henne zum Vorschein. Auf der anderen Seite wird das Federkleid 
des Hahnes durch die Kastration kaum abgeändert und die Sporen 
bleiben erhalten. Goodal e hat ferner gezeigt, dass auch die Ente nach 
der Kastration ein männliches Federkleid annimmt. Wir haben diese 
Beziehungen in dem Sinne gedeutet, dass auch bei den Hühner- 
vögeln eine gemeinsame asexuelle Embryonalform vorhanden ist, die 



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VI. Die gescblechtsspezitische Wirkung der Pubertätsdrüse 305 

durch die Wirkung der weiblichen oder männlichen Pubettätsdrüse 
umgestaltet wird, wobei das Federkleid und die Sporen durch die 
männliche Pubertätsdrüse wenig oder gar nicht abgeändert werden, 
während sie durch die weibliche Pubertätsdrüse in ihrer Entwicklung 
gehemmt werden. Auch hier machen wir also die Voraussetzung, 
dass die Geschlechtsdrüsen geschlechtsspezifisch wirken. 

Die Richtigkeit dieser Deutung ist in Femin ierungsversuchen von 
Goodale am Hahn und am Erpel erwiesen worden. Qoodale') 



1A 

Abb. 120. 

Feminierter junger Hahn. Das Gefieder Ist weiblich. 

Nach einer Photographie von Goodale. 

kastrierte ein 24 Tage altes Hähnchen der braunen Leghorn-Rasse 
und implantierte ihm die Ovarien von zwei Brutschwestern. Die 
Ovarien wurden in Stücke geschnitten und in die Abdominalhöhle 
versenkt, ohne dass die Stücke durch Nähte an bestimmten Stellen 
fixiert wurden. Jugendliche Hähnchen sind bei der braunen Leghorn- 
Rasse im Gefieder sehr ähnlich ; später kommt beim normalen Hahn 
das charakteristische männliche Federkleid zum Vorschein. Auch 
der Kapaun, der einfach kastrierte Hahn, besitzt, wie wir gesehen ha- 
ben, ein prächtiges Federkleid. Der kastrierte Hahn aber. 



') Goodale, A feminized Cockerel. Science, XLI, 1914, S. 594, und aus- 
fQtirlich im Journal oF experJmental Zoology, B.20, 1916. 



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306 VI. Die geschlechtsspezifjsche Wirkung der PubertätsdrQse 

dem Ovarialgewebe implantiert wurde, bekam 
nicht das männliche Federkleid, sondern er glich im 
Aussehen seinen Brutschwestern (Abb. 124). Er war 
ihnen so ähnlich, dass erfahrene Geflügelzüchter, denen das Tier 
gezeigt wurde, es alle für ein junges Huhn hielten. Auch die Sporen, 
die der Kapaun sonst beibehält, wurden beim Kapaun, dem Ovarien 
implantiert wurden, in ihrem Wachstum gehemmt. Im nächsten Früh- 
ling machten sich manche Anzeichen dafür bemerkbar, dass die 
Wirkung des implantierten Ovariums unvollständig war oder nach- 
zulassen begonnen hatte; ich halte es für wahrscheinlicher, dass auch 
kleine Stückchen von Hoden sich regeneriert hatten und zu wirken 
anHngen. Man hatte das Tier mehrere Male krähen gehört. Es 
wurden auch Tretversuche beobachtet. Dann kamen Sporen zum 
Vorschein, die einen Zoll lang wurden. Das Gefieder blieb jedoch, 
mit einigen Abweichungen, weiblich. Die Grösse des Tieres ent- 
sprach nicht derjenigen einer Henne, sondern eines Hahnes; das 
feminierte Tier war vielleicht noch grösser als ein Hahn. Ende 
Juli, über ein Jahr nach der Operation, wurde das Tier getötet 
Die Sektion ergab, dass Ovarialgewebe an vielen Stellen in der 
Bauchhöhle zur Anheilung gekommen war. 

Goodale hat seine Untersuchungen for^esetzt und er hat Jn 
mehreren weiteren Fällen eine Feminierung von Hähnen erzielt. Die 
feminierten Hähne glichen in ihrem Aussehen dem beschriebenen 
Tier'), wenn auch die einzelnen Versuchstiere in ihrem Verhalten 
voneinander abwichen. So hebt Goodale in seiner letzten Arbeit 
hervor, dass die Sporen sich bei den feminierten Tieren gut ent- 
wickelten, während bei dem ersten Versuchstier eine Hemmung, 
wenn auch nicht eine vollständige Unterdrückung des Sporenwachs- 
tums zu beobachten war. In der KörpergrÖsse glichen die Versuchs- 
tiere gleichaltrigen männlichen Tieren. Während manche Versuchs- 
tiere überhaupt keine sexuellen Instinkte zeigten, wiesen wieder 
andere ungefähr dasselbe psycho-sexuelle Verhalten auf wie normale 
Hähne. Bei der Beurteilung des abweichenden Verhal- 



') Goodale, I. c. Anmerkung auf S. 421; namentlich at>er Goodale 
Feminized male birds. Qenetics, Vol. 3, 1918. 



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VI. Die geschtecbtsspezifische Wirkung der PuberlätsdrQse 307 

tens der Tiere in den einzelnen Versuchen muss jedoch 
stets im Auge behalten werden, dass das Ergebnis 
durch eine Regeneration von unbemerkt zurückgeblie* 
benem Hodengewebe getrübt werden kann. Namentiich 
einige Versuche, die P€zard ausgeführt hat, sprechen dafür. 

P£zard*) berichtet über Versuche, kastrierte Hähnchen zu 
feminleren und kastrierte Hühnchen zu maskulieren. Bei dem fe- 
minierten Hähnchen kam es nur zu einer Verlangsamung im Wachs- 
tum der Sporen. Der Kamm und das Gefieder blieben männlich. 
Die nach der Operation geschwundenen sexuellen Instinkte kehrten 
später wieder. Bei der Autopsie erwies es sich, dass die Kastration 
des Hähnchens unvollständig war. Aber das verlangsamte Wachstum 
der Sporen könnte darauf hinweisen, dass auch das implantierte 
Ovarium im männlichen Organismus -zur Wirkung gelangt war und 
dass es feminierend wirkte. Auch in den Maskulierungsversuchen 
von P^zard erwies sich die Kastration als unvollständig. Die zwei 
Hühnchen, denen Hoden implantiert wurden, hatten weibliches Ge- 
fieder; Sporen entwickelten sich nicht Aber die implantierten 
Hoden kamen im weiblichen Organismus zur Wirkung: bei einem 
Tiere entwickelte sich der Kamm viel stärker als bei einem nor- 
malen oder einem kastrierten Weibchen. Die Wachstumskurve des 
Kammes erinnerte in diesem Falle an diejenige eines normalen 
Hahnes. Foges hat lange vorP^zard eine ähnliche Beobachtung 
gemacht; der damalige Stand unserer Kenntnisse von der inner- 
sekretorischen Wirkung der Geschlechtsdrüsen gestattete es jedoch 
nicht, das Ergebnis seiner Versuche richtig zu beurteilen. Foges*) 
versuchte, Hoden in zwei junge Hennen zu Implantieren. Er gibt 
nicht an, ob es sich um kastrierte oder um normale Hennen ge- 
handelt hat Wohl das letztere ist der Fall, woraus sich erklären 
dürfte, dass In seinen Versuchen, wie in denjenigen von P^zard, 
nur eine Beeinflussung des Kammes und der Bartlappen stattfand. 
Die Kämme und Bartlappen waren so kräftig entwickelt, dass man 



') Pezard, Le conditionnement . . . Paris 1918. Vgl. S. 147—152. 
*) F o g e s. Zur Lehre von den sekundären Geschlechtscharakteren. 
PHügers Archiv, B. 93, 1903. Vgl. namentlich S. 53 u. 54. 



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308 VI. Die geschlechtsspezifische Wirkung der Pubertätsdrüse 

die Tiere nach diesem Merkmal für Hähne hätte halten können. 
Bei der Sektion war bei dem einen Tier das Transplantat nicht mehr 
aufzufinden, bei dem anderen Tier waren im Transplantat keine 
Spermatozoen nachzuweisen. Foges nahm darum damals an, dass 
es sich um Fälle von Arrhenoidie handle. Da nun, wie wir jetzt 
wissen, die innersekretorische Wirkung des Hodens, jedenfalls bei 
den Säugetieren, nicht von dem spermatogenen Anteil au^eht, 
könnte man versucht sein, den Befund von Foges in dem Sinne zu 
deuten, dass das Wachstum des Kammes und der Bartlappen durch 
eine innersekretorische Wirkung des implantierten Hodens bedingt 
war. Foges hat später selbst an diesen Zusammenhang gedacht'). 

In den Feminierungsversuchen an Erpeln, die Goodale aus- 
geführt hat, fielen von vier Versuchen drei erfolgreich aus. Das 
Federkleid der Versuchstiere glich demjenigen von normalen Enten, 
wenn auch einzelne Federn männlichen Charakter hatten. Deutlich 
zeigte sich die Feminierung namentlich am Kopf und am ^Hals. Die 
Locke, die an den Schwanzfedern beim normalen und kastrierten 
Erpel zu sehen ist, bei der normalen Ente dagegen fehlt (vgl. Abb. 
31 bis 33), fehlte auch bei den feminierten Tieren, obwohl die 
Federn selbst vorhanden waren; sie waren aber nicht schwarz 
wie beim normalen Erpel, sondern braun und braungelb. Bei zwei 
Versuchstieren war auch das psycho-sexuelie Verhalten durch die 
Ovarienimplantation beeinflusst worden. Während kastrierte Erpel 
ihre Stimme beibehalten, war das Quaken bei zwei feminierten 
Tieren nicht männlich, sondern es nahm eine Mittelstellung zwischen 
männlich und weiblich ein: es war ein „gebrochenes Quaken" (broken 
quack), wie Goodale sagt. 

Wenn auch in den einzelnen Versuchen, welche die Autoren an 
Hühnervögeln ausgeführt haben, die Ergebnisse mehr oder weniger 
von einander abweichen, so zeigen uns diese Versuche doch mit 
aller Deutlichkeit, dass auch hier Hoden und Ovarium geschlechts- 
spezifisch wirken. 

') Foges, Keimdrüsen. In Jauregg und Bayer, Lehrbuch der 
Organotherapie, Leipzig 1914. S. 383 u. 384. — Vgl. dagegen Kap. IV, B. 



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VI. Die geschlechtsspeziiische Wirkung der Pubertätsdrüse 309 

3. Versuche an Schmetterlingen. 

Meisenheimer') und Koped*) haben versucht, die Ge- 
schlechtsmerkmale von Schmetterlingen durch Transplantation 
von heterosexuellen Geschlechtsdrüsen nach vorheriger Kastration 
des Wirtes zu beeinflussen. Meisenheimer arbeitete mit männ- 
lichen Lymantria dispar und nahm die Operation bei der Raupe 
vor. Die transplantierten Ovarien heilten an und entwickelten sich 
im männlichen Körper in ganz normaler Weise. Niemals wurden 
jedoch die Geschlechtsmerkmale durch die anders- 
geschlechtliche Drüse beeinflusst: Vasa deferentia, Samen- 
blasen, Nebendrüsen, Ductus ejaculatorius und Kopulationsorgan 
waren stets normal ausgebildet. Kopeö transplantierte in kastrierte 
Dispar- Männchen und Weibchen mehrere Ovarien bezw. .Hoden, 
wobei er noch frühere Entwicklungsstadien der Raupe (gleich nach 
der ersten Häutung) benutzte als Meisenheimer. Auch wieder- 
holte er bei fortschreitendem Wachstum der Versuchstiere die Trans- 
plantation noch ein- oder zweimal. Die Transplantate heilten an; 
die Hoden hypertrophierten sogar. Ihr histologischer Bau war dem- 
jenigen von normalen Hoden gleich. Auch In den Versuchen von 
Kopei! konnte ein Einfluss der transplantierten andersgeschlecht- 
lichen Drüsen auf die Geschlechtsmerkmale des Wirtes niemals fest- 
gestellt werden. Kope^ injizierte auch kastrierten Raupen Blut oder 
einen Brei aus den Gonaden vom anderen Geschlecht. Obwohl sehr 
grosse Mengen injiziert wurden, konnte ein Einfluss auf den Ge- 
schlechtsapparat der Tiere niemals festgestellt werden. 

Gegenüber allen diesen Versuchen könnten natürlich dieselben 
Einwände gemacht werden, wie gegenüber den Kastrationsversuchen 
an Schmetterlingen : es ist möglich, dass die Kastration zu spät vor- 
genommen wurde, dass die Kastration nicht vollständig war und 
dass die Pubertätsdrüsenzellen und Keimzellen bei manchen Arthro- 
poden örtlich getrennt liegen. 

') Meisenheimer, Experimentelle Studien zur Soma- und Oeschlechts- 
differenzierung. I. Jena 1909. 

') Kopeö, Untersuchungen über Kastration und Transplantation bei 
Schmetterlingen. Arch. f. Entw.-Mech., B. 33, 1912. 



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vir. Kapitel. 

Die Darstellung des inneren Selirets der 
PubertStsdrQsen. 

Blüte edelsten Gemütes 
Ist die Rücksicht — doch zu Zeiten 
Sind erfrischend wie Gewitter 
Gold'ne Rücksichtstosigkeiten. 

Theodor Storm.' 

A. Extrakte aus der ganzen GeschljechtsdrOse. 

Im 111. Kapitel dieses Buches haben wir der grossen prinzi- 
piellen Bedeutung gedacht, welche den Versuchen zukommt, die 
Wirkung der Geschlechtsdrüsen durch Injektion von Qeschlechtsdrüsen- 
substanz zu ersetzen. Wir dürfen niemals vergessen, dass nicht nur 
die Lehre von der inneren Sekretion der Geschlechtsdrüsen, sondern 
auch die ganze Lehre von der inneren Sekretion in ihrer heutigen 
Gestalt durch die Versuche von Brown -S^quard mit Hodenextrak- 
ten eingeleitet wurde. Der genial konzipierte Gedanke von Brown- 
S^quard*). dass eine Drüse durch Vermittlung spezifischer Stoffe, 
welche in den Kreislauf gelangen, die anderen Organe und den Stoff- 
wechsel des Organismus in spezifischer Weise zu beeinflussen ver- 
mag, ergriff in Wahrheit nur einen Spezialfall des Stoffwechsels 
schlechtweg im vielzelligen Organismus und dieser Gedanke war 
in seiner Offensichtlichkeit so einfach, so wenig von mystischem Bei- 
werk umhangen, dass der experimentenhungrige Naturforscher und 
Arzt diesem Gedanken nicht die gebührende Aufmerksamkeit ge- 

') lieber den Anteil von Brown-S^quard an der B^ründung der Lehre 
von der inneren Sekretion vgl, die Ausführungen von Gley, Les s^cr^tions 
internes. Paris 1914 (Bailli6rs et fils). Namentlich S.22. 



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VII. Die Darstellung des Inneren Sekrets der Pubertätsdrüsen 311 

schenkt hätte, wenn ihm nicht von vornherein ein experimentelles 
Mäntelchen umgehängt worden wäre. So konnte es kommen, dass 
der richtige Gedanke — wie so häufig in der Geschichte der Wissen- 
schaft — sich durch ein falsches Experiment die Bahn im Denken 
der Biologen und Aerzte brach. Denn im Einzelnen ist die wissen- 
schaftliche Welt über die Versuche von Brown-S^quard hinweg- 



Es 1^ jedoch im Wesen der Lehre von der inneren Sekretion, 
dass die Forschung sich immer wieder bemühen musste, mit Hilfe 
verschiedener Methoden die wirksamen chemischen Stoffe aus den 
Geschlechtsdrüsen darzustellen, auch wenn man sich dessen bev/usst 
war, dass es sich zunächst nicht um eine Charakterisierung dieser 
Stoffe durch die Elementaranalyse oder gar um die Ermittlung ihrer 
chemischen Konstitution handeln könne, sondern nur um ihre mehr 
oder weniger vollständige Isolierung aus der Substanz der Geschlechts- 
drüsen. Wie sehr mussten die grossen Erfolge der Therapie mit 
Schilddrüsen-Präparaten und die Erkenntnisse über das Adrenalin zu 
Untersuchungen in dieser Richtung ermuntern! Ueberblickt man nun 
aber das Ergebnis der Versuche, die darauf ausgegangen waren, die 
Wirkungen der Geschlechtsdrüse bei den Säugetieren durch Extrakte 
aus der Drüse zu ersetzen, so wird man gestehen müssen, dass der 
grosse Aufwand an Kraft entsprechende Resultate hier nicht gezeitigt 
hat. Eine ganze Reihe von Wirkungen ist beschrieben worden — 
Wirkungen auf das Nervensystem, auf den Kreislauf, auf den Stoff- 
wechsel, auf die Geschlechtsmerkmale. Aber die Befunde der einzelnen 
Untersucher sind sehr widerspruchsvoll. Das ist auch leichtverständlich, 
wenn man bedenkt, dass die chemische Natur der Extrakte verschieden 
sein muss je nach der Art und Weise ihrer Gewinnung. Die Befunde 
der Autoren gehen so weit auseinander, dass, wo der eine Untersucher 
Blutdrucksteigerung feststellt, der andere Blutdrucksenkung findet. 
Eine eingehende Kritik dieser Versuche, wie sie Biedl') in seinem 
Buche voi^enommen hat, macht es sehr wahrscheinlich, dass die 
Wirkungen der Geschlechtsdrüsenextrakte, die manche als s p e - 
zifische Wirkungen auffassen, häufig nur Wirkungen sind, wie 

>} Biedl, Innere Sekretion. 2. Aufl. Vgl. S. 292 des II. Teiles. 



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312 V]|. Die Darstellung des inneren Sekrets der Pubertätsdrüscn 

man sie auch, mit Extrakten aus anderen Organen erhält. Das 
Extrakt ist das Ergebnis eingreifender chemischer Operationen^ 
und es ist von vornherein anzunehmen, dass in das Extrakt Ab- 
bauprodukte von Organeiweiss übergehen. Es ist bekannt, dass 
den Etweiss-Abbauprodukten eine ganze Reihe von toxischen Wir- 
kungen auf den Organismus zukommt. Diese Abbauprodukte aber 
sind nicht für irgend einen Etweißstoff, sondern für die Eiweiss- 
Stoffe schlechtweg charakteristisch. Das harte Urteil, das Gley über 
die Versuche gefällt hat, die sich mit den Wirkungen von Organ- 
extrakten überhaupt beschäftigen, gilt wohl auch für die Versuche 
mit Extrakten aus den Geschlechtsdrüsen: „presque tovs les 
travaux faits depuis quinze ans sur cette question 
l'ont 6t6 avec une mäthode. non pas absotument d6- 
fectueuse, mais incompl^te, donc insuffisante*"). 

Es soll natürlich nicht bestritten werden, dass man mit Extrakten 
aus der Geschlechtsdrüse auch spezifische Wirkungen erzielen kann, 
welche die Geschlechtsdrüsen im Organismus ausülKn, wie namentlich 
die im III, Kapitel besprochenen Versuche am Frosch uns zeigen. 
Auch bei Vögeln und Säugetieren können einzelne spezifische Wir- 
kungen der Geschlechtsdrüsen durch Injektion von Geschlechtsdrüsen- 
Extrakten hervoi^erufen werden. So kehren z.B. nach P^zard beim 
kastrierten Hahn die Tui^eszenz des Kammes und die geschwundenen 
Aeusserungen des sexuellen Instinktes wieder, wenn man den Tieren 
Hodensubstanz injiziert. Wir werden unten auch über erfolgreiche 
Injektionsversuche von Ancel und Bouin an Meerschweinchen, 
von Herrmann an Kaninchen zu berichten haben. Aber der Umstand, 
dass sich ganz andere Befunde ergeben, wenn man bei der Bereitung 
des Extraktes anders verfährt, treweist zur Genüge, dass man in der 
Beurteilung der Wirkungen von Extrakten äusserst vorsichtig sein 
muss. Man kann tatsächlich kaum einen unliebsameren Eindruck 
gewinnen als von der Lektüre über die einander widersprechenden Er- 
gebnisse der verschiedenen Autoren in Versuchen mit Extrakten aus 

') Gley, Les s^cr^tions internes. Paris 1918 . — „Beinahe alle Arbei- 
len, die über diese Frage seit fünfzehn Jahren ausgeführt wurden, beruhen 
auf einer Methode, die zwar nicht absolut mangelhaft, aber unvollständig und 
darum ungenijgend ist." Vgl. S. 43. 



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VII. Die Darstellung des inneren Sekrets der Pubertätsdrüsen 313 

Hoden, Ovarien, Plazenta und Foetus'). Vor allem darf niemals die 
folgende Regel ausser acht gelassen werden: Ein Versuch, die 
Wirltungen der Geschlechtsdrüsen durch die In- 
jektion von Extrakten zu studieren, kann nur dann 
Anspruch auf wissenschaftlichen Wert erheben, 
wenn ihm Kontrollversuche mit Extrakten aus an- 
deren Organen gegenüberstehen, wobei diese Ex- 
trakte-nach genau demselben Verfahren hergestellt 
werden müssen. Aber auch bei Einhaltung dieses Grundsatzes 
kann den Injektionsversuchen nur eine beschränkte Bedeutung 
zukommen, wenn es sich darum handelt, die Wirkungen der Ge- 
schlechtsdrüsen in ihren Einzelheiten zu verfolgen. Denn in den 
Extrakt geht stets nur ein Teil der Stoffe über, die normalerweise 
mit dem inneren Sekret der Pubertätsdrüse in den Kreislauf gelangen, 
und es ist sehr unwahrscheinlich, dass die mannigfaltigen Wirkungen 
der Pubertätsdrüsen auf einen oder einige wenige Stoffe zurückzu- 
führen sind; in der gleichen Weise, wie man die Wirkungen der 
Nebennieren nicht allein durch die Produktion von Adrenalin charak- 
terisieren kann. Auch können wir natürlich nicht die quantitativen und 
zeitlichen Verhältnisse der Organwirkung, gewissermassen den Rhyth- 
mus derselben nachahmen. Es unterliegt aber gar keinem Zweifel, 
dass der normale Rhythmus in der Tätigkeit der Drüsen mit innerer 
Sekretion für den Ablauf der Erscheinungen im Organismus von der 
grössten Bedeutung sein muss; wir haben keine Veranlassung, anzu- 
nehmen, dass die Wirkungen der Substanzen, durch deren Vermittlung 
ein Organ auf das andere wirkt, nicht den allgemeinen Gesetzen der 
Reizphysiologie gehorchen. Das quantitative und zeitliche Moment 
ist in der Frage der inneren Sekretion bisher allerdings so gut wie 
ganz unberücksichtigt geblieben. Wenn wir einstweilen auch nur 
geringe Handhaben besitzen, das Problem von dieser Seite in Angriff 
zu nehmen, so dürfen wir jedoch niemals vergessen, dass das Problem 
eine quantitative und zeitliche Seite hat; wir haben im Verlaufe un- 
serer Darstellung schon mehrmals die Gelegenheit gehabt, uns zu 
überzeugen, wie tief das Quantitative in das Problem der inneren 
') Vgl. namentlich die Kritik, die G I e y hier geübt hat. G I e y, I. c. p. 42 u. ff. 



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314 VII. Die Darstellung des inneren Sekrets der PuberUitsdrüsen 

Sekretion der Geschlechtsdrüse eingreift. Diese Erkenntnis muss uns 
daran mahnen, Vorsicht in unseren allgemeinen Schlüssen zu üben. 

B. Extrakte aps den einzelnen Teilen der QeschlechtsdrOse. 

Noch komplizierter werden alle diese Verhältnisse, wenn man 
die neuen Erkenntnisse über die spezifische Bedeutung der einzelnen 
geweblichen Anteile der Geschlechtsdrüse bei Injektionsversuchen 
berücksichtigen will. Auch hier darf natürlich nicht bestritten werden, 
dass es sehr wohl möglich Ist, dass man mit Extrakten aus den 
einzelnen geweblichen Anteilen spezifische Wirkungen erziele, welche 
diesem Anteil des Organs auf Grund anderer Untersuchungen zu- 
erkannt worden sind. Aber allein für sich können die Injektions- 
versuche nicht einen vollgiltigen Beweis liefern, wenn nicht Kontroll- 
versuche mit anderen Oi^anen vorliegen. 

Im Folgenden werden wir einige Versuche besprechen, mit denen 
der Zweck verfolgt wurde, die spezifischen Wirkungen der Puberläts- 
drüsen zu erzielen durch Injektion von Extrakten aus demjenigen An- 
teil der Geschlechtsdrüsen, der als Pubertätsdrüse in Betracht kommt. 
Auch g^enüber diesen Injektionsversuchen mit isolierter Pubertäts- 
drüse ist der Einwand möglich, dass vielleicht auch Extrakte aus an- 
deren Oi^anen dieselbe Wirkung hervorrufen können. Die Versuche, 
über die im 1. Abschnitt berichtet wird, sind leider nicht von Kontroll- 
versuchen mit Extrakten aus anderen Organen begleitet gewesen. 

/. Injektionsversuche mit männlicher Pubertätsdräse. 

Solche Versuche haben Ancel und Bouin an Meerschweinchen, 
P^zard an Hähnen ausgeführt. 

Einen ersten Versuch haben Ancel und Bouin') an 9 männ- 
lichen Meerschweinchen gemacht, die 2 bis 4 Wochen alt waren. Die 
Tiere wurden in drei Gruppen geteilt: die erste Gruppe wurde normal 
belassen, die zweite Gruppe wurde kastriert, die Tiere der dritten 
Gruppe wurden ebenfalls kastriert, bekamen aber alle zwei Tage 

■) Ancel et Bouin, Action de l'extrait de la glande interstitielle du tes- 
ticule sur ie d^veloppement du squelette et des organes g^nitaux. C. r. Acad. 
Sc-, t 142, 1906, p. 232. 



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Vil. Die Darstellung des inneren Sekrets der PubertätsdrQsen 315 

subkutane Injektionen von I ccm eines Extraktes aus interstitieller 
Drüse. Das Extrakt wurde liergestellt, indem kryptorche Hoden von 
grösseren Säugetieren mit Glyzerin und Wasser behandelt wurden. 
Jeder einzelne Hoden, der zur Herstellung des Extraktes verwendet 
wurde, wurde zunächst mikroskopisch untersucht. Es wurden nur 
Hoden benutzt, in welchen das spermatogene Gewebe vollständig 
geschwunden war und die eine gut entwickelte interstitielle Drüse 
enthielten. Der Versuch wurde 9 Monate fortgesetzt. Das Ergebnis 
ist zum Teil in der folgenden Tabelle zusammengefasst : 



( Lange cm 
l Gewicht g 



Samenblasen, l-änge cm |l 5,5 6 00 6,00 



3,7 

0,55 0,60 



Kastratea 
Nr. 11 Nr. 2 Nr. 3 



iDJektipiitlere 

Nr.l Nr. 2 Nr. 3 



Die Tabelle zeigt sehr deutlich, dass der Penis und die Samen- 
blasen bei den Kastraten in ihrer Ausbildung stark zurückblieben, 
dass diese Organe aber unter dem Einfluss der fortgesetzten In- 
jektion von interstitieller Drüse in ihrer Ausbildung sehr wett- 
gehend gefördert wurden. Die Länge der Samenblasen ist bei den 
injizierten Tieren im Durchschnitt etwa dreimal so gross als bei den 
Kastraten. Aehnlich verhält es sich mit dem Gewicht des Penis. Die 
Maße des Penis nähern sich bei den injizierten Tieren den Maßen 
der Normaltiere. 

Ancel und Boutn haben auch die Länge des Femurs, der 
Tibia und des Nasenbeines bei den drei Gruppen gemessen. Sie 
berichten, dass die Länge der Knochen bei den Kastraten grösser 
ist als bei den Normaltieren, während die Maße bei den Injek- 
tionstieren ungefähr denjenigen der Normaltiere gleichen. Aber die 
von den Autoren festgestellten Differenzen sind zu gering, um 
berücksichtigt werden zu können. Dasselbe muss auch über einen 
anderen Versuch gesagt werden, den Ancel und Bouin ausge- 
führt haben, um den Einfluss der männlichen Pubertätsdrüse auf 
das Körpergewicht beim Meerschweinchen zu untersuchen. Dieser 



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316 VII. Die Darstellung des inneren Sekrets der Pubenitsdrüsen 

Versuch*) wurde an 12 jugendlichen männlichen Meerschweinchen 
ausgeführt. 4 Tiere wurden normal belassen und dienten fils 
Kontrolltiere, 4 wurden kastriert, 4 weitere wurden ebenfalls ka- 
striert, bekamen aber im Laufe von etwa drei Monaten alle zwei 
Tage eine subkutane Injektion eines Extrakts von interstitieller 
Drüse. Die Tiere wurden alle unter gleichen Versuchsbedingungen 
gehalten und alle acht bis zehn Tage gewogen. Zu Beginn des Ver- 
suches wog ein Tier einer jeden Gruppe im Durchschnitt etwa 200 g, 
zu Ende des Versuches wogen die normalen Tiere im Durchschnitt 
320 g, die Kastraten 266 g und die injizierten Tiere 306 g. Da 
keines dbr Tiere im Verlaufe des Versuches krank war, so wollen 
Ancet und Bouin das Ei^ebnis in dem Sinne deuten, dass unter 
dem Einfluss der Kastration eine Verlangsamung des Wachstums 
eintritt*), die sich durch Injektion von interstitieller Drüse beheben 
lässt. Man kann nicht behaupten, dass dieser Versuch von Ancel 
und Bouin viel Ueberzeugungskraft besitzt. Die Gewichtsunter- 
schiede bei den drei Gruppen von Meerschweinchen scheinen mir 
nicht gross genug. 

Ein Injektionsversuch von P^zard') wurde an jugendlichen 
Hähnen ausgeführt. Zwei Hähnchen wurden kastriert. Sie wiesen 
nach zwei Monaten die Zeichen des Kastraten auf. Nun wurden dem 
einen Hahn zweimal wöchentlich 5 ccm, später 10 ccm eines Extraktes 
aus kryptorchen Schweinehoden intraperitoneal injiziert Die Injek- 
tionen wurden etwa fünf Monate for^esetzt. Die Länge des Kammes 

') Ancel et Bouin, Sur reffet des injeclions d'extrait de glande inter- 
stitielle du teslicule sur la croissance. C. r. Acad. Sc, I. 142, 1906, p. 208. 

') Später, wenn die Tiere ein Gewicht von 'lOO bis 450 g erreicht hat>en, 
nimmt, nach Ancel und Bouin, der Kastrat stärker an Gewicht zu als das nor- 
male Tier. Das liegt daran, dass der Kastrat mehr Fett anhäuft als das nor- 
male Tier. Aus diesem Grunde haben Ancel und Bouin ihre Versuche nur 
auf die ersten Lebensmonate beschränkt. Die Frage, wie das Körpergewicht 
auf die Kastration reagiert, halte ich für sehr kompliziert. Das Körpergewicht 
ist die Resultante sehr verschiedenartiger Momente, wie der Ausbildung des 
Skeletts, der Muskeln, der inneren Organe und des Fettgewebes. Jedes einzelne 
dieser Merkmale kann in verschiedener Weise auf den Ausfall der Pubertäts- 
drüse reagieren, die Merkmale können sich aber auch gegenseitig beeinflussen. 

') P^zard, Sur la d^termination des caract^res sexuels secondaires chez 
les Gällinacäs. C. r. Acad. Sc, 1. 153, 19)1, p. 1027. Vgl. S. 1029. 



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VI). Die Darstellung des inneren Sekrets der Pubertätsdrüsen 317 

nahm beim injizierten Kastraten stärker zu. als beim zweiten Kastraten. 
Der Kamm und die Bartlappen wurden dtclc, blutreich und erigierbar. 
Als die Injektionen eingestellt wurden, nahm die Länge des Kammes 
sehr beträchtlich ab, um im Laufe von etwa Z^jt Monaten wieder 
so kurz zu werden wie beim nicht injizierten Kastraten. Kamm 
und Bartlappen wurden blass. Unter dem Einfluss der Injektionen 
erschienen beim Kastraten auch die sexuellen Instinkte, das Tier 
krähte und war gegenüber anderen Hähnen kampflustig. Als mit den 
Injektionen aufgehört wurde, hörte das Tier zu krähen auf, verlor 
seine sexuellen Begierden und wurde gletchgiltig wie ein Kapaun. Das 
Gewicht des Kastraten erfuhr durch die Injektion keine Veränderung. 

2. Injeküonsversucke mit weiblicher Pabertätsdrüse. 

Ausgehend von seinen Beobachtungen über die Funktion des 
Corpus luteum hat FraenkeP) versucht, das Corpus luteum aus 
Kuhovarien in Form von Tabletten in die Therapie einzuführen. 
Auch andere Autoren, wie Fellner und in jüngster Zeit namentlich 
Herrmann, haben auf die spezifischen Wirkungen hingewiesen, die 
dem Extrakt aus Corpus luteum zukommen *). Aber andere Unter- 
suchungen, z. B. von Okinschitz*), haben widersprechende Ergeb- 
nisse gezeitigt, und es muss hier wiederum nachdrücklich betont 
werden, dass es doch selbstverständlich ist, dass die Wirkungen je 
nach der Art der Bereitung der Extrakte oder der Preßsäfte ver- 
schieden sein werden. 

Die Injektionsversuche verfolgen in letzter Linie den Zweck, die 
wirksamen Stoffe chemisch zu definieren. In dieser Beziehung ver- 
dienen di^ jüngsten Versuche von Fellner und Herrmann Be- 
rücksichtigung. 

') Praenkel, Die Funktion des Corpus luteum. Arch. [. Gynäkol, B. 68. 
1903. S. 491 u. ff. — Neue Experimente zur f^unktion des Corpus luteum. Arch. f. 
Gynäkol., B. 91, 1910. Vgl. S. 753. 

') Vgl. Praenkel, Normale und pathologische Sexualphysiologie des 
Weibes. Handbuch der gesamten Frauenheilkunde, B. III. Leipzig 1914. S. 692 
u. ff. — Ferner Poges, Artikel Keimdrüsen in Jauregg und Bayer, Lehr- 
buch der Organotherapie. Leipzig 1914. 5. 401 und 407 u. fl. 

') Okinschitz, Ueber die gegenseitigen Beziehungen einiger Drüsen 
mit innerer Sekretion. Arch. f. Gynäkol., B. 102, 1914. 



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316 VII. Die Darstellung des inneren Sekrets der Pubertätsdrüsen 

Fellner*) extrahierte Plazenta, Eihäute und Corpus luteum- 
haltige Ovarien von trächtigen Tieren, ferner Ovarien von nicht träch- 
tigen Tieren mit Kochsalzlösung, Alkohol und Aether. Er konnte 
feststellen, dass die Injektion der Extrakte von Plazenta, Eihäuten 
und Corpus luteum-haltigen Ovarien von trächtigen Tieren eine 
Hyperämie und Verdickung der Uterusmuskulaiur hervorrief. Das 
Epithel war erhöht, die Zahl der Uterindrüsen vermehrt. Das Wachs- 
tum der Brustdrüsen und Brustwarzen -war vermehrt. Die Extrakte 
aus Ovarien von nicht trächtigen Tieren waren wirkungslos. In der- 
selben Richtung wirkten dagegen Hoden und Thymus. Qehimextrakt 
war wirkungslos. Fell ner hält es für möglich, dass der in den Koch- 
salzextrakt übergehende, in Alkohol und Aether lösliche wirksame 
Stoff vielleicht ein Lipoid darstellt, das im Corpus luteum in grösserer 
JVfenge enthalten sei. Ob es sich hier wirklich um eine Isolierung eines 
spezifischen Stoffes handelt, ist sehr unwahrscheinlich. 

Auch Herrmann*) untersuchte die Wirkung von ätherischen 
Extrakten. Es wurde verglichen die Wirkung von Copora lutea, die 
aus den Ovarien herausgeschnitten wurden, von Ovarien ohne Cor- 
pora lutea und von Plazentagewebe. Aus den Extrakten wurde 
durch eine Reihe chemischer Operationen ein gelbes, leicht schil- 
lerndes Oel gewonnen, das durch Kühlung fest wird, sonst aber 
dickflüssig ist. Es gibt Cholesterinreaktion und ist aus Kohlenstoff, 
Wasserstoff und Sauerstoff zusammengesetzt. Die Elementaranalysen 
ei^aben folgende Werte: 

C = 81,337o bis 81,62Vo 

H = 11,32 7o bis ll,49Vo. 
Herrmann fasst den Körper als ein Cholesterinderivat auf. Er Ist 
in Alkohol, Aether, Petroläther, Aceton und Benzol löslich, in Wasser 
unlöslich. Die einzelnen chemischen Durchgangsprodukte auf dem 
Wege zur Isolierung des beschriebenen Körpers wurden an Ver- 
suchstieren auf ihre Wirksamkeit geprüft. Es wurden sowohl er- 



*) Fellner, Experimentelle Untersuchungen üt>er die Wirkung von Ge- 
websextrakten aus der Plazenta und den weiblichen Sexualorganen auf das 
Genitale. Arch. f. Gynäko!., B. 100, 1913. 

') Herrmann, Ueber eine wirksame Substanz im Eierstocke und iii der 
Plazenta. Monatsschr. f. Geburtsh. u. Oynäkol., B. 41, 1915. 



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VII. Die Darstellung des inneren Sekrets der Pubertätsdrüsen 319 

wachsene kastrierte Kaninchen als kleine, acht Wochen alte Tiere 
benutzt. Bei den ersteren konnten durch Injektion von Oesamt- 
extrakt nicht nur die Folgen der Kastration am Uterus aufgehalten 
werden, sondern am Uterus tmten auch Veränderungen ein, die für 
die normale Brunst charakteristisch sind. Bei den jungen Tieren 
zeigten sich die Folgen der Injektion viel schneller als bei erwach- 
senen — es genügten drei Injektionen und eine Beobachtung von 
vier Tagen, um zu entscheiden, ob die betreffende Fraktion wirksam 
war oder nicht. Die Veränderungen sind an kleinen Tieren so auf- 
fallend, dass schon die Betrachtung der äusseren Genitalien eine 
Entscheidung gestattet. Das Ei^ebnis dieser Untersuchungen fasst 
Herrmann in folgenden Worten zusammen: „Die physiologisch 
wirksame Fraktion blieb vom Gesamtextrakt angefangen bis zur Zer- 
gliederung in das letzte Stadium, das Einzelindividuum, stets gleich- 
artig wirksam, nur traten die Erscheinungen umso stärker hervor, 
je mehr wir uns dem Ziele näherten. In der Kette der Versuchs- 
tierreihe, die mit der physiologisch wirksamen Fraktion behandelt 
wurden, gab es kein einziges Tier, das negativ gewesen wäre, d. h. 
das nicht auf die Injektion der Substanz mit deutlichen Verände- 
rungen am Genitale und an der Mamma geantwortet hatte." Die Tiere 
vertrugen das Gesamtextrakt schlecht. „Je mehr wir uns jedoch dem 
Endstadium näherten, umso besser wurden die Gesundheitsverhält- 
nisse. Bei der Injektion der reinen 
^ Rinesnu^kui^tur Substanz hingegen blieben die 
\ schuimha:.i Tiere vollkommen Irisch, ver- 

trugen die angewandten Dosen 
Abb. 121. anstandslos und ohne jede Stö- 

Uterus eines 8 Wochen alten rung ihrer Gesundheit." Der 

'*''?'"!''r'Jl^hHrr^',''*'"'' wasserunlösliche isolierte End- 
lung "/]. Nach rlerrmann. 

körper wurde für die Injektion in 
reinem Olivenöl gelöst Im Einzelnen zeigten sich folgende Ver- 
änderungen an den Organen. 

Der Uterus eines acht Wochen alten Tieres (Abb. 121) besitzt eine 
dünne zirkuläre Muskelschicht; eine Längsschicht von glatten Muskeln 
ist überhaupt nicht zu sehen; die Schleimhaut ist drüsenlos und be- 



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320 VII. Die Darstellung des inneren Sekrets der Pubertätsdrüsen 

sitzt ein tiiedriges Oberflächenepithel. Nach drei Injektionen ist der 
Uterus mächtig vei^rössert (Abb. 122). Er hat nicht nur eine viel 
stärkere zirkuläre Muskelschicht bekommen, sondern auch eine Längs- 
schicht. Die ausserordentlich verdickte Uteruswand ist von stark erwei- 
terten Blutgefässen durchzogen. Die Schleimhaut ist dicker und 
zellreicher geworden und sie besitzt Drüsen. Während das Schleim- 
hautstroma beim Kontrolltier aus spindelförmigen Bindegewebszellen 



Abb. 122. 

Uterus nach 3 Injekliorten. "/i. Die weissen Stellen in der 

Peripherie entsprechen den Blutgefässen. Nach Herrmann. 

besteht, ist es beim behandelten Tier aus rundlicheren Zellen zu- 
sammengesetzt. Noch viel weitgehender sind die Veränderungen, die 
der Uterus nach fünf Injektionen aufweist (Abb. 123). Es ist eine 
mächtige Rings- und Längsmuskelschicht zu sehen. Schleimhaut- 
drüsen sind in ungeheurer Anzahl vorhanden, eine Drüse liegt neben 
der andern, die Schleimhaut macht den Eindruck eines Adenoms. Die 
ganze Schleimhaut ist von strotzend gefüllten Kapillaren durchsetzt. 
Das Schleimhautstroma besteht aus Gebilden, die Deciduazetlen mit 
bläschenförmigen Kernen ähnlich sehen. Ausserordentliche Verände- 



D,9,1,zedbyG00glC 



VII. Die Darstellung des inneren Sekrets der PubeftätsdrDsen 321 

rungen wiesen auch Vagina und Tuben auf. Ebenso die Brust- 
drüse. Beim Kontrollier besteht die Brustdrüse aus einer flachen 
Warze und aus wenigen engen Drüsenschläuchen, die im Fettgewebe 
eingebettet sind. Nach drei Injektionen ist das Drüsenparenchym ver-- 
mehrt, die Schläuche erweitert und die Epithelien höher. In den 
Epithelien findet man reichliche Vakuolenbildung als Ausdruck der 



Ring- 



Abb. 123; 

Uterus nach 5 Injektionen. "/'■ Die weissen Stellen in der 

Peripherie entsprechen den Blutgefässen. Nach hlerrraann. 

Sekretion. Nach fünf Injektionen zeigt die Brustdrüse zahlreiche 
neugebildete Drüsenschläuche, die stark erweitert sind. In den Epi- 
thelien reichliche Vakuolen. Im Inneren der Drüsen ist Sekret an- 
gehäuft: auf Druck entleert sich ein reichliches klares Sekret. Die- 
selben Erscheinungen zeigten sich auch, wenn die jungen Tiere vor 
der Injektion kastriert wurden. Auch bei Männchen Hessen sich 
dieselben Veränderungen an den Brustdrüsen erzielen. Von Interesse 
ist, dass bei den injizierten Tieren auch die Ovarien sehr weit- 



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322 VII. Die Darstellung des inneren Sekrets der Pubertits<trüsen 

gehende Veränderungen zeigten. Beim unbehandelten jugendlichen 
Tier bestehen die Ovarien hauptsächlich aus Primordialfollikeln: 
im Zentrum des Ovariums finden sich einige wenige in erster 
Reifung begriffene Follikel (Abb. 124). Nach fünf Injektionen aber 



Abb. 124. 
Ovarium vor der Behandlung, "/i. Nach Herrmann. 



Abb. 125. 
Ovarium nach 5 Injektionen, '^/i. Nach Herrmann. 

ist das Ovarium erfüllt von zahlreichen reifenden Follikeln; die 
meisten von ihnen sind fast ausgereift (Abb. 125). 



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VU. Die Darstellung des inneren Sekrets der Pubertätsdrüsen 323 

Aus den beschriebenen Veränderungen ei^ibt sich, dass man 
durch die Injektion des Extraktes bei 8 Wochen alten Tieren eine 
Entwicklung der Geschlechtsorgane erzielen kann, wie sie derjenigen 
von 25 bis 30 Wochen alten Tiereif entspricht. Die Veränderungen 
können so weit gehen, dass die Genilaloi^ane sich schliesslich in 
einem Zustande befinden, wie er der Höhe der Brunst oder der be- 
ginnenden Gravidität entspricht. Soweit aus der Mitteilung von Herr- 
mann hervoigeht, kommen die beschriebenen Veränderungen nur 
bei Injektion von Stoffen zustande, die aus dem. Corpus luteum und 
aus der Plazenta gewonnen werden, nicht aber aus einem Ovarium, 
aus dem die Corpora lutea herau^eschnitten wurden. Herrmann 
schliesst daraufhin aus seinen Versuchen, dass sich im Corpus 
luteum, in geringerem Masse in der Plazenta, eine Sub- 
stanz findet, die entwicklungserregend auf die Ge- 
schlechtsorgane und auf die Brustdrüsen wirkt. 

Die mit grosser Exaktheit ausgeführten Untersuchungen von 
Herrmann sind der jüngste Ausläufer der Bestrebungen, die wirk- 
samen Stoffe aus der weiblichen Pubertätsdrüse zu isolieren, zu der 
ja auch das Corpus luteum zu rechnen ist. Auf den ersten Blick 
hat es den Anschein, dass die Veränderungen, die Herrmann mit 
der von ihm dai^estellten Substanz erzielt hat, tatsächlich eine Ent- 
wicklung im Sinne der Pubertät und der Schwangerschaft darstellen. 
Ist es ihm doch auch gelungen, mit der von ihm isolierten Substanz 
an den Brustdrüsen von Männchen Veränderungen hervorzurufen, 
wie sie Steinach und andere Autoren durch Implantation von 
Ovarien fn den männlichen Organismus erzielt haben. Gegen die 
Versuche von Herrmann könnte man ein Moment geltend machen, 
auf das wir oben schon hingewiesen haben: es ist sehr unwahr- 
scheinlich, dass die Veränderungen, welche die Pubertätsdrüse an 
den Geschlechtsorganen und am übrigen Organismus hervorruft, 
durch einen einzigen Stoff bewirkt werden. Im übrigen gestatten 
wir uns nicht ein Urteil darüber, ob die von Herrmann isolierte 
Substanz wirklich einen reinen chemischen Körper darstellt. 



D,9,1,zedbyG00glC 



Al. Die Darstellung des inneren Sekrets der Pubertätsdrüsen 

I wichtiger Anreiz zu allen Versuchen, die wirksamen Stoffe 
Geschlechtsdruse oder der Pubertätsdrüse zu isolieren, war 
fnung, dass es gelingen werde, die wirksamen Stoffe nach 
alierung in der Therap'ie zu verwerten. Aber in dieser Be- 
sind einstweilen nur wenig greifbare Resultate erzielt worden, 
deutung von Geschlechtsdrüsenextrakten für die Therapie 
etzt noch geringer werden, nachdem die Transplantation von 
tsdrüsengewebe nicht mehr so grosse Schwierigkeiten maclit 
her. Wir kommen auf diese Frage noch einmal im letzten 
zurück. 



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VIII. Kapitel. 

Dfe Bedeutung der Samenblasen und der Prostata fflr 
die Ausgestaltung der Geschlechtsmerkmale. 

Man ist immer wieder in der Literatur auf die Frage zurück- 
gekommen, ob die Samenblasen und die Prostata eine Rolle in 
der Ausgestaltung und Erhaltung der körperlichen Geschlechtsmerk- 
male wie des psycho-sexuellen Verhaltens spielen. Vor mehr als 
dreisstg Jahren hat Tarchanoff') diese Frage mit Bezug auf die 
Samenblasen aufgeworfen, und in den letzten Jahren ist diese Frage, 
im Zusammenhang mit verschiedenen klinischen Beobachtungen, 
mit Bezug auf die Prostata diskutiert worden. Wir wollen vorgrei- 
fend bemerken, dass eine experimentelle Prüfung dieser Beziehungen 
ergeben hat, dass die Samenblasen und die Prostata 
keinen Einflusä auf die Geschlechtsmerkmale ha- 
ben, wie namentlich die Untersuchungen von Steinach'), in 
jüngster Zeit die Untersuchungen von Lichtenstern") in Stei- 
nachs Laboratorium gezeigt haben. Die Untersuchungen von 
Kötliker, Fürbringer, Steinach, Nussbaum*), Exner, 
Hirokawa und Wischnewsky haben ergeben, dass die Be- 

') Tarchanov, Zur Physiologie des Geschlechtsapparates des Fro- 
sches. Pflügers Archiv, B. 40. 1887. 

*) Steinach, Untersuchungen zur vergleichenden Physiologie der 
männlichen Geschlechtsorgane, insbesondere der akzessorischen Geschlechts- 
drüsen. PfJügers Archiv, B. 56. 1894. 

') Lichtenstern, Anzeiger der Akademie der Wissenschaften in Wien 
1915, Nr. 16. — Untersuchungen über die Punktion der Prostata. Zeitschrift 
für Urologie, B. 10. 1916. 

*) Nussbaum, Ueber den Bau und die Tätigkeit der Drüsen. Archiv 
f. mikroskop. Anat., B. 80, Abt. II. 1912. 



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326 Vdl. Die Bedeutung der Samenblasen und der Prostata 

deutung der Samenblasen und der Prostata in einer anderen Rich- 
tung zu suchen ist'). 

Wir wollen im Folgenden Samenblasen und Prostata gesondert 
behandeln. 

A. Die physiologische Funktion der Samenblasen. 

/. Versuche am Frosch. 

1 1 a n z a n i ') war es bekannt, dass auch sehr 
gen des Froschmännchens, wie z. B. VerstiJmme- 
:n Extremitäten, dt'e Umklammerung nicht unbedingt 
ach wenn innere Oi^ane verletzt oder entfernt 
: Umklammerung noch kürzere oder längere Zeit 
'). Schliesslich wird aber die Umklammerung vor- 
;n, da natürlich keine einzige Schädigung, die das 

trifft, lohne allen Einfluss ist. Allern schon die 
at einen hemmenden Einfluss auf die Paarung der 

[astration scheint es beim Frosch nicht mehr zu 
Umklammerung zu kommen, wenn auch der Um- 
X, der anfänglich schwindet, später wieder austös- 
it sich nun, wie sich die spontane Umklammerung 
rkeit des Umklammerungsreflexes verhalten, wenn 
entfernt werden. Tarchanov glaubte feststellen 
die Eröffnung und Entleerung der Samenblasen, 
intfernung, eine weitere Umklammerung bei Tempo- 
I macht. Auf Grund seiner Befunde behauptete 
Jass von den Samenblasen die nervösen Impulse 

r zu diesem Abschnitt siehe in den zitierten Arbeiten von 
M n a c h und Lichtenstern, ferner bei M a r s h a I 
duction. London 1910. Kapitel VI ), Busquet (Lafonction 
, Biedl (Innere Sekretion. 2. Aufl. 11. B. 1913) undStigler 
lebenhodens auf die Vitalität der Spermatozoen, Pflügets 
I. 

ani. Versuche über die Erzeugung der Tiere und Pflan- 
^rsetzung. Leipzig 1786. 



DigilizedbyGoOglC 



VIII. Die Bedeutung der Samenblasen und der Prostata 327 

ausgehen, die das Froschmännchen zum Aufsuchen des Weibchens 
veranlassen, den Umklammerungsreflex einleiten und ihn für längere 
Zeit unterhalten. Tarchanov war der Meinung, dass die Samen- 
blasenwandungen durch den Inhalt der Satnenbleisen gespannt werden, 
wodurch Nervenendigungen gereizt würden. Auch durch die Stösse, 
welche der Samenblasenwandung durch die sich bewegenden Samen- 
fäden erteilt werden, könnten nach Tarchanov die Nervenendi- 
gungen gereizt werden. Zu ganz anderen Ergebnissen als Tarcha- 
nov ist auf Grund eigener Beobachtungen Steinach gelangt. 
Steinach untersuchte die Samenblasen von Temporarien, die schon 
seit mehreren Tagen fest umklammerten, und er fand, dass die Samen- 
blasen in der ersten Zeit der Umklammerung leer sein können. Die 
Füllung der Samenblasen tritt erst während der Umklammerung ein. 
Es ist also ganz ausgeschlossen, dass der Geschlechtstrieb des brün- 
stigen Frosches und der Umklammerungsreflex durch die gefüllten 
Samenblasen ausgelöst werden. Das geht auch aus Exstirpations- 
versuchen von Stein ach hervor. Die Samenblasen wurden um- 
klammernden Männchen exstirpiert. Von sieben operierten 
Männchen setzten zwei die Umklammerung fort. Von den fünf 
Männchen, die das Weibchen während der Operation tosgelassen 
hatten, erfassten drei gleich nach der Operation wieder das Weib- 
chen, das man ihnen untergehalten hatte. Die zwei letzten operierten 
Männchen wiesen zwar unmittelbar nach der Operation das Weibchen 
zurück, aber nach etwa zehn Minuten sprangen sie spontan auf die 
Weibchen und umarmten von nun an ebenso kräftig wie vorher. 
Tagelang wurde die Umklammerung fortgesetzt. Zwei operierte 
Männchen umklammerten neun Tage lang. Aehnlich war das Er- 
gebnis einer zweiten Versuchsreihe. Die Versuche von Stein ach 
zeigen, dass die Fähigkeit der spontanen Umklammerung 
und die Auslösbarkeit des Umklammerungsreflexes 
durch die Entfernung der Samenblasen nicht auf- 
gehoben wird. Aber die einmal aufgenommene Umklammerung 
dauert, wie wir gesehen haben, bei Tieren ohne Samenblasen höchstens 
zehn Tage, nicht die ganze Brunstzeit hindurch. Als Erklärung hierfür 
braucht man jedoch nicht anzunehmen, dass hier die Einflüsse weg- 



D,9,1,zedbyG00glC 



328 VIII. Die Bedeutung der Samenblasen und der Prostata 

fallen, die normalerweise von den Samenblasen au^ehen und die 
Umklammerung unterhalten helfen. Steinach weist darauf hin, dass 
bei der Exstirpation der Samenblasen die Ureteren durchschnitten 
werden müssen, so dass der Harn sich in die Bauchhöhle ergiesst. 
Es ist klar, dass unter diesen Umständen binnen kurzem der Tod der 
Tiere eintreten muss. Bei der Lösung der Umklammerung, d. h. nach 
zehn Tagen, wiesen die Tiere deutliche Zeichen von pathologischen 
Veränderungen auf, wie Blässe der Hautfärbung, Oedem der Ober- 
schenkel und verminderte Erregbarkeit. Die Tiere überlebten die 
Operation höchstens zwanzig Tage. Es konnte aber bei den operierle'n 
Tieren, nachdem die spontane Umklammerung sich gelöst hatte, noch 
tagelang der Umktammerungsreflex ausgelöst werden, wenn ihnen 
ein Weibchen untergehalten wurde. 

Nussbaum hat tn einer Reihe von Versuchen die Befunde 
von Steinach bestätigt. Nussbaum nahm in einigen Versuchen 
die Exstirpation der Samenblasen vor, in einem Versuche die Ent- 
leerung der Samenblasen beim brünstigen Frosch. Die Fähigkeit 
der spontanen Umklammerung blieb bei allen operierten Tieren er- 
halten. In anderen Versuchen glaubt Nussbaum jedoch festgestellt 
zu haben, dass die prall gefüllten Samenblasen von Einfluss auf 
den Umklammerungsreflex seien. Er fand nämlich, dass beim Frosch- 
männchen, das nach Entfernung der Samenblasen noch spontan 
umklammerte, nach der Kastration keine spontane Umklammerung 
mehr eintritt. Dieser Befund besagt aber doch nur, dass die Fähig- 
keit der spontanen Umklammerung nach der Kastration schwindet. 
Er sagt nichts darüber aus, ob die Samenblasen von Einfluss auf 
die Umklammerung sind. Nussbaum erwähnt auch nicht, ob auch 
die Auslösbarkeit des Umklammerungsreflexes bei einem Tier, 
das nach Entfernung der Samenblasen kastriert wurde, geschwunden 
war. Wir wissen, dass die Auslösbarkeit des Umklamiiierungsreflexes 
in stark abgeschwächtem Masse nach der Kastration erhalten bleiben 
kann. Ob aber die gefüllten Samenblasen wirklich dabei urrterstützend 
eingreifen, ist durch die Versuche von Nussbaum keineswegs 
bewiesen. Hierzu bedarf es noch weiterer Versuche, in denen bei 
Kastraten, bei welchen der Umklammerungsreflex noch auslösbar 



1 



D,o,i,z5db,GoOglc 



VIM. Die Bedeutung der Samenblasen und der Prostata 329 

ist oder wieder ausiösbar geworden ist (vgl. oben S. 67), nacli- 
träglicli die Exstirpation der Samcnblasen vorgenommen würde. 
Erst wenn bei Kastraten der noch auslösbare Umklammerungsreflex 
nach der Entfernung der Samenblasen nicht mehr auslösbar würde, 
könnte man behaupten,, dass die gefüllten Samenbtasen den Umklam- 
merungsreflex unterstützen. 

Wir dürfen nach alledem sagen, dass beim Frosch die Samen- 
blasen in keiner Beziehung zur Erotisierung des Ner- 
vensystems stehen und dass diese Funktion allein den 
Hoden zugeschrieben werden muss. 

2. Versuche an Säugetieren. 
Steinach entfernte bei vier 10 bis It Monate alten Ratten 
beide Samenblasen. Sieben Tage nach der Operation, als das ge- 
schlechtliche Verhalten der Tiere zum ersten Mal geprüft wurde, 
machten alle vier Tiere Anstalten zum Coitus, indem sie das Weib- 
chen beschnupperten und es zu bespringen suchten. Der Coitus 
wurde aber nicht ausgeführt. Am elften Tage nach der Operation 
kam es auch schon zu einem regelrechten Coitus. Von nun an 
zeigten die Tiere denselben Eifer in der geschlechtlichen Betätigung, 
wie man ihn bei normalen Tieren beobachtet. Nachdem die Prüfung 
somit ergeben hatte, dass die geschlechtliche Betätigung 
durch die Entfernung der Samenblasen nicht beein- 
trächtigt wird, wurden Züchtungsversuche mit den operierten 
Tieren eingeleitet, um zu ermitteln, ob die Entfernung der Samen- 
blasen die Zeugungsfähigkeit beeinflusst. jedes Tier kam in einen 
besonderen Käfig und es wurden ihm nach und nach drei bis vier 
Weibchen beigesellt. Der Züchtungsversuch dauerte vier Monate. 
Unter normalen Verhältnissen wären von den 14 Weibchen, die 
beobachtet wurden, in vier Monaten etwa 150 Junge zu erwarten 
gewesen. Von den 14 belegten Weibchen wurden in vier Monaten 
jedoch nur fünf Tiere trächtig, die insgesamt bloss 19 Junge 
Warfen, im Durchschnitt 2'/» Junge auf einen Wurf. Nach Ablauf 
von vier Monaten wurden die neun unbefruchtet gebliebenen Ver- 
suchsweibchen normalen Männchen zugesellt. Alle Weibchen 



D,9,1,zedbyG00glc 



330 VIII. Die Bedeutung der Samenblasen und der ProsUta 

wurden trächtig und warfen zum Teil zu Ende des ersten Monats, 
Zum Teil im Laufe des zweiten Monats im Durchschnitt je fünf Junge. 
Diese Züchtungsversuche zeigen uns mit aller Deutlichkeit, dass die 
Entfernung der Samenblasen die Zeugungsfähiglceit 
der Tiere stark beeinträchtigt. Soweit es überhaupt zu einer 
Befruchtung der Weibchen kommt, ist die Zahl der Jungen im Wurf 
auf etwa die Hälfte reduziert. 

Nach dem Zächtungsversuch wurden die operierten Männchen 
obduziert. Die Samenblasen erwiesen sich als vollständig entfernt. 
Dass kein Verschluss der Samenwege, d. h. des Vas deferens, ein- 
getreten war, folgt aus der Tatsache, dass jedes Männchen wenigstens 
einmal befruchtet hatte. Auch konnten im Scheidensekret der unbe- 
fruchtet gebliebenen Versuchsweibchen zahlreiche Samenfäden nach- 
gewiesen werden. Steinach hat auch die Durchgängigkeit des Vas 
deferens geprüft, indem er eine Kanüle in dasselbe einband und mit 
Hilfe einer Pravaz'schen Spritze Wasser durch das Vas deferens zum 
Orificium urethrae heraustrieb. Die herabgesetzte Zeugungsfähigkeit 
war also nicht etwa durch mechanische Momente bedingt, sondern 
allein durch den Wegfall der Samenblasen. 

Die Befunde, die Steinach an der Ratte erhoben hat, sind 
von Qley') am Meerschweinchen bestätigt worden: auch beim 
Meerschweinchen nimmt nach Entfernung der Samenblasen die Zeu- 
gungsfähigkeit ab. 

Welch eine Funktion den Samenblasen zukommt, darüber lässt 
sich jedoch nichts Endgiltiges sagen. Man hat früher die Samenblasen 
ganz allgemein als Samenbehätter aufgefasst. Daher auch der Namen 
dieses Organs. Man findet jedoch Samenfäden nicht regelmässig und 
nicht in grossen Mengen in den Samenblasen. Es ist möglich, dass 
die Samenblasen ein Sekret liefern, dem die Aufgabe zukommt, die 
Samen lebensfähig zu erhallen (vgl. S.337). Nach Leuckart und 
anderen gerinnt das Samenblasensekret des Meerschweinchens in der 
Scheide des Weibchens zu einem Pfropf, der das Abfliessen des Samens 
verhindert. Auch Gley') hält es für möglich, dass dem Sekret der 
Samenblasen eine mechanische Funktion zukommt, sei es, dass die 

') Zit. nach Busquet, La fonction sexuelle. Paris 1910. p. 9S. 



DigilizedbyGoOglc 



VIII. Die Bedeutung der Samenblasen und der Prostata 331 

intravaginale Gerinnung des Ejakulats dazu beiträgt, dass die Samen- 
fäden in der Vagina zurückbehalten werden, wodurch die Befruchtung 
b^ünstigt wurde; sei es, dass das reichlichere Sekret der Samen- 
blasen und der Prostata die Fortbewegung und Ausstossung der 
geringen Sekretmengen des Hodens und Nebenhodens in die Vagina 
erleichtert. 

B. Die physiologische Funktion der Prostata. 

Die Entfernung der Prostata beim Menschen, wie sie bei der 
Prostatahypertrophie ausgeführt wird, kann nervöse und psychische 
Störungen zur Folge haben. Man hat die Prostatektomie sogar als 
einen noch schwereren Eingriff bezeichnet als die Kastration, nament- 
lich bei jüngeren Personen. Unter der grossen Anzahl von Fällen, 
bei denen die Prostatektomie vorgenommen wurde, beobachtet man 
jedoch nur einige wenige, bei denen es zu nervösen Störungen kommt. 
So hat Lichtenstern bei einer grossen Anzahl von Prostatekto- 
mierten nur in einem Fall vorübergehend psychische Störungen 
gesehen, flaberern hat darauf hingewiesen, dass diese Störungen 
wohl auf Nebenverletzungen zurückzuführen sind, und Lichten- 
stern schliesst sich dieser Auffassung an. 

Im Gegensatz dazu wollen manche Autoren die beobachteten 
Störungen auf den Ausfall einer inneren Sekretion der Prostata zu- 
rückführen. Eine grosse Anzahl von Versuchen ist ausgeführt worden, 
um die innersekretorische Tätigkeit der Prostata nachzuweisen. Na- 
mentlich in den, letzten Jahren hat man die Veränderungen zu ver- 
folgen versucht, die nach Injektion von Prostataextrakten eintreten. 
Nach Injektion von wenigen Kubikzentimetern eines Glyzerin- oder 
Wasserextraktes aus der Prostata des Stieres wurden beobachtet: eine 
starke Steigerung des arteriellen Blutdruckes, dann ein Druckabfall, 
Herzstillstand und Erstickungskrämpfe. Injektion von geringeren Ex- 
traktmengen erzeugt eine Beschleunigung der Atmung. Biedl*), der 
auch selbst derartige Versuche an Hunden ausgeführt hat, hat jedoch 
mit Recht darauf hingewiesen, dass diese Befunde keineswegs 
eine spezifische Wirkung der Prostata anzeigen; es könnten nach 

■) Biedl, Innere Sekretion. 2. Aufl., 1913. 



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332 VIII. Die Bedeutung der Samenblasen und der Prostata 

Biedl die beobachteten Erscheinungen ebensogut auf intravasl<ulären 
Gerinnungen beruhen. Andere Autoren wollen wieder spezifische 
Wirkungen des Prostatasekrets auf die Blasenmuskulatur beobachtet 
haben. Man muss jedoch auch hier wieder berücksichtigen'), dass 
Injektionsversuchen nur dann ein Wert zukommen kann, wenn 
gleichzeitig Kontrollversuche mit Extrakten aus anderen Organen 
ausgeführt werden, die in genau derselben Weise bereitet 
worden sind. Durch die verschiedenen Eingriffe bei der Bereitung 
des zu injizierenden Materials werden die hochmulekularen Verbin- 
dungen, die in den Organen enthalten sind, vielfach verändert, ohne 
dass wir uns über diese Veränderungen Rechenschaft abgeben kön- 
nen; und es unterliegt keioem Zweifel, dass die beobachteten Er- 
scheinungen häufig nichts anderes sind, als eine Wirkung der durch 
den chemischen Eingriff entstandenen chemischen Kunstprodukte. 
Dieses Moment erfährt bei den Autoren nicht immer genügende Be- 
rücksichtigung. Man muss darum auch bei der Beurteilung der In- 
jektionsversuche mit Prostataextrakten sehr vorsichtig sein. 

So bieten uns die Injektionsversuche ebensowenig wie die kli- 
nische Beobachtung irgend einen Anhaltspunkt dafür, dass die Pro- 
stata ein spezifisches inneres Sekret erzeugt. Auch aus den Exstir- 
pationsv ersuchen, die wir in den folgenden zwei Abschnitten bespre- 
chen werden, geht hervor, dass die Prostata nicht durch innere 
Sekretion wirkt. 

/. Gleichzeitige Exstirpation der Samenblasen und der Prostata. 

Wir haben gesehen, dass die geschlechtliche Betätigung von 
Ratten durch die Entfernung der Samenblasen nicht beeinträchtigt 
wird, dass aber die Zeugungsfähigkeit der operierten Tiere in be- 
deutendem Masse abnimmt. Die Zeugungsfähigkeit schwindet jedoch 
nicht ganz: jedes operierte Männchen hatte wenigstens ein Mal 
befruchtet. Bei der Obduktion der Tiere fand' nun Steinach die 
Prostata vergrössert. Diese Beobachtung liess Steinach*) vermu- 
ten, dass „der noch vorhandene geringe Grad von Zeugun^ver- 

') Vgl. Kap. VII. S.3I3. 

') Sleinach, I. c. Vgl. S, 32ö. 



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VIII. Die Bedeutung der Samenblasen und der Prostata 333 

mögen der operierten Männchen durch die erhöhte Punktion der 
Prostata bedingt war, und dass ein Rest von Befruchtungsfähigkeit 
den Spermatozoen so lange erhatten bleibt, bis die Gesamtheit oder 
wenigstens der grössfe Teil der akzessorischen Geschlechtsdrüsen 
vernichtet ist". Um diese Frage zu entscheiden, entfernte Stein ach 
drei etwa zehn Monate alten Ratten ausser den Samenblasen auch 
die Prostata. Um die Samenwege zu schonen, wurden nur die frei- 
liegenden Lappen der Prostata entfernt, während das Prostatage- 
webe um den membranösen Teil der Urethra, das sich nur schwer 
entfernen lässt, stehen gelassen wurde. Bei den Tieren, denen Samen- 
blasen und Prostata entfernt wurden, kehrte das normale geschlecht- 
liche Verhalten erst in der fünften Woche nach der Operation wieder. 
Eine dauernde Beeinflussung der geschlechtlichen Be- 
tätigung hatte die Exstirpation der Prostata aber nicht 
zur Folge. Dass das normale geschlechtliche Verhallen in diesen 
Versuchen viel später zurückkehrte, als bei den Tieren, denen allein 
die Samenblasen fehlten, erklärt sich wohl daraus, dass die Entfernung 
der Prostata einen viel schwereren operativen Eingriff darstellt als 
die Entfernung allein der Samenblasen. Wohl aber ist hier ein anderer 
Einwand möglich gegen den Schluss, dass die Entfernung der Proslata 
ohne Einfluss auf das geschlechtliche Verhalten der Tiere sei. Die 
Exstirpation der Prostata war in diesen Versuchen nicht vollständig, 
wenn auch die zurückgebliebenen Mengen von Prostatagewebe sehr 
gering waren. Wir werden die Frage über den Einfluss der Prostata 
auf das geschlechtliche Verhalten der Tiere noch einmal im folgenden 
Abschnitt an der Hand der Versuche von Lichtenstern erörtern 
und wollen hier nur erwähnen, dass auch die vollständige Exstirpation 
der Prostata im jugendlichen Alter ohne jeden Einfluss auf das ge- 
schlechtliche Verhalten der Tiere bleibt. 

Als das geschlechtliche Verhalten der Tiere, denen Samenblasen 
und Prostata entfernt wurden, wieder normal war, wurde ein Züch- 
tungsversuch vorgenommen, der ungefähr drei Monate dauerte. 
Jedem der drei operierten Männchen wurden vier Weibchen beige- 
sellt, die alle schon einmal geworfen hatten. Die Weibchen wurden 
von den operierten Männchen so häufig besprungen, wie es nor- 



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334 VIIL Die Bedeutung der Samenblasen und der Prostata 

male Tiere tun. Unter normalen Verhältnissen wären von den zwölf 
Weibchen in drei Monaten zusammen etwa 20 Würfe zu erwarten 
gewesen. Die Tiere warfen jedoch kein einziges Mal. Aber wie 
bei der Exstirpation allein der Samenblasen, waren auch in diesen 
Versuchen nach dem Coitus im Vaginalsekret der Weibchen Samen- 
fäden nachzuweisen. Die Samenwege — Vasa deferentia und Harn- 
röhre — wurden auch in diesen Versuchen wegsam befunden. Nach 
dem Züchtungsversuch wurde mit den Weibchen eine Kontrollzüch- 
tung eingeleitet. Beinahe sämtliche Weibchen wurden trächtig. Das 
Ei^ebnis dieser Versuche gestattet den Schluss, dass die gleich- 
zeitige Entfernung der Samenblasen und der Prostata 
absolute Zeugungsunfähigkeit zur Folge hat, während, 
wie wir gesehen haben, die Entfernung allein der Samenblasen das 
Zeugungs vermögen wohl herabsetzt, aber nicht ganz aufhebt. 

Da auch bei der gleichzeitigen Entfernung von Samenblasen 
und Prostata in der Scheide des Weibchens Samenzellen sich nach- 
weisen lassen, so Ist klar, dass infolge eines Ausfalls dieser beiden 
Organe In irgend einer Weise die Befruchtungsfähigkeit der Samen- 
zellen beeinträchtigt wird. 

2. Exstirpation der Prostata. 

Wir haben erwähnt, dass in den Versuchen von Steinach ein 
geringer Anteil der Prostata erhalten blieb. Es ist darum der Ein- 
wand möglich, dass dieser geringe Anteil die erotisierende Funktion 
der Prostata übernehme, und dass eine vollständige Entfernung 
der Prostata einen Schwund des normalen Geschlechtstriebes und 
der Potenlia coeundi nach sich ziehen würde. Dieser Einwand Ist 
von Lichtenstern geprüft worden. 

Lichtenstern entfernte bei geschlechtsreifen Rattenmännchen 
im Alter von fünf bis acht Monaten die Prostata. Eine restlose Ent- 
fernung der Prostata gelang auch in dieser ersten Versuchsreihe 
von Lichtenstern niemals: es blieben stets geringe Reste von 
Prostatagewebe am Blasenhals zurück. Nach den Versuchen von 
Stein ach war zu erwarten, dass bei diesen prostatektomierten 
Tieren die Potentia coeundi erhalten bleiben würde. Diese Er- 



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Vlll. Die Bedeutung der Samenblasen und der Prostata ' 335 

Wartungen wurden nicht bestätigt — von den prostatektomierten 
Tieren besassen nur wenige die Potentia coeundi. Die vielen Neben- 
verletzungen, die unvermeidlich sind, wenn man versucht, die Prostata 
beim erwachsenen Tier möglichst resttos zu entfernen, waren augen- 
scheinlich daran schuld, dass die normale Potentia coeundj nicht 
wiederkehrte. Dagegen konnte Lichtenstern in einer anderen 
Versuchsreihe bei jugendlichen Ratten im Alter von vier bis fünf 
Wochen eine restlose Entfernung der Prostata ohne jegliche Neben- 
verletzungen ausführen. Die technisch schwierige Operation ist 
hier ohne nennenswerte Blutung in der Abdominalhöhle aus- 
führbar. Prüfungen ergaben, dass bei diesen Tieren Libido und 
Potenz, zwar verspätet, jedoch in normaler Stärke er- 
schienen. Dass die Potenz bei den operierten Tieren später 
eintrat als bei normalen, erklärt sich ohne weiteres aus dem Insult 
der schweren Operation. Auch sämtliche körperlichen Geschlechts- 
merkmale waren bei den Tieren in normaler Weise zur Entwicklung 
gelangt. Die Samenblasen und die Schwellkörper des Penis, die auf 
die Entfernung der Hoden so prompt mit Unterentwicktung reagieren, 
waren bei den prostatektomierten Tieren normal entwickelt. 

So ergibt sich aus den Versuchen von Lichtenstern, dass 
auch die restlose Entfernung der Prostata von keinem 
Einfluss auf die Entwicklung der körperlichen Ge- 
schlechtsmerkmale und auf das psycho-sexuelle Ver- 
halten ist Wenn ein Einftuss der Prostatektomie auf den psychi- 
schen Zustand schlechtweg oder auf das geschlechtliche Verhalten 
festgesteih wird, wie das beim Menschen oder beim erwachsenen 
Tier der Fall ist, wo die restlose Entfernung der Prostata übrigens 
gar nicht möglich ist, so handelt es sich allein um die Folgen der 
schweren Operation in einer für Insulte äusserst empfindlichen 
Körperregion, nicht um die Wirkungen eines Ausfalls eines spe- 
zifischen inneren Sekrets der Prostata. 

Leider hat Lichtenstern nicht die Frage untersucht, ob nach 
vollständiger Prostatektomie bei erhaltenen Samenblasen das Zeu- 
gungsvermögen eingebüsst wird oder nicht. 

Serralach und Parfes glaubten den Nachweis erbracht zu 



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336 VIII. Die Bedeutung der Samenblasen und der Prostata 

haben, dass die Prostatektomie zu Azoospermie führt. Bei drei 
prostatektomierten Hunden fanden Serralach und Par^s eine 
Atropfiie der Hoden, deren Grösse um die Hälfte abgenommen hatte. 
In den Hoden konnten die Autoren keine Zeichen von Spermato- 
genese nachweisen. Ferner wollen Serralach und Parfes festgestellt 
haben, dass zwei bis drei Tage nach der Injektion von Prostataextrakt 
bei Tieren, bei denen die Prostatektomie ausgeführt wurde, wieder 
Samenläden im Ejakulat erscheinen. Serralach und Par^s haben 
ihre Befunde in dem Sinne gedeutet, dass die Prostata durch eine 
innere Sekretion auf den Hoden wirke und die Spermatogenese an- 
rege. Wir haben jedoch oben schon erwähnt, dass Steinach, 
im Gegensatz zu Serralach und Paräs, im Ejakulat pro- 
statektomierter Tiere, das aus der Scheide von Weibchen ausgelöffelt 
wurde, Samenfäden nachweisen konnte. Beim erwachsenen Tier 
ist jedoch stets der Einwand möglich, dass die Prostatektontie keine 
vollständige war und dass der zurückgebliebene Rest die innere 
Sekretion in genügendem Ausmass besorgt habe. Lichtenstern 
hat nun aber das Verhalten der Spermatogenese bei jugendlichen 
Tieren verfolgt, bei denen mit Hilfe der binoculären Lupe festge- 
steht werden konnte, dass keine Spur von Prostatagewebe vorhan- 
den war. Die Spermatogenese befand sich bei ihnen in 
vollem Gange. Die Befunde von Serralach und Parfes sind 
also nicht bestätigt worden. Auch die Zwischensubstanz des 
Hodens kommt bei Tieren, denen die Prostata im jugendlichen 
Alter entfernt wird, in normaler Weise zur Entfaltung. 

C. Der Einfluss des Sekrets der Samenblasen und der Prostata 
auf die Beweglichkeit der Samenzellen. 

Aus dem Vorhergehenden ergibt sich, dass die Entwicklung der 
körperlichen und psychischen Geschlechtsmerkmale, ebenso die Sper- 
matogenese von den Samenblasen und der Prostata zwar unab- 
hängig ist, dass die Tiere jedoch nur dann Zeugungsvermögen 
besitzen, wenn die Samenblasen und die Prostata in normaler Weise 
funktionieren. Aus diesen Beziehungen ist ersichtlich, dass die Funktion 



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VIII. Die Bedeutung der Samenblasen und der Prostata 337 

der Samenblasen und der Prostata in einer Beeinflussung der 
ausgebildeten Samenzellen bestehen muss. 

Kölliker fand, dass das Sekret des Uterus masculinus vom 
Kaninchen und das Sekret der menschlichen Samenblasen die Leb- 
haftigkeit und die Dauer der Bewegung von Samenzellen steigert. 
Fürbringer hat dasselbe für das Prostatasekret gezeigt. Stei- 
nach hat Beobachtungen über den EinMuss des Sekrets der 
Samenblasen und der Prostata auf die Samenfäden von Kanin- 
chen, Meerschweinchen, Maus und Ratte gemacht. Prostatasekret 
unterhält die Bewegung der Samenzellen viel länger als physiolo- 
gische Kochsalzlösung. Am wirksamsten fand Steinach Prostata- 
sekret mit einigen Tropfen physiologischer Kochsalzlösung. Nach den 
Befunden von Hirokawa ist namentlich die Alkaleszenz des 
Prostatasekrets von grossem Einfluss auf die Vitalität der Samen- 
zeilen. Auch Kölliker war es bekannt, dass die Samenzellen in 
schwach verdünnten alkalischen Lösungen besonders gut ihre Be- 
weglichkeit erhalten oder wieder zu Bewegung angeregt werden. 
Wir müssen nach alledem annehmen, dass das Sekret der Sa- 
menblasen und der Prostata für die Erhaltung der 
Vitalität der Samenzellen notwendig ist. Es ist wahr- 
scheinlich, dass der Verlust des Zeugungsvermögens nach der Exsttr- 
pation der Samenblasen und der Prostata dadurch bedingt wird, dass 
die Samenzellen die Vitalität einbüssen, die sie unter normalen Ver- 
hältnissen befähigt, den Weg von der Scheide bis zu den Tuben 
zurückzulegen, wo sie mit dem Ei zusammentreffen. Welch einen 
Anteil an dieser Funktion die Sekrete der einzelnen akzesso- 
rischen Geschlechtsdrüsen haben, ist noch nicht festgestellt. Die 
Verhältnisse liegen hier augenscheinlich viel komplizierter, als man 
früher annahm. Stigler und R.Pollitzer') haben gefunden, 
dass auch der Nebenhoden die Motilität und die Widerstands- 
fähigkeit der Samenzellen beeinflusst, und sie glauben auch nach- 
gewiesen zu haben, dass die hypothetischen, im Sekret des Neben- 
hodens enthaltenen fördernden Stoffe im Sekret der Samenblasen 



') Stigler, Der Einfluss des Nebenhodens auf die Vilalilät derSperma- 
tozoen. Pllügers Archiv, B. 71, 1918. 



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338 VIII. Die Bedeutung der Samenblasen und der Prostata 

nicht vorhanden sind. Augenscheinlich liefern sowohl Nebenhoden 
als Prostata und Samenblasen die chemischen Bedingungen, von 
denen das normale Verhalten der Spermatozoen abhängt, wobei 
jedoch wohl jeder einzelne dieser drei Faktoren seinen für ihn 
charakteristischen Beitrag zum Milieu der Samenzellen liefert. 



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IX. Kapitel. 
Hermaphroditismus und PubertStsdrOse. 

.Cilius emergit veritas ex 
eiTore quam ex confusione.* 
Bacon. 

A. Hermaphroditismus verus und Pseudo-Hermaphrodltlsmus. 

Die Fälle, wo in einem Individuum die Merkmale beider Ge- 
schlechter vereinigt sind, werden heute in zwei Gruppen geteilt: 
in wahre Hermaphroditen und Pseudo- Hermaphroditen. Zur ersten 
Gruppe werden jene Fälle gerechnet, bei denen ausser den soma- 
tischen Geschlechtsmerkmalen beiderlei Geschlechts auch Keim- 
zellen beiderlei Geschlechts vorhanden sind. Zurzweiten Gruppe 
zahlt man alle Fälle, bei denen allein somatische Geschlechts* 
merkmale beider Geschlechter in demselben Individuum gemengt 
sind, während Keimzellen nur eines Geschlechtes vorhanden sind. 
Die Mehrzahl der Fälle von Hermaphroditismus gehört der zweiten 
Gruppe an. 

Diese Einteilung ist orientiert nach den Beobachtungen, die 
man an Arten mit »normalem Hermaphroditismus" macht. Man 
findet bei vielen Arten, namentlich unter den Mollusken, dass nor- 
malerweise in jedem Individuum Fortpflanzungszellen beiderlei Ge- 
schlechts und ebenso alle Hilfsapparate vorhanden sind, die zur 
Herausbeförderung der Geschlechtsprodukte oder für das Zustande- 
kommen der Befruchtung nötig sind. Der bei Mensch und Tier als 
Missbildung vorkommende Hermaphroditismus wird nun mit dem- 
selben Mass gemessen wie der normale Hermaphroditismus: er 
ist ein wahrer Hermaphroditismus, wenn er dem normalen gleicht, 
d. h. wenn man in demselben Individuum sowohl Fortpflanzungs- 
zellen als somatische Geschlechtsmerkmale beiderlei Geschlechts 
findet; er ist ein Pseudo- Hermaphroditismus, wenn er von dem 



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340 IX. Hermaphroditismus und Pubertätsdrüse 

normalen Hermaphroditismus abweicht, d. h. wenn in demsel1}en 
Individuum nur die somatischen Geschlechtsmerkmale, nicht aber 
die Fortpflanzungszellen beiderlei Geschlechts vorhanden sind. 

Auch dem früheren Stand unserer Kenntnis über die innere 
Sekretion der Geschlechtsdrüsen entsprach die Einteilung in einen 
wahren Hermaphroditismus und in einen Pseudo-Hermaphroditismus. 
Solange man nicht gelernt hatte, einen besonderen innersekretorischen 
Gewebsanteil innerhalb der Geschlechtsdrüsen zu unterscheiden, so- 
lange die Fortpflanzungszellen als die innersekretorisch wirksamen 
und gestaltenden Elemente betrachtet wurden, musste es als ein Wider- 
spruch erscheinen, dass in demselben Individuum somatische Ge- 
schlechtsmerkmale beiderlei Geschlechts vereinigt waren, ohne dass 
Fortpflanzungszellen beiderlei Geschlechts in diesem Organismus 
nachgewiesen werden konnten. Der Unbeholfen heit, die aus dem 
ßewusstsein dieses Widerspruches floss, entsprach die Annahme eines 
Pseudo-Hermaph roditismus. 

Nun haben wir aber im Vorhergehenden gesehen, dass die 
Geschlechtsmerkmale vollkommen ausgebildet sein können, auch 
wenn keine einzige Samenzelle oder Eizelle in der Geschlechtsdrüse 
vorhanden ist. Es ist für uns eine weniger widerspruchsvolle Er- 
scheinung geworden, wenn zuweilen somatische Geschlechtsmerk- 
male vorhanden sind, die nicht dem Geschlecht der Fortpflanzungs- 
zellen dieses Individuums entsprechen: denn wir beziehen ja die 
Gestaltung der somatischen Geschlechtsmerkmale nicht mehr auf 
die Fortpflanzungszellen, sondern auf die Pubertätsdrüsenzellen, mag 
auch im Einzelnen hoch nicht Einklang darüber herrschen, welch 
ein geweblicher Anteil der Geschlechtsdrüse als Pubertätsdrüse in 
Betracht kommt. Es ist denn auch versucht worden, die neuge- 
wonnenen Erkenntnisse über den innersekretorischen Apparat der 
Geschlechtsdrüse für eine Diskussion des Hermaphroditismus zu 
verwerten. Biedl ')- der von einer , bisexuellen" Anlage der normalen 
Geschlechtsdrüse spricht, hat auf die Möglichkeit hingewiesen, dass 
in der sexuell differenzierten Geschlechtsdrüse vielleicht noch Reste 
heterosexueller innersekretorischer Qewebselemente erhalten bleiben. 

■) Biedl, Innere Sekretion. II. Teil. 2. Aufl. Berlin-Wien 1913. Vgl. S. 209. 



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IX. Hermaphroditismus und Pubertllsdrüse 341 

In ähnlicher Weise hat Steinach*) die Möglichkeit erwogen, dass 
in manchen Fällen die zunächst indifferente Anlage der Geschlechts- 
drüse sich unvollständig differenziere, so dass sich im Hoden auch 
weibliche Pubertätsdrüsenzellen, im Ovarium auch männliche Puber- 
tätsdrüsenzellen fänden, die unter gewissen Umständen ihren ge- 
staltenden Einfluss ausüben könnten. Auch Tandler und Groß') 
haben auf die Möglichkeit hingewiesen, dass die hermaphroditische 
Missbildung Sich auf den innersekretorischen Anteil der Geschlechts- 
drüse bezieht, ohne dass dabei ein generativer Hermaphroditismus 
vorhanden zu sein braucht. Die Vereinigung männlicher und 
weiblicher Geschlechtsmerkmale in demselben Indivi- 
duum, oder der somatische Hermaphroditismus, würde 
dann stets die Folge davon sein, dass zweierlei Puber- 
tätsdrüsenzellen in demselben Individuum vorhanden 
sind. Ob in dem einzelnen Fall auch zweierlei Fortpflanzungs- 
zellen zugegen sind, ist eine Frage für sich, die das Problem des 
somatischen Hermaphroditismus gar nicht berührt. 

Nachdem wir uns überzeugt haben, dass auch die psychischen 
Geschlechtsmerkmale von der Pubertätsdrüse auf innersekretorischem 
Wege gestaltet und erhalten werden, erscheint es mc^lich, auch die 
Homosexualität als eine Missbildung der Pubertätsdrüse aufzu- 
fassen. Die Homosexualität — jedenfalls manche Fälle derselben — 
wäre dann nichts anderes als ein psychischer Hermaphroditis- 
mus"). Bloch*) hat schon Vorjahren darauf hingewiesen, dass die 
Homosexualität aus einer Störung der von den Geschlechtsdrüsen 
ausgehenden innersekretorischen Wirkungen resultieren könnte. Die 
Annahme, dass die Homosexualität einen psychischen Hermaphro- 
dKismus darstelle, der durch eine Missbildung der Pubertätsdrüsen be- 
dingt wird, deckt sich auch mit der Auffassung von Magnus Hirsch- 
feld, des besten Kenners der Homosexuellen, dass die Homosexualität 

') Stein ach. Willkürliche Umwandlung von Säugetier-Männchen usw. 
Priügers Archiv, B. 144. 1912, Vergl. S.86. 

*) Tan dl er und CroB, Die biologischen Grundlagen etc. S. 83. 

•)Malban (Die Entstehung der Oeschlechtscharaktere. Arch. f. Oy- 
nikol., 1370, 1903. Vgl. S. 291) fasst dagegen die Homosexualität als einen 
psychischen Pseudo-Hermaphroditismus aui. 

') Bloch, Das Sexualleben unserer Zeit. Berlin 1909. Vergl. S.590. 



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342 IX. Hermaphroditismus und PubertStsdrüse 

in der Mehrzahl der Fälle einen angeborenen Zustand darstellt'). 
Steinach und Sand haben schliesslich den experimentellen Be- 
weis dafür erbracht, dass das Zusatnmenspiel der männlichen und 
weiblichen Pubertätsdrilsen in ein und demselben Individuum dieses 
somatisch und psychisch zu einem Zwitter machen kann. 

B. Die experimentelle Zwitterbildang ■). 

/. Der Antagonismus der Pubertätsdräsen. 
Im VI. Kapitel war von dem Antagonismus die Rede, welcher 
zwischen der männlichen und weiblichen Pubertätsdrüse besteht. Ge> 
schlechtsmerkmale, die in ihrer Entwicklung von der männlichen 
Pubertätsdrüse gefördert werden, werden von der weiblichen gehemmt, 
und Ceschlechtsmerkmale, die von der weiblichen gefördert werden, 
werden von der männlichen gehemmt. Dieser Antagonismus zwischen 
den Pubertätsdrüsen besteht aber, wie S t e i n a c h an Meerschweinchen 
gezeigt hat, auch noch in einem anderen Sinne. Wird in den intakten 



') Hirschfeld, Sexualpathologie. Zweiter Teil. Bonn, 1918. Vgl. S. 205 
u. ff. — „Heute scheint es mir sicherzustehen, dass der Uranier (Homosexuelle) 
von vornherein den Stempel seiner körperlichen und geistigen Eigentümlich- 
keit trägt Seine Besonderheit ist von frühester Jugend vorhanden, während 
sie bei anderen, trotz gleicher Erziehung und gleichem Milieu, fehlt. Jeder 
Homosexuelle erinnert sich, dass er anders geartet war als die gewöhnlichen 
Knaben. Sehr oft war ihm die Tatsache, wenn auch nicht die Ursache, schon 
während der Schulzeit klar. Weniger von ihm selbst als von seinen Ange- 
hörigen und Fernstehenden wird in dieser Eigenart das Mädchenhafte erkannt.' 
Hirschfeld, I.C p. 207. 

') Steinach, Experimentell erzeugte Zwitterbildungen beim Säugetier. 
Anzeiger d. Akad. d. Wissensch. in Wien, 1916. Nr. 12. — Pubertälsdrüsen und 
Zwitterbildung Archiv f. Entw.-Mech., B. 42, 1916. — Sand, Experimentelle 
Studier over Koenskarakterer hos Pattedyr. Kopenhagen 1918. S. 152 bis -181 
— Experimenteller Hermaphroditismus. PflQgers Archiv, B. 173, 1918. — Es 
ist bemerkenswert, dass Steinach und Sand ihre Untersuchungen über 
den experimentellen Hermaphroditismus unabhängig voneinander ausgeführt 
haben. Indem Sand schon im Jahre 1914 mit seinen Untersuchungen über 
den experimentellen Hermaphroditismus an die Feminierungs- und Mas- 
kulierungsversuche von Steinach anknüpfte. Auch Magnus Hirsch- 
ield (vgl. Sexualpathologie. Zweiter Teil, S. 100) hatte im Anschluss 
an die Feminierungs- und Maskulierungsversuche von Steinach schon im 
Jahre 1914 erkannt, dass es von grossem Wert sein würde, kastrierten Tieren 
gleichzeitig Hoden und Ovarien zu implantieren und die Tiere auf diese Weise 
zu hermaphrodisieren. 



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IX. Herrn aphroditism US und PubertStsdrüse 343 

männlichen Organismus ein Ovarium und in den intakten weiblichen 
Organismus ein Hoden implantiert, so fasst das Transplantat nicht 
Wurzel, kommt nicht zur anhaltenden Wirkung im neuen Wirt und 
wird schliesslich resorbiert Athias hat diesen Befund an Meer- 
schweinchen bestätigt. Sand hat zahlreiche Implantationsversuche 
an nicht kastrierten Ratten und Meerschweinchen ausgeführt: die 
Versuche verliefen beinahe stets negativ. Soweit man noch Reste von 
der implantierten Geschlechtsdrüse findet, handelt es sich um in 
Degeneration begriffenes Gewebe*). Goodale*) hat den gleichen 
Befund an Huhnerv^eln erhoben, indem er einseitig kastrierten 
jungen Hähnen Ovarien implantierte. In sieben von neun Fällen 
konnte bei der Sektion, die ausgeführt wurde, als die Versuchstiere 
die Geschlechtsreife erreicht hatten, Ovarialgewebe nicht mehr 
nachgewiesen werden. Sämtliche Versuchstiere verhielten sich in 
somatischer und psycho-sexueller Beziehung wie normale Hähne. 
Steinach' und Sand haben nun gezeigt, dass man den Anta- 
gonismus der Pubertätsdrüsen ausschalten kann, wenn man Hoden 
und Ovarium gleichzeitig in den vorher kastrierten, 
sexuell „neutralisierten" Organismus, wie Steinach sich 
ausdrückt, implantiert. Die Operation wurde in den Versuchen von 
Steinach an Meerschweinchen wenige T^e nach der Geburt aus- 
gefürt, und zwar an Männchen, die den Einfluss der heterosexuellen 
Geschlechtsdrüse sehr bald an den Brustdrüsen und Brustwarzen 
zu verfolgen gestatten. Der Antagonismus der Pubertätsdrüsen wird 
jedoch augenscheinlich auch bei diesem Verfahren nicht ganz über- 
wunden. Das erhellt daraus, dass die Zahl der Fälle, wo die zwei- 
geschlechtlichen Transplantate anheilen und einige Zeit in guter Ver- 
fassung nebeneinander bestehen bleiben, erheblich geringer ist als 



') Anders liegen die Verhältnisse bei den Arthropoden. Wie Meisen- 
heimer und KopeC gezeigt haben, entwickeln sich die tmnsplantierten Ge- 
schlechtsdrüsen auch im nur einseitig kastrierten andersgeschlechtlichen 
Organismus völlig normal. — Verschiedene Autoren haben schon früher die 
Implantation von andersgeschlechtlichen Drüsen in normale, d. h. nicht ka- 
strierte Säugetiere ausgeführt (vgl. die Zusammenstellung bei Sand, I. c. 
Kopenhagen 1918, p. 125). Aber sie gingen dabei von anderen Fragestellungen 
aus, als wie sie uns hier beschäftigen. 

•) Ooodale, Feminiied male birds. Genetics, Vol. 3, 1918. p. 283. 



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344 IX. Hermaphroditismus und Pubertäbdrüse 

bei der einfachen gekreuzten Transplantation, die ja ihrerseits schon 
weniger günstige Resultate ergibt als die Homoiotransplantation. 
Auch ist die Lebensdauer der Transplantate bei der zweigeschlecht- 
lichen Transplantation geringer. Sand berichtet über Versuche so- 
wohl an kastrierten weiblichen als männlichen Ratten und Meer- 
schweinchen. Die Versuche an weiblichen Tieren verliefen alle 
negativ, indem nur das gleichgeschlechtliche Transplantat anheilte, 
während das ander^eschlechtliche Transplantat resorbiert wurde oder 



3 

^ Qruppt ton 



kaaäUktit 
mml»i*Mtu 

Abb. 126. 
Artifizieiler Ovarioteslis bei der Ratte. Vier Monate nach der 
Implantation eines infantilen Ovariums in den Hoden eines ca. 12 Wochen 
alten Tieres. Der Hoden enthäit zum Teil atrophische Samenkanälchen, zum 
Teil solche mit Spermatogenese. Das Ovarium enthält reife Follikel und Cor- 
pora lutea. Nach einer Mikrophotographie von Sand. 

keine Leydig'schen Zellen enthielt. Von den Versuchen an männ- 
lichen Tieren war ein Fall (Meerschweinchen) positiv, während in 
den übrigen Fällen beide oder das ander^eschlechtliche Transplantat 
zugrunde gingen. 

Verpflanzt man, wie es Steinach getan hat, die beiden Organe 
dicht beieinander, so entsteht eine zwittrige Pubertätsdrüse 
im buchstäblichen Sinne des Wortes. Man kann dann auf demselben 
Schnitt Inseln von männlichen und weiblichen Pubertätsdrüsenzellen 



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IX. Hermaphroditisinus und Pubertätsdrüse 345 

in unmittelbarer Nachbarschaft sehen. Eine Methode zur Herstellung 
eines artifiziellen Ovariotestis*) erwähnt Sand. Er verpflanzte 
Ovarien mitten in die Substanz von Hoden, die in ihrer normalen 
Lage belassen wurden (intratestikuläre Ovarientransplan- 
tation*). Sowohl bei Ratten als bei Meerschweinchen erhielten sich 
die verpflanzten Ovarien Monate lang, ohne dass die Hoden ge- 
schädigt wurden (Abb. 126, 127 u. 128). So fand Sand vier Monate 



Abb. 127. 
Artifizjeller Ovariotestis bei der Ratte. Vier Monate nach der 
Implantation eines infantilen Ovariums in den Hoden eines ca. 5 Wochen 
alten Tieres. Sowohl der infantile Hoden, als das infantile Ovarium sind zur 
Entwicklung gelangt. Das Ovarium, das in direktem Kontakt mit dem Hoden- 
Gewebe steht, enthält reife Follikel und ein Corpus luteum. Die meisten Samen- 
kanälchen zeigen Spermatogenese. Nach einer Mikrophotographie von Sand. 

nach der Transplantation Follikel, Corpora lutea und interstitielles 
Gewebe in dem implantierten Ovarium, vollkommene Spermatogenese 

') Sand zieht den Ausdruck „Ovariotestis" —auf den Vorschlag von 
Mceller-Scerensen — dem sprachlich weniger korrekten, wenn auch all- 
gemein gebrauchten Wort BOvotestis" vor. 

*) Aehnliche Versuche hat auch schon Burckhard ausgeführt, aber mit 
einer anderen Fragestellung (vgl. Sand. I. c. Kopenhagen 1918, p. 168). 



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346 IX. Hermaphroditismus und Pubertätsdrüse 

und normale Zwischenzellen in dem Wirtshoden. Hoden und Ovartum 
waren in diesen Fällen beide innersekretorisch wirksam. Sand 
schliesst aus diesen Befunden, dass nicht ein eigentlicher Antagonis- 
mus im Sinne einer entgegengesetzten Beeinflussung der männlichen 
und weiblichen Geschlechtsdrüse vorhanden ist, sondern eine Art 
Immunität des normalen Organismus gegenüber der 
heterologen Geschlechtsdrüse. Nach Sand könnte man 
sich diese „Immunität" in der Weise denken, dass die normal ge- 



Abb. 128. 
Artifizieller Ovariotestis beim Meerschweinchen. Vier Monate 
nach der Implantation des Ovariums in den hloden eines 1 Monat alten Tieres. 
Das Ovarium ist mit dem Hodengewebe verwachsen. Im Ovarium sieht man zwei 
reife Follikel mit dem Cumuius oophorus und Eizelle. Der übrige Teil des 
Ovariums besteht aus Thekaluteingewebe. Keine Corpora lutea. Der Hoden 
hatte infantilen Charakter: Spermatozoen waren nicht vorhanden, wohl aber 
Samenbildungszellen. Die Le yd ig 'sehen Zellen waren normal, nicht vermehrt 
Nach einer Mikrophotojlraphie von Sand. 

lagerten Geschlechtsdrüsen bestimmte für sie notwendige Stoffe 
leichter aus dem Organismus aufnehmen können als die implantier- 
ten, so dass die letzteren nicht genug von diesen Stoffen bekommen 
können und darum zugrunde gehen müssen. Für gleichzeitig im- 
plantierte Hoden und Ovarien sind dagegen gleiche Möglichkeiten 
vorhanden, was augenscheinlich auch der Fall ist, wenn man einen 



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IX. H«-maphroditismus und PubertätsdrDse 347 

künstlichen Ovariotestis herstellt. Es lässt sich, meiner Meinung 
nach, einstweilen noch nicht sagen, welche Auffassung die richtige 
ist. Ich halte es für wahrscheinlich, dass sowohl die verschiedenen 
Ernährungsbedingungen der normal gelagerten und transplantierten ' 
Geschlechtsdrüse, als ihre antagonistischen Beziehungen das Ver- 
halten der Transplantate bestimmen. Ich glaube, dass man die An- 
nahme eines Antagonismus zwischen Hoden und Ovarium im oben 
angedeuteten Sinne nicht aufgeben kann. Auch die Befunde, über 
die wir unter C, 2 in diesem Kapitel berichten werden, sprechen dafür. 
An den „Zwittern", wie Steinach die Versuchstiere mit zwei- 
geschtechtltcher Transplantation bezeichnet, konnten sowohl körper- 
liche Geschlechtsmerkmale beiderlei Geschlechts, als einZwittertum 
im psycho-sexuellen Verhalten festgestellt werden. Der Uebersicht- 
lichkeit halber sollen die körperlichen Geschlechtsmerkmale und das 
psycho-sexuelle Verhalten der Zwitter gesondert besprochen werden. 

2. Körperliche Geschlechtsmerkmale der experimentellen Zwitter. 
Die Zwittertiere von Stein ach wiesen das charakteristische 
männliche Körperwachstum auf. Auch Sand fand, dass das Zwittertier 
nicht kleiner war und nicht weniger wog als das männliche Kontroll- 
tier. Penis und Samenblase waren entwickelt. Kurzum, die männlichen 
körperlichen Geschlechtsmerkmale waren zur Entfaltung gelangt: 
der hemmende Einfluss der weiblichen Pubertätsdrüse auf diese Organe 
war nicht zur Geltung gekommen (Abb. 129), wie das im Gegensatz 
dazu bei der einfachen Feminierung stets der Fall ist. Neben den 
männlichen Geschlechtsmerkmalen wiesen aber die Zwittertiere auch 
weibliche Geschlechtsmerkmale auf: die Brustdrüsen entwickelten 
sich bei ihnen zu strotzenden weiblichen Organen, die im günstigen 
Fall auch Milchsekretion aufwiesen; die Milchsekretion kehrte perio- 
disch wieder'). Wie die weibliche Pubertätsdrüse Im Zwittertier nicht 
imstande war, das Wachstum der männlichen Merkmale in demselben 
Maße zu hemmen wie bei der einfachen Feminierung, so wurde 
auch die Entwicklung der weiblichen Merkmale im Zwittertier durch 



') Steinach, I. c. Arch. f. Enlw.-Mech.. B. 42, 1916. S. 322. — Sand, 
Experim. Studier etc. p. 163 und 171. 



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348 IX. Hermaphroditismus und PubertälsdrQse 

die männliche Pubertätsdrüse nicht unterdrückt. Die fördernden 
Wirkungen der Pubertätsdrüsen kamen bei den Zwittertieren zu 
ungeschmälertem Ausdruck, nicht aber die hemmenden. 



Abb. 129. 
ExperimenteUerHsrmaphrodilismus beim Meerschweinchen. 
Die Operation wurde am 3 Wochen alten Tiere ausgeführt Die Abbildung 
zeigt den Zustand des Tieres 3 Monate nach der Operation in natürlicher Grösse. 
Penis und Samenblaseii sind trotz der Anwesenheit des Ovariums zur Ausbildung 
gelangt, wenn der Penis auch ktjrzer war als beim normalen Tier. Die Samen- 
blasen sind gut entwickelt und mit Sekret gefüllt. Gleichzeitig sind grosse 
strotzende puerperale Mammae vorhanden, die von einem breiten pigmentierten 
Warzenhol umgeben sind. Aus den Brustdrüsen liess sich normale Milch aus- 
drücken. Das psycho-sexuelle Verhalten des Tieres war bisexuell. Nach einer 
Zeichnung von Sand. 

Steinach schliesst aus diesem Befunde, dass der Antagonismus 
der Pubertätsdrüsen auch im Zwittertier bis zu einem gewissen Grad 
erhalten bleibt; beim antagonistischen Wirken der männlichen und 



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IX. Hermaphrodilismus und Pubertätsdrüse 349 

weiblichen Pubertätsdrüsen werden aber augenscheinlich nur die 
hemmenden EinfliJsse der letzteren abgeschwächt oder unterdrückt, 
so dass aus diesem antagonistischen Wirken der Pubertätsdrüsen in 
ein und demselben Organismus eine Zwitterbildung resultieren muss. 

Sand hat auch einige zahlenmässige Angaben über das Verhalten 
der körperlichen Geschlechtsmerkmale bei den Zwittertieren gemacht. 
So gibt er an, dass drei Monate nach der simultanen Implantation 
von Hoden und Ovarien in ein Meerschweinchen im Alter von drei 
Wochen der Penis sich auf eine Länge von 0.6 cm aus dem Prae- 
putium vorstülpen liess (vgl. Abb. 129), statt auf 1 cm bei normalen 
Tieren dieses Alters, während der Penis zur Zeit der Operation sich 
überhaupt noch nicht vorstülpen Hess: der Penis war also beim ex- 
perimentellen Zwitter betrachtlich gewachsen. Die Basisbreite der 
Samenblasen betrug 0,4 cm, d. h. sie war normal, und die Samen- 
btasen waren strotzend voll von Sekret. Die Brustwarzen hatten eine 
Länge von 0,6 cm statt I bis 2 mm beim normalen Männchen ; die 
Brustdrüsen waren stark hypertrophisch und gaben natürliche Milch. 
Aehnlich lauten die Angaben von Sand über ein zweites Versuchstier. 
Bei der mikroskopischen Untersuchung der Mamma wurde reichliches 
Drüsengewebe von nahezu demselben Typus gefunden, wie in einer 
puerperalen Mamma. Bei dem milchgebenden Tier wurden mehrmals 
Erektionen beobachtet. 

Von grossem Interesse sind die von Steinach und Sand 
ausgeführten Kontrollversuche. Wenn die beiden Transplantate gut 
angeheilt sind, kann man sich schon wenige Wochen nach der 
Transplantation davon überzeugen, dass die Entwicklung der soma- 
tischen Geschlechtsmerkmale nach beiden Richtungen vor sich geht. 
Wird nun, wie es Steinach getan hat, das weibliche Transplantat 
entfernt, so schwinden die weiblichen Merkmale: die Brustwarzen 
werden wieder blass und trocknen zu winzigen Rudimenten ein, die 
Brustdrüsenansch wellung geht zurück. Wird das männliche Trans- 
plantat entfernt, so tritt Feminierung ein: die Brustwarzen und Brust- 
drüsen entwickeln sich weiter und es kommt zu Milchsekretion, das 
Körperwachstum verlangsamt sich, die Entwicklung des Penis wird 
gehemmt. Sand entfernte bei einem Versuchstier sowohl die Hoden 



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350 IX. Hermaphroditismus und Pubertätsdrüse 

als die Ovarien; nach dieser „zweigeschlechtüchen" Kastration, wie 
er sich ausdrückt, wurde das Tier zu einem Kastraten: der Turgor 
des Penis nahm ab, die Brustwarzen wurden schlaff und verkürzten 
sich. Diese Versuche sagen mit genügender Sicherheit, dass die 
Zwitterbildung in den erwännten Beobachtungen nicht etwa darauf 
beruhen kann, dass die Versuchstiere zufällig Hermaphroditen waren, 
oder dass vielleicht der operative Eingriff ein Wachstum der Brust- 
warzen und Brustdrüsen ausgelöst hätte. Von alledem kann nach 
den ausgeführten Kontrollversuchen keine Rede sein. 

Als eine experimentelle Zwitterbildung müssen auch die oben 
schon erwähnten Versuche von Foges und von P^zard (S. 307) 
aufgefasst werden, in welchen die implantierte heterosexuelle Ge- 
schlechtsdrüse Im Organismus eines unvollständigen Kastraten zur 
Wirkung gelangte. Wie oben auseinandergesetzt wurde, waren bei 
diesen Tieren männliche und weibliche Geschlechtsmerkmale in ein 
und demselben Individuum vereinigt, in einer Weise, wie man sie 
nicht anders als durch die gleichzeitige Wirkung männlicher und 
weiblicher Geschlechtsdrüsen in demselben Ot^anismus erklären kann. 

3. Das psycho-sexuelle Verhalten der experimentellen Zwitter. 
Auch das psycho-sexuelle Verhalten der Versuchstiere von Stei- 
nach und Sand zeigte einen ausgesprochen zwittrigen Charakter. 
In den Versuchen von Steinach machte sich bei den Tieren 
zunächst ein männlicher Geschlechtstrieb geltend: sie stellten sich 
normalen Männchen zum Kampf, Hessen dabei den gurgelnden 
Laut vernehmen, mit welchem das normale Männchen Kampf und 
Werbung einleitet, sie fanden ein brünstiges Weibchen heraus, um es 
zu verfolgen und zu bespringen. Einige Wochen später tritt jedoch 
eine grosse Veränderung ein. Dasselbe Tier ist jetzt furchtsam und 
scheu. Normalen Männchen stellt es sich nicht mehr zum Kampf, 
normale Weibchen, auch wenn sie brünstig sind, werden nicht mehr 
verfolgt. Noch mehr: das Tier wird nun Kampfobjekt für normale 
Männchen, es wird von ihnen verfolgt und besprungen, wobei es 
sich oft durch Heben des Hinterfusses vor heftigem Aufsprung wehrt. 
Einer Periode männlicher Erotisierung ist eine Pe- 



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IX. Hermaphroditismus und Pufaertätsdrüse 351 

riode Weiblicher Erotisierung gefolgt. In die Periode 
weiblicher Erotisierung fällt auch die Milchsekretion, falls die 
Hyperplasie der Brustdrüsen so weit gedeiht. Der weiblichen Periode 
kann wieder eine männliche folgen. Nach Sand kann bei den 
Zwittertieren sogar im Laufe einer halben Stunde ein Wechsel von 
weiblicher und männlicher Erotisierung vorkommen. So erwähnt 
er, dass ein Versuchstier, das sich soeben noch in mütterlicher Weise 
mit Jungen beschäftigt, sie beleckt und geglättet hatte, sich in 
männlicher Weise benahm, wenn man seine kastrierte Schwester 
zu ihm setzte. Das Versuchstier liess jetzt den gurgelnden männlichen 
Laut hören, verfolgte das Weibchen, vollzog den Aufsprung und 
machte Coitusbewegungen. Einen solchen bisexuellen Zustand be- 
obachtete Sand auch bei einem anderen Versuchstier. For^esetzte 
Prüfungen, die Sand an dem zuerst erwähnten Versuchstier vornahm, 
ergaben aber, dass der männliche Charakter bei dem Tier atlmähh'ch 
mehr und mehr angesprochen wurde, und dass die weiblichen 
Eigenschaften schliesslich nur in Spuren vorhanden waren. Zwischen 
der letzten Prüfung, die noch Bisexualität ergab, und der Prüfung, 
in der ausgesprochen männlicher Charakter vorhanden war, lagen 
acht Tage. Es decken sich diese Befunde mit denjenigen vonStei* 
nach, die einen periodischen Wechsel in der Erotisierung ergaben. 
Aber es soll auch an dieser Stelle daran erinnert werden, dass die 
Prüfung des psycho-sexuellen Verhallens sehr schwierig ist und dass 
man in der Beurteilung der Befunde stets sehr vorsichtig sein muss. 
Auf Grund der histologischen Untersuchung eines Ovariums, 
welches dem Zwitter in einer Periode weiblicher Erotisierung ent- 
nommen wurde, glaubt Steinach, dass die Periode weiblicher 
Erotisierung und die Mitchsekretion darauf zurückgeführt werden 
kann, dass um diese Zeit besonders reichliche Mengen von dem 
inneren Sekret der weiblichen Pubertätsdrüse in den Kreislauf ge- 
langen. Auch die histolc^ischen Befunde von Sand könnte man, 
meiner Meinung nach, in diesem Sinne deuten. Im Ovan'um, das 
von dem oben an erster Stelle genannten Versuchstier während 
einer Periode mehr männlicher Erotisierung entnommen wurde, 
fand sich neben den mehr oder weniger au^ereiften Follikeln nur 



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352 IX. Hermaphroditismus und PuberlStsdrüse 

eine geringe Menge Theca-Luteingewebe. Im Ovariotestis dagegen, 
das einem zweiten Versuclistiere während einer bisexuellen Periode 
exstirpiert wurde, war eine reichliche Menge von Theca-Luteingewebe 
vorhanden. 

Steinach*) weist darauf hin, dass auch einzelne Besonderheiten 
des Hermaphroditismus beim Menschen in Analogie gesetzt werden 
können zu diesen Erscheinungen bei experimentellen Zwittern. So 
wird bei Männern und Frauen eine Periodizität im Auftreten 
der homosexuellen Neigung beobachtet. Mit den Stimmungsschwan- 
kungen gehen auch Veränderungen in den körperlichen Geschlechts- 
merkmalen einher. Diese periodischen Schwankungen in der Erotj- 
sierung beim Menschen könnten in demselben Sinne gedeutet werden 
wie beim experimentellen Zwitter: als der Ausdruck einer periodi- 
schen Schwankung in der Produktion männlicher und weiblicher 
Hormone durch eine zwittrige Pubertätsdrüse. 

Die Versuche von Steinach und Sand zeigen uns mit ge- 
nügender Deutlichkeit, dass eine Vereinigung männlicher 
und weiblicher Geschlechtsmerkmale, sowohl körper- 
licher als psychischer Natur, in ein und demselben Tier 
erzielt werden kann, wenn man diesem Tier gleichzeitig 
männliche und weibliche Geschlechtsdrüsen implantiert. 

In dem männlichen Anteil der experimentellen zwittrigen Puber- 
tätsdrüse, wenn sie durch Transplantation erzielt wird, gehen die 
Samenzellen, ebenso wie in dem eingeschlechtlichen Transplantat, 
nach einiger Zeit zugrunde. In dem weiblichen Anteil macht sich 
eine vermehrte Follikelatresie bemerkbar, die zu einer Hypertrophie 
der weiblichen Geschlechtsmerkmale führt. Das Zwittertum kann 
also nicht darauf beruhen, dass Fortpflanzungszellen beiderlei 
Geschlechts in den Geschlechtsdrüsen vorhanden sind: das gehört 
nicht zum Wesen des Zwittertums. Es kommt vielmehr nur auf die 
Pubertätsdrüsenzellen an. Das Ergebnis dieser Versuche ge- 
stattet den Schluss, „dass in all den vielen Fällen, wo homologe 
und heterologe Merkmale sich bei einem Individuum mit einge- 

■) Sieinach, 1, c. S. 326. 



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ftTfl^iPV 



IX. Hermaphroditismus und PubertStsdrQse 353 

schlechtig scheinenden Gonaden vereinigt finden, es sich hier 
darum handelt, dass diese Gonaden nur in t>ezug auf die gene- 
rativen Anteile eingeschlechtig, aber in bezug auf die innersekre- 
torischen Elemente zweigeschlechtrg sind, dass sie also eine .zwittrige 
Pubertätsdräse' enthalten"*)- Es ist damit der Einteilung des Herm- 
aphroditismus in einen Hermaphroditismus verus und einen PseudO' 
Hermaphroditismus jede Grundlage entzogen: der „Pseudo-Herm- 
aphrodit" ist genau so ein wahrer Hermaphrodit wie der wahre 
Hermaphrodit nach der bisherigen Terminologie. 

Auf Grund eigener morphologischer Untersuchungen und auf 
Grund einer eingehenden Analyse der früher veröffentlichten Fälle 
von Hermaphroditismus, wie er als Missbildung vorkommt, hat 
Sauerbeck*) schon vor mehreren Jahren gezeigt, dass eine 
strenge Grenze zwischen dem „wahren" und „falschen' 
Hermaphroditismus unmöglich gezogen werden kann. 
Das Aussehen der Geschlechtsdrüsen ist nach Sauerbeck in den 
einzelnen Fällen keinesfalls so, dass es leicht wäre zu entscheiden, 
ob ein „wahrer" oder ein „falscher" Hermaphroditismus vorliegt. 
Auch ist nach Sauerbeck die Hypothese denkbar, dass der männ- 
liche oder der weibliche Anteil des zweigeschlechtlich angelegten ge- 
nerativen Gewebes der Geschlechtsdrüse im Laufe der embryonalen 
oder postembryonalea Entwicklung zugrundegeht, so dass die Ge- 
scfUechtsdrüse erst nachträglich mit bezug auf die Fortpflanzungs- 
zellen eingeschlechtlich wird. Ziehen wir die Ergebnisse der experi- 
mentellen Zwitterbildung auf der einen Seite, die Ergebnisse der 
morphologischen Analyse auf der anderen Seite in Betracht, so können 
wir sagen: wo überhaupt ein Zwittertum vorhanden ist, 
d. h. wo männliche und weibliche Geschlechtsmerkmale 
in einem Individuum vereinigt sind, muss stets ein wahres 
Zwittertum vermutet werden, das bedingt isidurcheine 
zwittrige Pubertätsdrüse. 



') Steinach. I. c. S. 328. 

') Sauerbeck, Ueber den H. verus und den H. im allgemeinen vom 
morphologischen Standpunkt aus. 3 Teile. Prankl. Zschr. f. Patliol., B. 3, 1909. 
S. 339, 661, 829 u. ff. — Der H. vom morphologischen Standpunkt aus. Ergebnisse 
der Altern. Pattiol. u. pattiol. Anat., B. 15. 1. Abt., 1911. S. 378 u. ff. 



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354 IX. Hemiaphroditisnius und PubertäUdrüse 

' C Die Unutiminunf des Geicblechts. 

Während in vielen Fällen, wie bei der Homosexualität, augen- 
scheinlich periodische Schwankungen der Erolisiening im Mittelpunkt 
der Erscheinungen stehen, findet in anderen Fällen mehr oder 
weniger plötzlich ein definitiver Umschiff in das en^egengesetzte 
Geschlecht statt, eine Umslimmung des Geschlechts. Aller- 
dings sind zweifellos nicht alle Angaben über einen Umschlag in 
das andere Geschlecht richtig. In einem Teil der Fälle handelt es 
sich wohl nur um die Folgen der Kastration, nach welcher die sexuell 
differenzierte Form einer gemeinsamen asexuellen Form zustrebt, 
wobei die letztere, wie besonders deutlich bei den Vögeln, mehr dem 
einen als dem anderen Geschlecht ähnlich sein kann. Das gilt z.B. 
für die Hahnenfedrigkeil der Hennen. In anderen Fällen ist dieser 
Umschlag in das andere Geschlecht tatsächlich vorhanden. Richtiger 
wäre es, zu sagen: in manchen Fällen büssl der schon se- 
xuell differenzierte Organismus manche Merkmale des 
eigenen Geschlechts ein, um manche Merkmale des an- 
deren Geschlechts anzunehmen. Eine Reihe von Fällen eines 
mehr oder weniger vollständigen Umschlags in das andere Geschlecht 
ist aus der menschlichen Pathologie bekannt'). 

/. Die „Aktmerung" der gehemmten andersgeschlechtlichen 
PubertätsdrüsemelUn and die Homosexualität. 

Wie könnte man sich das Zustandekommen eines solchen „Um- 
schlags" denken? 

Wir haben oben die Versuche kennen gelernt, in welchen es 
gelungen ist, Tiere in ihren Geschlechtsmerkmalen umzustimmen, 
indem kastrierten Männchen Ovarien, kastrierten Weibchen Hoden 
implantiert wurden. Die auf diesem Wege erzielte Feminierung von 
Männchen und Maskulierung von Weibchen wird vermittelt durch die 
Pubertätsdr Qse, nicht durch den generativen Anteil der Geschlechts- 



■) Biedl, Innere Sekretion, II. Teil. 2. Auflage. Vgl. S. 221. — Magnus 
Hirschfeid, Oeschlechtsübeigänge. 2. Auflage. Leipzig 1913. Vgl. S. 10. — 
1„ Hermanns, Auftreten von heterosexuellen Merkmalen bei einem 38jih> 
rigen Manne. Münch. Medizin. Wochenschr, 1919. 5. 157. 



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IX. Hermaphroditismus und PubertatsdiÜse 355 

drüsen. BiedP) hatte schon früher darauf hingewiesen, dass der inner- 
sekretorische Anteil der Geschlechtsdrüse wie beim Hermaphrodi- 
tismus überhaupt, so auch bei der Umänderung der Geschlechts- 
merkmale im extrauterinen Leben eine Rolle spielen könnte. Auch 
Steinach hat den Umschlag ins andere Geschlecht, wie er in der 
Natur bei Mensch und Tier vorkommt, im Einklang mit der Auf- 
fassung von Biedl zu erklären versucht und diese Auffassung auf 
Grund seiner eigenen experimentellen Befunde in weitgehendem 
Maße vertieft. Steinach nimmt an, dass die betreffenden Individuen 
als Missbildung eine zwittrige Pubertätsdrüse besitzen, dass jedoch 
die Pubertätsdrüsenzellen des einen Geschlechts an Zahl oder an 
Vitalität bei ihnen überwiegen. Nehmen wir als Beispiel ein männ- 
liches Individuum mit scheinbar normalen Hoden, in welchen die 
männlichen Pubertätsdrüsenzellen an Zahl überwiegen. Im Sinne des 
Antagonismus der Pubertätsdrüsen werden die weiblichen Zellen in 
ihrer Tätigkeit gehemmt sein. Der Organismus erscheint unter diesen 
Uniständen in seinen körperlichen und psychischen Geschlechtsmerk- 
malen männlich eingeschlechtlich, obgleich er in Wahrheit ein Zwitter 
ist „Wenn nun früher oder später aus irgend einer Ursache die 
männlichen Zellen in ihrer Vitalität zurückgehen und ihre innersekre- 
torische Funktion einstellen, so werden die vorhandenen weiblichen 
Zellen durch das Nachlassen der Hemmung .aktiviert")." Die weib- 
lichen Pubertätsdrüsenzellen, die etwa infolge einer Erkrankung oder 
einer Schwächung der männlichen Zellen „aktiviert" worden sind, 
können nun ihre Wirkung ausüben. Diese Wirkung wird sich in 
gleicher Weise auf die körperitchen wie auf die psychischen Geschlechts- 
merkmale erstrecken. Die Reaktion der einzelnen Teile des Orga- 
nismus auf die aktivierten andersgeschlechtlichen innersekretorischen 
Zelten wird jedoch, wie ich besonders betonen möchte, nicht ein- 
heitlicher Natur sein: je nach dem Grade, in welchem die einzelnen 
Geschlechtsmerkmale durch die vorausgegangenen Wirkungen der 
Pubertätsdrüse schon fixiert sind, je nach dem Grade ihrer Plasti- 
zität werden sie in verschiedenem Maße dem Einfluss der aktivierten 

>) Biedl, I. c. S. 209 und 221. 
') Steinach. I.e. S. 327. 



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356 IX. Hermaphroditismus und Pubertätsdrüse 

andersgeschlechtlichen Pubertätsdrüsenzellen unterli^en '). Wir kom- 
men auf dieses für die ganze Lehre vom Hermaphroditismus so 
wichtige Moment unten noch ausführlicher zurück. 

Es ist, meiner Meinung nach, von vornherein zu erwarten, dass 
die psychischen Geschlechtsmerkmale wegen ihrer ausserordentlichen 
Labilität viel leichter auf die aktivierten und zur Herrschaft gelangten 
andersgeschlechtlichen Pubertätsdrüsenzellen regieren werden als 
die körperlichen Geschlechtsmerkmale. Auf diesen Umstand möchte 
ich es zurückführen, dass die Homosexualität, d. h. das Vorhandensein 
eines Triebes zu Personen des körperlich gleichen Geschlechts, un- 
vei^leichlich häufiger vorkommt als der körperliche Hermaphro- 
ditismus. Wie die Verhältnisse im Einzelnen hier auch liegen mögen: 
keine Theorie der Homosexualität wird heute die Beziehungen auch 
der psychischen Geschlechtsmerkmale zu den Pubertätsdrüsenzellen 
unberücksichtigt lassen können und leugnen wollen, dass auch die 
Homosexualität einen Spezialfall des Hermaphroditis- 
mus darstellt (vgl. auch S. 341). Diese Auffassung ist zunächst 
durch den Tierversuch begründet. Wenn aber diese Auffassung 
richtig ist, dann müsste es gelingen, einen homosexuell empfindenden 
Menschen durch Entfernung der vermutlich zwittrigen Geschlechts- 
drüse und Implantation einer nachweislich eingeschlechtlichen Drüse 
in psycho-sexueller Beziehung umzustimmen. Steinach und Lich- 
tenstern') haben einen solchen Versuch am Menschen mit Erfolg 
ausgeführt. Es handelte sich um einen 30 Jahre allen Mann, bei 
welchem ausgesprochen weibliche Geschlechtsmerkmale vorhanden 
waren. Die Mammae waren stark gewölbt. Am Halse und nament- 
lich an den Hüften war starker Fettansatz vorhanden. Die Behaarung 
am Mons veneris war schwach ausgebildet und gradlinig nach oben 
abgegrenzt; im übrigen war die Körperbehaarung gering. Der 
Schnurrbart war sehr spärlich und zart. Die Prostata war auffallend 
klein. Der Penis war normal. Die starke Entwicklung der Brüste 



') Lipschütz, Prinzipielles zur Lehre von der PubertStsdrOse. Archi? 
fUr Entwicklungsmechanik, B. 44. 1918. 

') Steinach und Lichtensiern, Umslimmung der Homosexualität 
durch Austausch der Pubertätsdrüsen. Münch. mediz. Wochenschr., 1918, Nr. 6, 
S. 145—148. — Vgl. auch Anmerkung 1 auf S. 107 dieses Buches. 



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iX. Hermaphroditismus und Pubertätsdrüse 357 

und die vom Normalen abweichende Behaarung sind, seit dem 
17. Lebensjahr vorhanden. Das Benehmen des Patienten zeigte 
deutlich feminine Züge. Sein Auftreten und Sprechen waren kokett. 
Seit seinem 14: Lebensjahr ist der Patient homosexuell. Die homo« 
sexuelle Neigung war nur durch seltene und kürzere Perioden helero* 
sexueller Neigung unterbrochen. Ein Bruder und zwei Schwestern 
sind nach den Angaben des Patienten ebenfalls homosexuell. Die 
Rolle des Patienten beim Coitus war passiv, weiblich. Befm Coitus 
fanden Erektion und Ejakulation statt. Seit einigen Jahren leidet der 
Patient an Hodentuberkulose. Vor einem Jahre wurden ihm der linke 
Hoden und der rechte Nebenhoden entfernt,- und er ist jetzt voll- 
kommen impotent. Nach derselben Methode wie beim oben beschrie- 
benen Kastraten (vgl. S. 100 dieses Buches) wurde nun dem Patienten 
von Lichtenstern ein kryptorcher Hoden implantiert. Zwölf 
Tage nach der Operation hatte der Patient wieder Erektionen. Es 
war ein normaler männlicher Geschlechtstrieb erwacht, der sich 
auch in einer zärtlichen Beziehung zur Krankenschwester äusserte. 
Ein Testament, das der Patient vor der Operation zugunsten eines 
Freundes errichtet hatte, wurde jetzt vernichtet. Die männliche Libido 
nahm in den nächsten Wochen zu. Nach sechs Wochen führte der 
Patient den ersten Coitus mit einer Puella aus. Er setzte in den 
nächsten Monaten den Geschlechtsverkehr fort, empfand Befriedigung 
und Qlücksgefühl darüber. Sein ganzes Auftreten wurde männlicher. 
Etwa neun Monate nach der Operation verliebte und verlobte er 
sich und heiratete einige Monate später. Aus alledem folgt, dass 
bei dem homosexuellen Manne durch die Implantation 
einer normalen männlichen Pubertätsdrüse eine männ- 
liche Erotisierung erzielt wurde. 

Man könnte hier einwenden, dass die früheren oder jetzigen 
Angaben des Patienten nicht der Wahrheit entsprachen, oder dass die 
Umslimmung des psycho-sexueilen Verhaltens auf einer Suggestion 
beruhte. Dieser Einwand ist jedoch nicht berechtigt, denn auch 
die körperlichen Geschlechtsmerkmale des Patienten 
wurden in männlicher Richtung umgestimmt. Die weib- 
lichen Geschlechtsmerkmale, wie Brüste und Hüften, schwanden all- 



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358 IX. Hermaphroditismns und Pubertätsdrüse 

mählich ganz. Auf der andern Seite kamen männliche Geschlechts- 
merkmale zur Entwicklung : die Schambehaarung wurde stärker und 
breitete sich bis zum Nabel aus, der Schnurrbart ist gewachsen. 

Noch vor kurzem hat Kraepelin im G^ensatz zu Magnus 
Hirschfeld behauptet, „dass esfijr die Annahme einer angeborenen, 
die TriebrJchtung auf den falschen Weg zwingenden homosexuellen 
Anlage keinen einzigen ii^end überzeugenden Beweis gibt" '). Dieser 
überzeugende Beweis ist nunmehr erbracht. Selbstver- 
ständlich ist damit nicht ausgeschlossen, dass es auch Fälle 
von Homosexualität gibt, die allein aus äusseren Verhält- 
nissen erwachsen und nicht durch eine zwittrige Puber- 
tätsdrüse bedingt sind. Wenn von diesen äusseren Faktoren 
der Homosexualität hier nicht die Rede ist, so soll das nicht etwa 
heissen, dass solche äusseren Paktoren nicht vorhanden sind. Die 
Lehre von der Pubertätsdrüse und ihren Wirkungen 
kann nur jene Faktoren der Homosexualität heraus- 
greifen, welche mit der inneren Organisation gegeben 
sind*)- Das psycho-Sexuelle Verhalten aber resultiert 
in jedem einzelnen Falle aus dem Zusammentreffen 
dieser inneren Organisation mit einem sehr variablen 
Komplex äusserer Bedingungen. Hier berührt sich die 
Sexualbiologie mit der Kulturgeschichte, ohne welche 
eine Erforschung des psycho-sexuellen Verhallens des 
Menschen nicht möglich ist. 



2. Die MasküUerang weiblicher Embryonen bei der Zwillings- 
Schwangerschaft des Rindes. 

Die Annahme, dass der Umschlag in das andere Geschlecht 
auf einen früher oder später einsetzenden Einfluss ander^eschlecht- 
licher Pubertätsdrüsenzellen zurückzuführen ist, wird durch neue 

') Kraepelin, Geschlechtliche Verirrungen und Volltsvermehrung. Münch. 
Mediz. Wochenschr, 1918. Nr. 5. Vgl. S. 118. 

>) Vgl. auch Kap. III D, 3. namentlich S. 127 und 128. 



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IX. Hermaphroditismus und Pubertälsdrüse 359 

Befunde gestützt, die Keller, Tandler*) und Litlle,?) ganz un- 
abhängig von einander mitgeteilt haben. 

Bei den Rindern ist ein Teil der weiblichen Zwillinge in sexueller 
Beziehung mangelhaft entwickelt. Es sind die sogenannten „Free- 
Martin". Die Tiere sind unfruchtbar, wenn sie auch mit einem 
äusserlich anscheinend gut entwickelten Genitale ausgestattet sein 
können. Die inneren Geschlechtsorgane sind schwer missbildet, der 
äussere Habitus der Tiere gleicht demjenigen eines Kastraten. Manch- 
mal weist der unfruchtbare Zwilling auch in seinen äusseren Ge- 
schlechtsorganen. Missbildungen auf: die Scham ist missbildet und 
statt einer normalen Ctitoris besitzen die Tiere zuweilen ein grösseres 
phallusartiges Organ. Auch die Art der Missbildung der inneren 
Geschlechtsorgane ist in den einzelnen Fällen verschieden. Die 
Ovarien flndet man am häufigsten verkümmert. In manchen Fällen 
sind sie jedoch auch' rudimentären Hoden ähnlich. Die Gebärmutter 
ist in der Regel unterentwickelt, sie ist klein und dünnwandig. „In 
jenen Fällen, in welchen die Keimdrüsen reste eine mehr hoden- 
ähnliche Gestaltung besitzen, ist die Unterentwicklung der aus den 
Muller'schen Gängen hervorgehenden Anteile des weiblichen Ge- 
nitales eine besonders hoch^adige. Dafür sind dann die auch sonst 
immer stärker als normal entwickelten Gartner'schen Gänge be- 
sonders deutlich angelegt und machen den Eindruck von Samen- 
leitern. Die Leistenkanäle sind in solchen Fällen verschiedengradig 
offen, und in einigen Fällen war sogar ein teilweiser Descensus der 
testikelartigen Gebilde nachweisbar. Den Samenblasen entsprechende 
Gebilde sind stets deutlich vorhanden; sie sind besonders stark 
entwickelt, wenn auch das übrige Genitale einen mehr an den männ- 

'} Keller und Tandler, Ueber das Verhalten der Eihäute bei der 
Zwillingsträchtigkeit des Rindes. (Untersuchungen über die Entstehungsursache 
der geschlechtlichen Unterentwicklung von weiblichen Zwillingsl<älbern, welche 
neben einem männlichen Kalbe zur Entwicklung gelangen). Wiener tierärztliche 
Monatsschrift, Ml. Jahrg. 19IÖ. 

L IM i e . The theory of the f reemartin. Science. Vol. XLIIl. 1916. p. 61 1 . — 
Eine ausführlichere Mitteilung von Lillie und seinem Mitarbeiter Chapin 
ist erschienen in II. of Exper. Zoology, Vol. 23, 1917. Diese Mitteilung war mir 
nicht zugänglich. — Ein eingehendes Referat über den Befund von Lillie findet 
sich in dem Buchlein von H. H. Newman, The biology of twins. Chicago 
1917. Vgl. Kap.V (Twinning in ruminants — The freemartin). 



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360 IX. Hermaphroditismus und Pubertätsdrüse 

liehen Typus erinnernden Charakter besitzt' *)• Wie aus der Be- 
schreibung dieser Fälle ersichtlich ist, stellen sie eine Erscheinung 
dar, die man als einen Hermaphrodltismus — nach der bis- 
herigen Terminologie als einen Pseudo-Hermaphroditismus — auf- 
fassen muss. Es können in demselben Individuum Merkmale bei- 
derlei Geschlechts vereinigt sein, wobei in der Regel die weiblichen 
Merkmale stärker ausgesprochen sind. Nach den Ausführungen in 
den vorausgegangenen Abschnitten dieses Kapitels wäre zu vermuten, 
dass es sich hier um eine gleichzeitige oder sukzessive Beeinflussung 
des Somas durch beide Pubertätsdrüsen handelt. Die Untersu- 
chungen von Keller, Tandler und Lillie haben ergeben, dass- 
diese Vermutung zu Recht besteht. 

Es ist schon seit langem bekannt, dass beide Zwillinge des 
Rindes normal sind, wenn beide demselben Geschlecht angehören, 
gleich ob männlich oder weiblich. Sind die Zwillinge von verschie- 
denem Geschlecht, so ist der männliche Zwilling stets normal, 
während es sehr selten vorkommt, dass der weibliche Zwilling 
normal ist. Keller und Tandler haben gefunden, dass bei ver- 
schieden-geschlechtlichen Zwillingswürfen des Rindes der weibliche 
Zwilling in ungefähr 94 von 100 Fällen missbildet ist. Die Autoren 
haben sich nun die Frage gestellt, ob vielleicht in den morpho- 
logischen Beziehungen der Foeten in den einzelnen Fällen - Unter- 
schiede vorhanden sind, durch die man es erklären könnte, dass 
in der Mehrzahl der Fälle der weibliche Zwilling missbildet, in 
wenigen Fällen dagegen normal entwickelt ist. Zu diesem Zwecke 
haben Keller und Tandler in 120 Fällen von Zwillingsschwanger- 
schaft beim Rinde die Kreislaufsverhältnisse der Chorien 
untersucht. Nach Keller und Tandler bandelt es sich bei der 
verschiedengeschlechtlichen Zwillingsschwangerschafl stets um zwei- 
eiige Zwillinge: in 90 Fällen, die von den Autoren untersucht wurden, 
waren zwei Corpora lutea vorhanden. Dieselbe Beobachtung hat 
auch Lillie gemacht. Trotzdem bestand in den meisten Fällen, die 
Keller, Tandler und Lillie untersucht haben, ein gemeinsames 
Chorion. Die Abbildung 130 zeigt uns solche mit einander ver- 

'rKelier und Tandler, I.e. S. 514. 



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IX. Hermaphrodittsmus und Pubertltsdrüse 361 

schtnolzene Chorien. Zwischen den Nabeißefässen der beiden Foeten 
befindet sich eine gefässartige Anastomose, die auf der AbbJI- 



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362 IX. Hermaphroditismus und PuberOtsdrfise 

düng deutlich zu sehen ist. Wie Keller und Tandler nachweisen 
konnten, sind aber ausserdem noch Anastomosen in den Chorien 
selber vorhanden. Sie durchtrennlen die Nabelstränge beider Foeten, 
entfernten diese aus den Eihäuten, unterbanden den grossen gemein- 
samen Gefässbogen und verbanden die eine Nabelarterie mit einer 
Injektionsflasche, die Methylen blaulösung oder andere Injektions- 
flüssigkeiten enthielt. Ist eine Anastomose zwischen den beiden 
Chorien vorhanden, so muss die Injektionsflüssigkeit aus der Nabel- 
arterie des anderen Nabelstranges herauskommen. In gleicher Weise 
wurde auch das Venensystem geprüft. In 109 von 120 Fällen war 
eine Anastomose in den Chorien vorhanden, d. h. es bestand in 
diesen Fällen eine enge Verbindung zwischen den Plazenlarkreisläufen 
der t}elden Zwillinge. Nach Lillie muss diese Anastomose schon 
$ehr frühzeitig vorhanden sein, da die beiden Früchte sich an der 
Vereinigungsstelle der Uterushörner schon treffen und miteinander 
verschmelzen zu'einer Zeit, wo die Frucht bloss 10 bis 20 mm gross ist. 

Eine Untersuchung der Foeten hat nun ergeben, dass in allen 
Fällen, wo vereinigte Chorien und gut ausgebildete Anastomosen 
zwischen den beiden Kreisläufen vorhanden waren, der weibliche 
Zwilling, welcher neben dem stets normalen Männchen getragen 
wurde, hochgradig mtssbildete innere Geschlechtsorgane besass. In 
jenen Fällen aber, wo eine stärkere Gefässverbindung 
mit dem Zwillingsbruder nicht bestand, war auch der 
weibliche Zwilling normal. 

Aus diesen Befunden schliessen Keller, Tandler und LilJie 
mit gutem Recht, dass man die Kreislaufsverhältnisse der Zwilhnge 
dafür verantwortlich machen muss, dass bei verschieden-geschlecht- 
lichen Zwillingen, der weibliche Zwilling in der Regel missbildet, in 
wenigen Fällen dagegen normal ist. Besteht ein mit dem männlichen 
Individuum gemeinsamer Kreislauf, so wird die Ent^'icklur^ der 
weiblichen Geschlechtsorgane gehemmt; fehlen Gefässverbindungen 
von entsprechender Stärke mit dem Zwillingsbruder, so kommen die 
weiblichen Geschlechtsorgane zur normalen Entfaltung. Es ist sehr 
wahrscheinlich, dass es sich bei den missbildeten weiblichen Zwil- 
lingen um die Maskulierung eines in Entwicklung begriffenen weib- 



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IX. Herrn aphroditism US und Pubertätsdrüse 363 

liehen Organismus handelt: sowohl Tandler und Keller, als 
Lillie haben ihre Befunde in diesem Sinne gedeutet und sie zu 
den Feminierungs- und Maskulierungversuchen von Steinach in 
Analogie gesetzt. Es handelt sich augenscheinlich um eine sehr 
frühzeitig beginnende Maskulierung eines embryonalen 
Somas, dessen sexuelle Differenzierung in weiblicher 
Richtung jedoch schon begonnen hatte. Dabei übt das 
innere Sekret der männlichen Pubertätsdrüse einen hemmenden Ein- 
fluss auf die Eierstöcke und auf die weiblichen Geschlechtsorgane 
aus, und es fördert die Entwicklung männlicher Organe, so der 
Schwellkörper und der Samenblasen. Die maskulierende Wirkung 
der männlichen Pubertälsdrüse, die durch die Oefässanastomosen 
im gemeinsamen Chorton vermittelt wird, erstreckt sich auch auf 
die übrigen körperlichen Geschlechtsmerkmale. Keller, Tandler 
und Lillie erwähnen, dass die missbildeten weiblichen Zwülings- 
foeten manchmal Körperformen aufweisen, die sich dem männ- 
lichen Typus nähern. Im extrauterinen Leben, wo die gestaltende 
Wirkung der männlichen Pubertätsdrüse des Zwilltngsbruders wegfällt 
und wo die eigene Pubertätsdrüse der missbildeten weiblichen Tiere 
hochgradig verkümmert ist, nehmen diese Tiere die Körperformen 
des Kastraten an. 

Alles in allem: aus dem Zusammenwirken der Puber- 
tätsdrüsen beiderlei Geschlechts resultiert bei der 
Zwillingsschwangerschaft des Rindes eine zwittrige 
Missbildung^ Der hermaphrodttisch missbildete weibliche Zwil- 
ling zeigt uns dieselbe Erscheinung in der Tierpathologie an, die 
Steinach experimentell verwirklicht hat. 

Man könnte hier einwenden, dass man ja, wie wir früher gesehen 
haben, die Geschlechtsmerkmale durch Implantation einer anders- 
geschlechtlichen Geschlechtsdrüse nicht abändern kann, wenn nicht 
vorher eine Kastration vorgenommen wird. Sand hat jedoch ge- 
zeigt, dass die Beziehungen hier augenscheinlich komplizierter liegen, 
da es trotz des Antagonismus der Pubertätsdrüsen gelingt, einen 
künstlichen Ovariotestis herzustellen, wenn man das Ovarium in 
den an normaler Stelle verbliebenen Hoden implantiert. Ich möchte 



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364 IX. Hermaphrodilismus und Pubertätsdrüse 

ferner darauf hinweisen, dass die Verhältnisse während der em- 
bryonalen Entwicl<lung anders liegen könnten als beim erwachsenen 
Tier. Und wenn auch von einer „natürlichen Dominanz" des männ- 
lichen inneren Sekrets über das weibliche, wie sie Lillie in Er- 
wägung zieht, nach den Hermaphrodisierungsversuchen von Stei- 
nach und Sand nicht mehr die Rede sein kann, so wäre doch 
denkbar, dass die Widerstandskraft gegenüber dem antagonisti- 
schen inneren Sekret auf den verschiedenen Stufen der Entwick- 
lung nicht für beide Geschlechtsdrüsen gleich sei. Man könnte 
in diesem Sinne die Tatsache verwerten, dass man bei den missbil- 
deten weiblichen Zwillingen die Ovarien so häufig verkümmert findet. 
P^zard sagt, dass es bei den missbildeten Zwillingen augenschein- 
lich zuerst zu einer Neutralisierung des Embryos durch Atrophie 
des Ovariums unter dem Einftuss des inneren Sekrets der männ- 
lichen Geschlechtsdrüse komme, worauf dann das männliche Sekret 
auch auf das Soma wirken könne*)- Vielleicht liegt aber die Wahr- 
heit bei Lillie, wenn er meint, dass während der embryonalen 
Entwicklung das innere Sekret der männlichen Geschlechtsdrüse 
vielleicht früher zur Wirksamkeit gelangt als das weibliche. Aber ich 
glaube, man müsste auch mit der Möglichkeit rechnen, dass die 
männliche Pubertätsdrüse über die weibliche bei der verschieden- 
geschlechtlichen Zwillingsschwangerschaft quantitativ dominiert, 
weil die männliche Pubertätsdrüse während der embryonalen Ent- 
wicklung einen Gipfelpunkt in ihrer Ausbildung erreicht (vgl. S. 167 
und 255). In einer Diskussion des Problems der Zwillingsschwanger- 
schaft beim Rinde darf, wie in der Lehre vom Hermaphroditismus 
überhaupt, niemals die Menge des zur Wirksamkeit gelangenden 
inneren Sekretes und die Zeit, zu welcher das Sekret zur Wirk- 
samkeit gelangt, ausser acht gelassen werden. Alle diese Möglichkeiten 
müssen erwogen werden, weil sie Fragestetlungen enthalten, die in der 
einen oder anderen Weise sich auch experimentell verfolgen Hessen. 
Haben doch verschiedene Autoren, namentlich aber A. Mayer*) gezeigt, 
dass es möglich ist, am lebenden Säugetierfoetus zu operieren. 

') Pözard, Le conditionnement . . . S. 156. 

') A, Mayer, Lieber die Möglichkeit operativer Eingriffe beim lebenden 



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IX. Hermaphroditismus und Pubertätsdrüse 365 

Die Befunde an den missbildeten weiblichen Zwillingen bieten 
ein überaus, mannigfaltiges Bild körperlicher Abnormitäten dar. Bei 
dem einen Tier sind die männlichen Geschlechtsmerkmale stärker 
ausgesprochen, bei dem anderen die weiblichen. Im embryonalen 
Leben sind weibliche oder männliche Körperformen angedeutet, um 
im extrauterinen Leben dem Typus des Kastraten zu weichen. Wir 
treffen hier eine Mannigfaltigkeit von zwittrigen Formen an, wie sie 
theoretisch erwartet werden muss, wenn Pubertätsdrü5en beiderlei 
Geschlechts gleichzeitig oder nacheinander zur Wirkung gelangen. 

3. Hypospadie und Hermaphroditismus. 
Ich habe oben darauf hingewiesen, dass ich bei einem mas- 
kulierten weiblichen Meerschweinchen eine Umwandlung der Clitoris 
in ein penisartiges Organ feststellen konnte'). Dieses Oi^an besteht 
aus zwei Corpora cavernosa penis, während ein Corpus cavernosum 
. urethrae nicht vorhanden ist*). In der Sprache der Lehre von den 
Missbildungen ausgedrückt, würde das heissen, dass beim maskulierten 
Weibchen ein verkürzter hypospadischer Penis zur Ausbil 
düng gelangt ist. Auf Grund meines Befundes müssen wir uns fragen'), 
ob nicht auch ein Teil der Fälle von Hypospadie, wie sie beim Menschen 
vorkommt, darauf zurückgeführt werden könnte, dass während dei 



SäugetierFoelus. Zentralblatt für Gynäkologie, 42. Jahrg., 1918. — A. May 
hat bei einer trächtigen Hündin eine weibttche Frucht, ohne sie abzunabeln, 
aus der Elhöhle herausgenommen und sie innerhalb der Bauchhöhle des 
Muttertieres kastriert. Der Versuch wurde durch den Tod des Muttertieres 
abgebrociien, das vier Tage nach der Operation an Peritonitis in trächtigem 
Zustand zugrundeging. Der Eingriff war sehr gross, da A. Mayer 
Eihöhlen eröffnen musste, bis er ein Weibchen fand. Bei der Sektion fanden 
sich bei den vier Fceten, die während der Operation aus den Eihöhlen heraus- 
genommen wurden, keine Besonderheilen. Mayer nimmt darum an, „dass 
die Früchte nach dem Zurückbringen in die Eihöhle bei erhaltener Nabel- 
schnurpulsation auch weiter lebten und dass es an sich möglich ist, einen 
Fcetus auf die angegebene Weise, ohne ihn zu löten und ohne Unterbrechung 
der Schwangerschaft, zu operieren". 

') Vergl. S. 288 ff. und Abb. 106. 

*) Sand macht keine Angaben darüber, wie sich das pcnisartige Organ 
der maskulierten Ratten in dieser Beziehung verhielt. 

. ') Lipschütz, Umwandlung der Clitoris in ein penisartiges Organ bei 
der experimentellen Maskulierung. Arch. f. Entw.-Mech., B. 44, 1918. Vergl. S. 205. 



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366 IX. Heimaphroditismus und PubertStsdrüse 

embryonalen Entwicklung, nachdem das Soma schon den W^ zur 
sexuellen Differenzierung in weiblicher Richtung betreten hat, mehr 
oder weniger plötzlich männliche Pubertätsdrüsenzellen zur Wiricung 
gelangen oder aktiviert werden. Es würde unter diesen Umständen 
nicht die Maskulierung eines asexuelten Somas stattfinden, sondern 
die Maskulierung eines Somas, das schon der Wirkung der weib- 
lichen Pubertätsdrüse unterlegen hat und in welchem die weiblichen 
Qeschtechtsrherkmale schon bis zu einem gewissen Grade fixiert 
sind. Die Maskulierung eines solchen Somas wird nicht zu denselben 
Resultaten führen, wie die MaskuHerung eines noch asexuellen Somas. 
Setzt die Maskulierung während der embryonalen Entwicklung des 
schon weiblich differenzierten Somas ein, so wird eine Hypospadie 
Zustandekommen. Es würde dann die Hypospadie — jeden- 
falls in einem Teil der Fälle — einen Spezialfall von 
Hermaphroditismus darstellen, welcher nur im embryo- 
nalen Leben bestanden hat, in dem Sinne, dass gleich- 
zeitig oder nacheinander eine weibliche und eine männ- 
liche Pubertätsdrüse auf das Soma gewirkt haben. Je 
nach dem Zeitpunkt, zu welchem die männlichen Pubertätsdrüsen- 
zellen aktiviert und die Wirkung der weiblichen ganz ausgeschaltet 
wurde, wird der Grad der Hypospadie verschieden sein. 

Die Auffassung, dass die Hypospadie einen Fall von Herm- 
aphroditismus darstellen könnte, ebenso die Annahme, dass In manchen 
Fällen nur „passager", d. h. im embryonalen Leben, ein Herm- 
aphrodittsmus bestanden haben könnte, ist schon von Sauerbeck') 
auf Grund sehr eingehender morphologischer Studien vertreten wor- 
den. In demselben Sinne spricht auch der oben erwähnte Befund von 
Keller und Tandler, dass der missbtidete weibliche Zwilling zu- 
weilen statt einer normalen Clitoris ein grösseres phallusartiges 
Oi^an besitzt. 

Ich glaube, dass überhaupt die Zahl der Missbil- 
dungen, die auf einem temporären Hermaphroditismus 
beruhen, wie ich ihn hier diskutiert habe, viel grösser 
ist, als man bisher vermutet hat. 

■) Sauerbeck, I.e. Vgl. S. 353 dieses Buches. 



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IX. Hermaphrodilisnius und PubertätsdrUse 367 

Rechnet man die Hypospadie zum Hermaphroditismus, so er- 
gibt sich, dass die Zahl der Hermaphroditen ausserordentlich gross 
ist. Nach Lagneau') kommen in Frankreich auf 1000 Rekruten 
fünf Hypospaden. Neugebauer hebt jedoch hervor, dass die 
meisten männlichen Hypospaden höheren Grades, die eine peni- 
scrotale Hypospadie haben, als Mädchen erzogen werden, so dass 
die Zahl der Hypospaden in Wirklichkeit noch grösser sein muss. 
Wie häufig der Hermaphroditismus, von der Hypospadie abgesehen, 
vorkommt, zeigt die Angabe von Neugebauer, dass seiner Ueber- 
zeugung nach unter den 800,000 Einwohnern von Warschau etwa 
30 Hermaphroditen (Pseudo- Hermaphroditen nach der alten Ter- 
minologie) vorhanden waren. 

D. Versuch eines Systems des Hermaphroditismus. 

Aus den Ausführungen in den vorausgegangenen Abschnitten 
dieses Kapitels geht hervor, dass die Begriffe „Hermaphroditismus 
verus" und Hpseudo-Hermaphroditismus" den genetischen Grund- 
lagen nicht gerecht werden, auf welchen in ganz einheitlicher Weise 
augenscheinlich alle Fälle von Hermaphroditismus beruhen ; und 
ebensowenig wird diese Einteilung der grossen Mannigfaltigkeit 
der Erscheinungen gerecht, die in das Gebiet des HermaphroditisnTus 
tiineingehören '). Wie ich oben erwähnt habe, verbirgt sich hinter 
der alten Einteilung der Fälle in einen Hermaphroditismus verus und 
einen Pseudo-HermaphroditJsmus die Auffassung, dass die Geschlechts- 
merkmale von den Fortpflanzungszellen genetisch abhängig sind. Wir 
haben jedoch gesehen, dass diese Auffassung ganz unberechtigt ist. 
Auch die Fortpftanzungszellen sind nur eines unter vielen Geschlechts- 
merkmalen und vielleicht sind auch die Fortpflanzungszellen genetisch 
von den Pubertätsdrüsen abhängig. Will man mit dem Begriff „se- 



') Zit. nach Neugebauer, Hermaphroditismus beim Menschen. Leipzig 
1908. Vgl. S. 624. 

') Ueber die Kasuistik des Hermaphrodilismus vgl. namentlich Neuge- 
bauer, Hermaphroditismus beim Menschen. Leipzig 1908. — Ferner Magnus 
Hirschfeld, Sexualpathologie. Zweiter Teil. Bonn 1918. — Ueber die früheren 
Systeme des Hermaphroditismus vgl. die zitierten Arbeilen von Halban, 
Neugebauer, Meisenheimer, Sauerbeck und Hirschfeld. 



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368 IX. Hermaphroditismus und PuberlätsdrQse 

kundär" eine genetische Abhängigkeit zum Ausdruck bringen, so 
sind die Fortpfianzungszetlen bei den Wirbeltieren vielleicht auch 
nur „sekundäre" Geschlechtsmerkmale, sekundär gegenüber den 
Pubertätsdrüsenzellen. 

Wenn nun eine Missbildung der Pubertätsdrüse die allgemeine 
genetische Grundlage des Hermaphroditismus ist, so wäre es logisch, 
wenn wir versuchten, alle Fälle von Hermaphroditismus all»a nach 
den Abweichungen einzuteilen, welche die Pubertätsdrüse jeweils 
aufweist. Aber ein solcher Versuch ist nur in sehr unvollkommener 
Weisedurchführbar. Denn unsere Kenntnis überdiegestaltende Wirkung 
der Pubertätsdrüsen beim Hermaphroditismus geht einstweilen erst 
ganz ins Allgemeine. Wir können einstweilen nur sagen, dass wahr- 
scheinlich in manchen Fällen gleichzeitig, in anderen Fällen nach- 
einander die Pubertätsdrüsen beiderlei Geschlechts in demselben 
Organismus wirken. Wir dürfen auch annehmen, dass diese Abnor- 
mjtät der Pubertätsdrüse nicht selten allein in die Zeit der 
embryonalen Entwicklung fällt, so dass im extrauterinen 
Leben nur noch eine eingeschlechtliche Pubertätsdrüse vorhanden 
ist. Da jedoch manche Geschlechtsmerkmale schon während der 
embryonalen Entwicklung fixiert wurden, werden sie dem Or^anis- 
mus für die ganze Dauer seines Lebens hermaphroditischen Cha'rakter 
verleihen. Wenn beim Erwachsenen die Pubertätsdrüsen zweierlei 
Geschlechts nacheinander wirken, kann ein periodischer Wechsel 
in manchen Geschlechtsmerkmalen auftreten, wobei diejenigen Or- 
gane auf den Wechsel der Pubertätsdrüsen Wirkung reagieren werden, 
welche noch die nötige Wachstumsintensität und Plastizität (Haar- 
kleid, Brustdrüsen) beibehalten haben oder die nötige Labilität (zen- 
trales Nervensystem) besitzen. 

Eine solche Einteilung, die nicht auf unmittelbarer Beobachtung, 
sondern zunächst nur auf indirekten Schlüssen aufgebaut ist, gestattet 
uns wohl, alle Fälle von Hermaphroditismus von einheitlichen Ge- 
sichtspunkten zu betrachten, erleichtert uns damit die Orientierung 
in den mannigfaltigen Erscheinungen des Hermaphroditismus in 
ausserordentlichem Masse und kann uns auch als Arbeltshypothese 
für die wissenschaftliche Forschung auf dem Gebiete des Hertn- 



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IX. Hennaphroditismus und Pubertitsdrüse 369 

aphroditismus gute Dienste leisten. Aber diese Einteilung, die allein 
nach dem Verhalten der Pubertätsdrüse orientiert ist, genügt nicht, 
wenn es sich darum handelt, jeden Einzelfall von Hermaphroditismus 
zum Zwecke der gegenseitigen Verständigung mehr oder weniger zu 
kennzeichnen. Wir brauchen auch eine Einteilung — mag sie auch 
weniger tiefgehend sein — , welche die Besonderheiten stärker 
betont, jene Besonderheiten, die ohne weiteres der Beobachtung zu- 
gänglich sind. Diese Besonderheilen sind die Geschlechtsmerk- 
male, nach deren gleichzeitigem, sukzessivem, temporärem oder 
periodischem Auftreten wir die Fälle von Hermaphroditismus grup- 
pieren können. 

So schlage ich denn folgende zwei Schemata vor, die für die 

Zwecke der Orientierung in der Erscheinungswelt des Hermaphro- 

. ditismus als einer Missbildung vielleicht ihre Dienste leisten könnten. 

A. Einteilung nach dem Verhalten der zwittrigen Pu- 
bertätsdrüse: 

1. Simultaner Hermaphroditismus. 

a) Gleichzeitiges Wirken der männlichen und weiblichen Pu- 
bertätsdrüse, auf die Zeit der embryonalen Entwick- 
lung beschränkt (später Uebei^ang in einen scheinbar 
normalen Zustand der Pubertätsdrüse). 

b) Gleichzeitiges Wirken der männlichen und weiblichen Pu- 
bertätsdrüse während der ganzen Dauer des Lebens. 

2. Sukzessiver Hermaphroditismus. 

a) Die Aktivierung der Pubertätsdrüse des anderen Geschlechts 
fällt in die Zeit der embryonalen Entwicklung (Uebergang 
in einen scheinbar normalen Zustand der Pubertätsdrüse 
oder aber in einen simultanen Hermaphroditismus). 

b) Die Aktivierung der Pubertätsdrüse des anderen Geschlechts 
fällt in die extrauterine Periode des Lebens. 

aa) Die Aktivierung wird nicht rückgängig gemacht 
(Uebei^ang in einen simultanen Hermaphrodi- 
tismus). 

bb) Die Aktivierung ist nur temporär. 

cc) Die Aktivierung tritt periodisch auf. 



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370 )X. Hennaphroditismus und Pubcrtätsdrüsc 

Dieser Einteilung entspricht folgende Definition des Herm- 
aphroditismus: 

Der Hermaphroditismus stellt eine Missbildung 
dar, bei welcher eine zwittrige Pubertätsdräse vorhanden 
ist, wobei der männliche und der weibliche Anteil der 
Pubertätsdrüse simultan oder sukzessiv in demselben Or- 
ganismus wirken. 

B. Einteilung nach dem Verhalten der Geschlechts- 
merkmale: 

1 . Nach dem Grade und der Qualität. 

a) Totaler Hermaphroditismus: Es sind sowohl somatische 
und psychische Geschlechtsmerkmale beiderlei Geschlechts 
als Fortpflanzungszellen oder generative Geschlechtsmerk- 
male beiderlei Geschlechts vorhanden. 

b) Partieller Hermaphroditismus: 

aa) Somatischer Hermaphroditismus. es sind somatische 
Geschlechtsmerkmale beiderlei Geschlechts vorhanden. 

bb) Psychischer Hermaphroditismus: der Sexualtrieb ist 
in seinen Aeusserungen zweigeschlechtlich. 

cc) Reine Homosexualität: der Sexualtrieb entspricht 
nicht der Qualität der körperlichen Geschlechtsmerkmale. 

2. Nach dem zeitlichen Au/treten. 

a) Simultaner Hermaphroditismus: es sind dauernd und 
gleichzeitig Merkmale beiderlei Geschlechts vorhanden, 
wobei weibliche somatische mit männlichen psychischen 
oder generativen Merkm'alen gemischt sein können. 

b) Sukzessiver Hermaphroditismus: zu irgend einem Zeit- 
punkt der embryonalen Entwicklung oder des extrauterinen 
Lebens werden vom sexuell bereits mehr oder weniger voll- 
ständig differenzierten Oi^anismus Merkmale des anderen 
Geschlechts angenommen, so dass eine grössere oder ge- 
ringere Anzahl von somatischen, psychischen oder genera- 
tiven Geschlechtsmerkmalen des einen Geschlechts in den 



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IX. Hermaphrodittsmus und Pubertätsdrüse 371 

Typus des anderen Geschlechts umschlägt, der mehr oder 

weniger vollkommen entwickelt sein kann. 

aa) Die Wandlung wird nicht wieder rückgängig. 

bb) Die Wandlung ist nur temporär. 

cc) Die Wandlung tritt periodisch auf. 

Dieser Einteilung entspricht folgende Definition des Herm- 
aphroditismus: 

Der Hermaphroditismus stellt eine Missbildung 
dar, bei welcher inein und demselben Individuum mehr 
oder weniger rudimentäre Merkmate beider GeschUchter ver- 
einigt sind, wobei somatische, psychische und genera- 
tive Geschlechtsmerkmale beiderlei Geschlechts mit- 
einander verknüpft sind oder zeitlich einander folgen. 

Das Schema A bedarf keiner weiteren Erläuterung, wohl aber 
das Schema B. Schon im Schema A sind die 'Grenzen zwischen 
den einzelnen Gruppen nicht scharf, die eine Gruppe kann in die 
andere übergehen. Das gilt in vermehrtem Masse für das Schema B. 
Wir müssen in Betracht ziehen, dass der qualitativ einheitlichen Ver- 
änderung in der Aktivität der männlichen oder weiblichen Pubertäts- 
drüsenzellen eine ganze Mannigfaltigkeit von Veränderungen in den so- 
matischen und psychischen Geschlechtsmerkmalen entsprechen muss, 
je nacl) dem Zeitpunkt, zu welchem die Aktivierung der anders- 
geschlechtltchen Pubertätsdrüsenzellen stattfindet, und je nach der 
Stärke, mit welcher die andersgeschtechtlichen Pubertätsdrüsenzellen 
in Funktion treten. Darum ist es viel schwieriger, eine Abgrenzung 
von einzelnen Gruppen oder Typen innerhalb der Zwitterbildungen 
vorzunehmen, wenn man der Einteilung das Verhalten der Geschlechts- 
merkmale zugrunde legt. Ein totaler Hermaphroditismus, wie er als 
Regel bei manchen Arten unter den Wirbellosen und bei zahlreichen 
Pflanzen vorkommt, wird als Missbildung beim Menschen und bei 
den Wirbeltieren äusserst selten beobachtet. „Total" ist hier nicht 
etwa in dem Sinne aufzufassen,' dass in manchen Fällen von teratologi- 
schem Hermaphroditismus von sämtlichen Geschlechtsmerkmalen je 
die männliche und weibliche Modifikation vorhanden sei; die Gruppe 



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372 IX. Hermaphroditismus und PubertXtsdr&se 

des totalen Hermaphroditismus umfasst vielmehr die seltenen Fälle, 
wo ausser somatisclien oder psychischen auch generative Merk- 
male des anderen Geschlechts vorhanden sind. Die Mehrzahl der 
Fälle gehört dagegen der Gruppe des partiellen Hermaphroditismus 
an. Dabei können allein die somatischen Geschlechtsmerkmale, oder 
allein die psychischen Geschlechtsmerkmale zweigeschlechtlich sein. 
Oder es können neben den somatischen Merkmalen des einen Ge- 
schlechts die psychischen Merkmale des anderen Geschlechts vor- 
handen sein, wie bei der reinen Homosexualität. Die somatischen 
und psychischen Geschlechtsmerkmale der Zwitter sind in der Regel 
unvollkommen entwickelt, rudimentär, denn sie sind ja stets das 
Ergebnis einer antagonistischen, ob simultanen oder sukzessiven, 
Wirkung der Pubertätsdrüsen. Allerdings ist es nicht au^eschlossen, 
dass in manchen Fällen das eine oder das andere somatische, psy- 
chische oder generative Merkmal vollkommen entwickelt ist. Un- 
vollkommen entwickelte Geschlechtsmerkmale wird es aber im herm- 
aphroditischen Organismus umso eher geben, je später die anders- 
geschlechtlichen Merkmale auftreten oder, anders ausgedrückt, je 
später die Aktivierung der bisher gehemmten Pubertätsdrüsenzellen 
des anderen Geschlechts erfolgt ist. Da auch die Plastizität der ein- 
zelnen Geschlechtsmerkmale zu demselben Zeitpunkt verschieden ist. 
so ist klar, dass aus Verschiedenheiten im Zeitpunkt der 
Aktivierung und aus Verschiedenheiten in der Stärke 
der Wirkung der beiden Anteile der zwittrigen Puber- 
tätsdrüse jene ganz ungeheure Mannigfaltigkeit von 
Typen resultieren muss, die uns auf dem Gebiet der 
Zwittermissbildungen entgegentritt. Man kann mit gutem 
Recht sagen, dass in Wahrheit kein Zwitter dem andern gleicht'). 
Daher möchte ich ausdrücklich betonen, dass eine Einteilung nach 

') Dieser Eindruck drängt sich jedem auf, der über die Kasuistik des 
Hermaptiroditismus liest, wie sie z. B. in dem schon erwShmen Bucti von 
Neugebauer zusammengefasst ist. Wärend der Korrektur finde ich denselben 
Gedanken bei Hirschfeld {Sexualpathologie. Zweiter Teil. Bonn 1918. S. 79), 
der über ausgedehnte eigene Beobachtungen an Hermaphroditen verfügt. 
Hirschfeld sagt: „Genau genommen, kommen völlig miteinander über- 
einstimmende Fälle von Hermaphroditismus überhaupt kaum 
vor, jeder trägt sein besonderes Gepräge." 



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IX. Hermaphroditismus und Pubcrtätsdriise 373 

dem Verhalten der Geschlechtsmerkmale uns wohl hervorragende 
Dienste für die Orientierung leisten kann, dass aber ohne Berück- 
sichtigung der quantitativen und namentlich der zeit- 
liehen Verhältnissse in der Wirkung der zwittrigen Pu- 
bertätsdrüse ein Fortschritt in der wissenschaftlichen 
Forschung auf diesem Gebiete nicht zu erwarten ist, 
mag es im Einzelnen heute auch noch unmöglich sein, die Orien- 
tierung auf dem Gebiet der zwittrigen Missbildungen allein auf der 
IMissbildung der Pubertätsdrüse zu begründen. Der Lehre vom 
Hermaphroditismus werden dagegen ganz ausserordentliche Vorteile 
erwachsen, wenn sie auf dem Wege experimenteller Forschung 
fortfahren wird, den Steinach mit seinen Feminterungs- und Mas- 
kulierun^-Versuchen beschritten hat. Die Zahl der Partialprobleme, 
die in der Lehre vom Hermaphroditismus auf diesem Wege experi- 
menteller Forschung in Angriff genommen werden können, ist ausser- 
ordentlich gross, namentlich wenn man die zeitlichen Verhält- 
nisse mitberücksichtigt, die meiner Meinung nach in die Diskussion 
des Hermaphroditismus als einer Missbitdung unbedingt eingeführt 
werden müssen'). 

Es soll natürlich nicht bestritten werden, dass es manche Erschei- 
nungen gibt, die sich mit der hier vertretenen Auffassung über die gene- 
tische Grundlage des Hermaphroditismus nicht decken. Es sei verwiesen 
auf den Halbseitenzwitter, wie er namentlich bei den Insekten 



') Magnus Hirscbfeld hat erkannt, dass hier ein bedeutungsvolles 
Problem der L.ehre vom Hermaphroditismus vorliegt. Er sagt: „Liegt es im 
einzelnen Falle an der besonderen Reaktionsfähigkeit der Brüste, des Kehl- 
kopfes oder der anderen in Betracht kommenden Teile, oder liegt es, was ich 
fSr warschetniich halte, in der spezifischen Zusammensetzung der in ihrer 
chemischen Formel sicherlich recht kompliziert gearteten Sexualhormone" 
(Sexuaipathologie. II. Teil. S. 103). Indem Hirschfeld nicht gelten lassen 
will, dass die Reaktionsfähigkeit der einzelnen Teile verschieden ist und dass 
die Reaktionsfähigkeit ein und desselben Teiles sich mit dem Alter (oder 
mit der „Vorgeschichte" dieses Teiles) verändert, muss er die grosse Mannig- 
faltigkeit der Fälle von Hermaphroditismus durch eine Mannigfaltigkeit in der 
Qualität des inneren Sekretes erklären. Wie sehr wird dagegen die ganze 
l.ehre vom Hermaphroditismus vereinfacht, wenn man annimmt, dass die ein- 
zelnen Teile eine verschiedene Reaktionsfähigkeit besitzen und dass die Re- 
aktionsfähigkeit oder Wachstumsintensität ein und desselben Teiles veränder- 
lich ist! 



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374 IX. Hemiaphroditismus und PuberlStsdrüse 

sehr verbreitet ist*). Man findet in diesen Fällen die eine Hälfte des 
Körpers äusserlicli männlich, die andere äusserlich weiblich. Die Ver- 
teilung der inneren Geschlechtsorgane entspricht in manchen Fällen 
derjenigen der äusseren,' d. h. auf der äusserlich männlichen Seite 
befinden sich männliche innere Geschlechtsorgane, auf der äusserlich 
weibHchen Seite befinden sich weibliche innere Geschlechtsorgane. 
In anderen Fällen von Halbseitenzwittertum fallen äussere und innere 
Geschlechtsorgane nicht zusammen. Bei einem gut ausgesprochenen 
äusseren Halbzwittertum können die inneren Organe auf beiden Seiten 
rein männlich oder rein weiblich sein. Solche Beobachtungen sind 
an Schmetterlingen, Ameisen, Krebsen, Bienen und anderen Arthro- 
poden gemacht worden. Aehnliche Verhältnisse sind, wenn auch 
selten, in mehr oder weniger ausgesprochener Weise auch bei den 
Säugetieren und beim Menschen beobachtet worden. Auf den ersten 
Blick scheint das Vorkommen des Halbseitenzwitters der Auffassung 
zu widersprechen, dass der Hermaphroditismus durch eine zwittrige 
Pubertätsdrüse bedingt wird. Aber man darf nicht vergessen, dass 
die eigentumliche somatische Reaktion auf die doppelgeschlechtliche 
Puberlätsdrüse, aus welcher der Halbseitenzwitter im Sinne der hier 
vertretenen Auffassung über die genetischen Grundlagen des Herm- 
aphroditismus resultiert, bedingt sein könnte durch besondere Kreis- 
laufsverhättnisse im embryonalen Leben, über die wir ja noch 
sehr wenig unterrichtet sind. Ist es denn ganz ausgeschlossen, dass 
während der embryonalen Entwicklung der Kreislauf für die beiden 
Hälften des Organismus mehr oder weniger getrennt ist? Weisen 
nicht vielmehr die Tatsachen der Embryologie bei den Wirbeltieren 
auf eine solche Möglichkeit hin? Ich habe schon darauf hinge- 
wiesen, dass aus Verschiedenheiten in den zeitlichen Verhältnissen 

') Vgl. die Literatur und Zusammenstellung bei Meisenheimer, Experi- 
mentelle Studien zur Soma- und Geschlechtsdifferenzierung. I. Jena 1909. Kap. V. 
— Eine ausserordentliche Mannigfaltigkeit von Typen bieten die Ameisen- 
zwitter dar. Vgl. A. Porel, Les fourmis de la Suisse 1874. p. 139 bis 143. „Ce 
qu'jl 8 d'intäressant chez les fourmis, c'est que les sexes sont si diff^rents de 
couleur et de structure qu'on peut reconnaitre sOremenl äquel sexeappartient 
chaque membre ou segment, et m6me chaque fragment de fragmenl" (p. 139). 
Ich habe mich davon auch selbst an den Sammlungsobjekten von A. Forel 
überzeugen können. 



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[X. Hennaphroditismus und PubertStsdrüse 375 

und in der Stärke der Wirkung der beiden verschiedenen Anteile der 
zwittrigen Pubertätsdrüse eine ungeheure Mannigfaltigkeit von Zwitter- 
lypen resultieren muss. Auch kommt hinzu, dass ein Zwittertum 
der Pubertätsdrüse durch andere teratologische Verhält- 
nisse kompliziert sein könnte, die mit einem Zwittertum der 
Pubertätsdrfisen in keiner direkten korrelativen Beziehung zu stehen 
brauchen, sondern parallel mit ihm gehen. Und wäre es nicht 
möglich, dass teratologische Kreislaufsverhältnisse die 
Reaktion des embryonalen asexuellen Somas auf die 
zwittrige Pubertätsdrüse in der Richtung auf ein Halb- 
seitenzwittertum umbiegen? Weisen nicht die Befunde über 
die Kreislaufverhältnisse bei der doppelgeschlechtlichen Zwillings- 
schwangerschaft auf eine solche Möglichkeit hin? Bei der grossen 
Mannigfaltigkeit der Erscheinungen, die uns der Hermaphroditismus 
im Tierreich darbietet, müssen wir uns auch an den Grundsatz halten, 
dass eine Theorie, die uns eine grössere Reihe von Erscheinungen 
von einheitlichen Gesichtspunkten zu erklären vermag, nicht sofort 
wieder fallen gelassen werden darf, wenn wir auf Erscheinungen 
stossen, die in diese Theorie nicht hineinpassen oder ihr auf den 
ersten Blick zu widersprechen scheinen. Denn die anscheinend wider- 
sprechende Erscheinung, wie z. B. der Halbseitenzwitter mit allen sei- 
nen Abarten, könnte ein Spezialfall sein, auf den zwar der Hauptsatz 
— die genetische Abhängigkeit der Geschlechtsmerkmale von den 
auf eine asexuelle Embryonalform wirkenden Pubertätsdrüsen — 
anwendbar ist, der jedoch durch andere Beziehungen abgeändert ist. 
Hielten wir uns an diesen Grundsatz nicht, wollten wir mit jeder 
Hypothese, mit jeder neuen Theorie oder mit jedem neuen Gesetz 
Vollständigkeit erstreben, so würden wir im Labyrinth der biolo- 
gischen Erscheinungen nie einen Schritt vorwärts tun können. Vor 
lauter Zaghaftigkeit kämen wir nicht vorwärts, vor Zaghaftigkeit, die 
man verblümt „wissenschaftliche Gründlichkeit" zu nennen pflegt 
und die in Wirklichkeit häufig nur ein Zeichen geistiger Mittelmässig- 
keit ist, mit der man sich an die Anforderungen des guten gelehrten 
Tones allerdings leichter anpasst als mit wissenschaftlichem Sturm 
und Drang. 



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376 IX. Hennaphroditisiiuis und PubertatsdrQse 

In unseren bisherigen Betrachlungen über den Hermaphrodi- 
tismus haben wir zwei Probleme nur ganz kurz gestreift oder sc^ar 
ganz ausser acht gelassen. 

Das erste dieser Probleme bezieht sich auf den Zustand der 
Pubertätsdrüse. Es wäre denkbar, dass schon normalerweise in 
der Geschlechtsdrüse sowohl männliche als weibliche Pubertätsdrüsen- 
zellen enthalten sind, dass jedoch, im Sinne des Antagonismus der Pu- 
bertätsdrüsen, die eine Formation von der anderen, qnantit^v domi- 
nierenden physiologisch gehemmt wird. Der Hermaphroditismus 
würde dann daraus resultieren, dass das dynamische Verhältnis 
zwischen den beiden Formationen aus irgend einem Qrunde eine 
Aenderung erfährt, und dass die bisher gehemmte Formation einen 
stärkeren oder sogar dominierenden Einfluss gewinnt. Die Pubertäts- 
drüse*) wäre auf diese Weise normalerweise bisexuell, es wäre 
normalerweise ein .latenter" Herrn aphrodit ism us vor- 
handen, wie ich mich ausdrücken fnöchte. Es wäre al>er auch 
denkbar, dass nur ausnahmsweise, als M i s s b i I d u n g, gleich- 
zeitig männliche und weibliche Pubertätsdrüsenzellen in der Ge- 
schlechtsdrüse enthalten sind. Es soll hier nicht die Frage dis- 
kutiert werden, welche dieser beiden Auffassungen den Vorzug ver- 
dient. Die eine wie die andere kann unter Umständen als Arbeits- 
hypothese ihre Dienste tun. Vor allem kommt es jetzt darauf an, 
in den zugänglichen Fällen von Hermaphroditismus, im weitesten 
Sinne des Wortes, den Zustand der Geschlechtsdrüsen mikroskopisch 
genau zu untersuchen*). 

') Kammerer hat die Annahme au^esprocben, dass der ganze Keim 
.potentiell zwittrig" angelegt ist. Vgl. Kämmerer, Allgemeine Biologie. Stutt- 
gart 1915 (an verschiedenen Stellen, namentlich S. 205). Ferner: Geschlechts- 
besttmmung und Geschlechtsverwandlung. Wien 1918 (S. 85u.ff.). — Diese 
Annahme von Kammerer ist der Hypothese der asexuellen Embryonalforni 
ganz entgegengesetzt. Dagegen ist die Annahme, dass die PubertStsdrüse 
normalerweise zwittrig sei, mit meiner Hypothese sehr wohl zu vereinbaren. 

') Vgl. hier; Pearl and Surface, Sex Studies VII: On the assumption 
of male secondary characters by a cow with cystic degeneration of the ovaries. 
Annual Report of the Maine Agric. Experim. Station, 1915. — Boring and 
Pearl, Sex Studies XI: Hermaphrodtte birds. II. of Experim. Zool., Vol. 25, 
1918. — Leo Loeb, The relations between the interstitial gland of the testide, 
seminiferous tubules and the secondary sexual characters. Biolog. Bull., 
XXXtV, 1918. — Diese Arbeiten wurden mir erst bei der Korrektur zugäng- 
lich und konnten im Text nicht berücksichtigt werden. 



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IX. Herniaphroditismus und Pubertälsdrüse 377 

Ein zweites grosses Problem, das wir noch gar nicht berührt 
haben, bezieht sich auf die Bedingungen, die zur Aktivierung der 
bisher gehemmten andersgeschlechttichen Pubertätsdrüsenzellen führen. 
Verschiedene Untersuchungen haben ergeben, dass Geschwülste in 
den Geschlechtsdrüsen und in den Nebennieren dabei eine Rolle 
spielen können. Welche Zusammenhänge liegen hier vor? Werden 
in den Geschwülsten Stoffe produziert, die, wenn sie während des 
embryonalen oder extrauterinen Lebens in den Kreislauf gelangen, 
das dynamische Verhältnis zwischen den männlichen und weiblichen 
Pubertätsdrüsenzellen in der zwittrigen Geschlechtsdruse verändern, 
indem sie auf die Pubertätsdrüsenzellen wirken? Oder sind die Ge- 
schwülste Träger von Pubertätsdrusenzellen, durch deren innere 
Sekretion der veränderte Zustand mehr direkt bedingt wird? Mit 
der einen wie mit der anderen Möglichkeit muss gerechnet werden 
als mit Arbeitshypothesen, welche den Hinweis für wettere Unter- 
suchungen auf diesem Gebiete geben sollen. 



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■X. Kapitel. 

Unterentwicklung und Hypertrophie der 
PubertitsdrOse. 

„Si timide que Ton soit, il faut bien que Ton 
interpole; l'exp^rience ne nous donne qu'un certain 
nombre de points \sol6s, il faut les räunir par un 
trait continu; c'est lä une viritable s^närslisation. 
Mais on fait plus, la courbe que l'on tracera passera 
entre les points observ£s et prte de ces points ; 
eile ne passera pas par ces 'points eux-m6mes. 
AJnsi on ne se borne pas h gänäraltser Texp^rience, 
on la corrige; et le physicien qui voudrait s'abs- 
tenir de ces corrections et se conlenter vraimenl 
de l'expärience toule nue serait [orc6 d'^noncer des 
Jols bien extraordinaires." ') 

H. Poincttri. 

Wir haben im vorau^egangenen Kapitel gesehen, dass man den 
Hermaphroditismus in einheitlicher Weise zu erldären versucht 
hat, indem man sich auf einen bestimmten qualitativen Zustand der 
Pubertätsdrüse berief: diese sei normalerweise oder ausnahmsweise 
zwittrig, indem in ihr gleichzeitig männliche und weibliche Puber- 
tätsdrüsenzellen vorhanden sind, wenn auch die Pubertätsdrüsenzellen 
des einen Geschlechts eine mehr oder weniger lange Zeit so wenig 
wirksam oder in ihrer Aktivität so weit gehemmt sein können, dass 

*) «So vorsichtig man auch sein mag, so muss man doch interpolieren ; das 
Experiment gibt uns nur eine gewisse Anzahl von isolierten Punkten, man muss 
sie durch einen kontinuierlichen Linienzug verbinden; damit haben wir eine 
wirkliche Verallgemeinerung. Aber man geht weiter, die Kurve, welche man zieht, 
geht zwischen den beobachteten Punkten durch und nahe bei diesen Punkten 
vorbei; sie geht nicht durch diese Punkte selbst. Somit beschränkt man sich 
nicht darauf, das Experiment zu verallgemeinern, man verbessert es; und der 
Physiker, welcher sich dieser Verbesserungen enthalten und sich latsichlich mit 
dem völlig nackten Experimente begnügen wollte, wäre gezwungen, ganz merk- 
würdige Gesetze auszusprechen." (Uebersetzt von F. und L. Lindemann). 



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X Unterentwicklung und Hypertrophie der Pubertätsdrüse 379 

ihre innersekretorische Tätigkeit in den körperlichen Geschlechts- 
merkmalen und im psycho-sexuellen Verhalten des Individuums 
nicht zum sichtbaren Ausdruck gelangt. Wir haben uns jedoch über- 
zeugen können, dass der zwittrige Zustand der Pubertätsdrüse, das 
qualitative Moment allein für die Erklärung des Hermaphroditismus 
nicht genügt, vor allem nicht für die Erklärung des sukzessiven 
Hermaphroditismus, der sich In einem Umschlag ins andere Ge- 
schlecht äussert. Hier ist man gezwungen, auch quantitative 
Gesichtspunkte in die Betrachtung einzuführen und anzunehmen, 
dass zu einem bestimmten Zeitpunkt in der zwittrigen Pubertätsdrüse 
eine Veränderung im dynamischen Verhältnis zwischen 
den männlichen und weiblichen Drüsenzellen eintritt, wobei die 
bisher dominierenden Drüsenzellen den bisher gehemmten Zellen 
den Vorrang einräumen ; wir waren ferner gezwungen, zur Erklärung 
der IVlannigfaltigkeit der Erscheinungen auch die je nach der Zeit 
verschiedene Wachstumsintensität der einzelnen Teile des Or- 
ganismus heranzuziehen — wiederum ein quantitatives Moment. 

Wir müssen uns nun mit abnormen Zuständen beschäftigen, 
für deren Erklärung allein quantitative Gesichtspunkte in Betracht 
kommen und wo es gleichgiltig ist, welch eine Annahme wir über 
den qualitativen Zustand der Pubertätsdrüse machen. Ob sie bisexuell 
oder eingeschlechtlich ist. Gehen wir aber der Einfachheit halber 
von der Annahme aus, dass die Pubertätsdrüse normalerweise ein- 
geschlechtlich ist. Wenn das richtig ist, dann werden aus einer quan- 
titativen Abweichung im Verhalten der Pubertätsdrüse — sei es dass 
die Pubertätsdrüse unterentwickelt, sei es dass sie hyper- 
trophisch ist — abnorme Zustände resultieren, die mit dem 
Hermaphroditismus nichts zu tun haben. Ist die Pubertätsdrüse 
unterentwickelt oder atrophisch, so muss der Organismus sich in 
seinen Merkmalen dem Typus des Kastraten nähern; je nach dem 
Zeitpunkt, wo die Unterentwicklung oder die Atrophie einsetzt, muss 
mehr der Typus des Frühkastraten oder mehr der Typus des Spät- 
kastraten in die Erscheinung treten. Kompliziertere Verhältnisse 
müssen vorhanden sein, wenn die Pubertätsdrüse hypertrophisch ist. 
Wenn die Hypertrophie schon sehr frühzeitig einsetzt, dann wird der 



D,9,1,zedbyG00glc 



380 X. Unterentwicklung und Hypertrophie der Pubertätsdrüse 

Oi^anismus in der Weise reagieren, dass seine Geschlechtsmerkmale 
schneller reifen werden als beim normalen Individuum. Die Ge- 
schlechtsreife wird zu einem Zeitpunkt erscheinen, wo sie normaler- 
weise noch nicht vorhanden ist. Es muss eine „Pubertas praecox" 
Zustandekommen. Theoretisch wäre vorauszusetzen, dass diejenigen 
Fälle von Pubertas praecox, die nicht durch andere pathologische 
oder teratologische Momente kompliziert sind, später in einen nor- 
malen geschlechtlichen Zustand eintreten werden. Setzt die Hyper- 
trophie der Pubertätsdrüse zu einem späteren Zeitpunkt ein, wo die 
somatischen Geschlechtsmerkmale schon fixiert sind, so wird es kaum 
noch oder überhaupt nicht zu irgend welchen somatischen Reaktionen 
kommen können. Nur das labile Nervensystem könnte auf den 
vermehrten Zuftuss von innerem Sekret reagieren, wobei jedoch in 
Betracht zu ziehen ist, das die psycho-sexuetlen Reaktionen nament- 
lich beim Menschen in einem ganz ausserordentlichen Masse von 
äusseren Momenten abhängig sind. Wir haben die hierherge- 
hörigen Fragen schon oben eingehender diskutiert 

Die Prüfung dieser theoretischen Voraussetzungen muss bestehen 
in der Untersuchung, ob Fälle bekannt sind, die mit Bezug auf ihre 
körperlichen Geschlechtsmerkmale und mit Bezug auf ihr psycho* 
sexuelles Verhalten unterentwickelt oder überentwickelt sind, und ob 
in diesen Fällen sich eine Unterentwicklung oder eine Hypertrophie 
der Pubertätsdrüse nachweisen lässt. 

Wir haben schon im II. Kapitel auf Fälle hingewiesen, bei denen 
sich ähnliche Erscheinungen bemerkbar machen wie bei Kastraten, 
ofme dass bei diesen Individuen eine Kastration vorgenommen wurde. 
Es sind die sogenannten Eunuchoide'). Wir haben oben auch 
schon darauf hingewiesen, dass bei den Individuen, die sich mehr 
oder weniger dem Kastratentypus nähern, eine Unterentwicklung der 
Hoden vorhanden ist. Es kommt jedoch vor allem auf die histo- 
logische Untersuchung der Geschlechtsdrüsen an, wenn man ein 
Urteil darüber fällen will, ob eine Unterentwicklung der Pubertäts- 
drüse vorhanden ist. Die vorliegenden histologischen Untersuchungen 

') Tandler und Groß, Ueber den Einfluss der Kastration auf den Or- 
ganismus. III. Die Eunuchoide. Arch. f. Entw.-Mech., B. 29, 1910. 



[^ 



DigilizedbyGoOglC 



X. Untefen (Wicklung und Hypertrophie d«r PuberlätsdrQse 381 

sind aber noch sehr dürftig. Champy*) untersuchte die Hoden 
eines alten Eunuchoiden. Die Hoden, die viel kleiner waren als beim 
Normalen, bestanden vorwiegend aus Bindegewebe und spärlichen 
Samenkanälchen. Zwischenzellen waren nicht vorhanden. Tandler 
und Groß berichten über eine histologische Untersuchung des 
Hodens eines 2ö}ähngen Eunuchoiden 0- Der sehr kleine Hoden 
enthielt mangelhaft ausgebildete Samenkanälchen. Zwischen diesen 
fanden sich Zellen, die wohl in der Form, der Grösse und der Art 
des Verbandes den Zwischenzellen glichen, die sich jedoch von nor- 
malen Zwischenzellen unterschieden, indem sie eine auffällig geringe 
Färbbarkeit hatten, arm an Protoplasma waren und ein mehr hya- 
lines Aussehen aufwiesen. Diese Beobachtungen könnte man in 
dem Sinne deuten, dass die Zwischenzellen sich bei den Eunuchoiden 
in Unterentwicklung befinden oder vollständig ächwinden. Aber 
Tandler und Groß weisen darauf hin, dass die Abweichungen 
von den normalen Verhältnissen, welche sie an den Zwischenzellen 
des Eunuchoiden beobachten konnten, zum Teil vielleicht durch eine 
nicht einwandfreie Konservierung bedingt waren. Es sind darum 
weitere eingehendere histologische Untersuchungen nötig. 

Im Gegensatz zu den Eunuchoiden mit mangelhaft entwickelten 
Geschlechtsmerkmalen stehen die Fälle von Pubertas praecox, 
die Fälle von sexueller Frühreife"). Bei weiblichen Individuen 

') Zit. nach Tandler und Groß, Die biolog. Grundlagen etc. Berlin 
1913. S. 64. 

') Tandler und Groß, Ueber den EinMuss der Kastration auf den 
Organismus. III. Die Eunuchoide. I. c. Vgl. S. 294. 

') Die Literatur bis 1909 ist zusammengefasst und kritisch bearbeitet bei 
Neurath, Die vorzeitige Geschlechtsentwicklung. Ergebnisse der inneren 
Medizin und Kinderheilkunde. B. IV, 1909. — Weitere Literatur bei Biedl, 
Innere Sekretion. 2. Aufl. B. 11, S. 255 ff. — Von neueren Arbeiten sind mir 
zu Gesicht gekommen: K, H. Krabbe, Pubertas praecox. Hospitalstitende 1917, 
No. 48 (Hier auch Hinweise auf einige neuere Arbeiten in der skandinavischen 
Literatur).— Erwin Schiff, Frühzeitige Entwicklung der sekund. Geschlechts- 
charaktere bei einem zweijährigen Mädchen infolge eines Hypernephroms der 
rechten Nebenniere. Jahrbuch für Kinderheilkunde, B. 87, 1918. — Tscher- 
nobrow, Ueber eine Geschwulst der Nebenniere bei einem elfjährigen Kna- 
ben mit frühzeitiger Geschlechtsentwicklung. Med. Diss. Zürich 1919. — Ueber 
frühreife Typen vgl. auch die Angaben von Magnus Hirschfeld, Sexual- 
patholoie. 1. Teil. Bonn 1917. MI. Kap. 



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X. Unteren (wich lun2 und Hypertrophie der Putwrtätsdrüse 



Abb. 131. 
Sexuelle Frühreife beim weiblichen Geschlecht. Mädchen von 
13Vi Jahren, das von der Geburt an regelmässig menstruierte und wohl ent- 
wickelte Brustdrüsen besass. Das Kind wuchs gut bis zum 7. Jahre und war 
dann auffällig, gross. Seitdem stand das Wachstum Stil). Im Aller von 13'/* 
Jahren: Körpergrösse = 131 cm (normaler Durchschnitt ca. 145 cm); grosse, 
etwas schlaffe Brustdrüsen; gut entwiclielte Behaarung in der Achselhöhle 
{vgl. Abb. 132) und in der Regio pubis; reichliches Fett an Nates, Femora und 
Crura, im Uebrigen ist das Individuum jedoch nicht fett. Psychisches Verhatten 
normal; erotisch nicht entwicl^elt. Die Epiphysenfugen der oberen und unteren 
Extremitäten waren völlig geschlossen (vgl. Abb. 134, 135 u. 136). Das 13'/i 
iährige Mädchen macht körperlich den Eindruck eines völlig geschlechtsreifen 
Individuums. Noch nicht veröffentlichler Fall von Krabbe^ 



DigilizedbyGoOglc 



X. Unterentwicklung und Hypertrophie der Pubertätsdrüse 



383 



kann es schon im Kmdesalter zu Menstruattonj Ausbildung der Brüste 
und der Terminalhaare in der Regio pubis und den Achselhöhlen 
kommen (Abb. 13t und 
132)*)- Bei männlichen 
Individuen findet man den 
Penis (Abb. 133) und die 
Schamhaare schon im 
frühen Knabenalter kräftig 
entwickelt, es kommt zu 
Erektionen u. Pollutionen, 
die Stimme ist männlich. 
Das zentrale Nervensystem 
ist frühzeitig erotisiert. 
Auch die allgemeine kör- 
perliche Entwicklung kann 
weit über das Alter vor- 
geschritten sein, was sich 
vor allem in der für das 
Alter übernormalen Kör- 
per^rösse und Im Kör- 
pergewicht äussert. In 
einem von Obmann 
und H i rsch feld unter- 
suchten Fall arbeitete ein 
4jährigei^^Knabe mit se- 
xueller Frühreife in der 
Landwirtschaft. Hirsch- 

Sexuelle Früf!'r''ei"e' beim «eib- ' ' ' l" ^^' *'= ''''^' 

liehen Geschlecht. Seitenansicht des- „stämmige Jüngling" (mit 

selben Mädchens wie in Abb. 131. Demon- .... . „, ,, ... , „„n. . 

stration der Axillarhaare. Nach Krabbe. Milchzähnen!) Mlst auflud 



') Zum besseren Verständnis des Falles von K rabbe sei erwähnt, dass 
die Menstruation bei Däninnen im Durchschnitt im Alter von 16 7« Jahren 
eintritt. (Vgl. Buschan, Menschenkunde. Stuttgart 1909. S. 231). Die Ge- 
schlechtsreife tritt also bei Däninnen relativ spät ein. 



DigilizedbyGoOglC 



X. Unt«rentwickIunK und Hypertrophie der Pubertätsdrüse 



Abb. 133. 
Sexuelle Trühreife beim männlichen Geschlecht. Zehn Mo- 
nate aller Knabe. Gewicht 7,930 k^, Körperlänge 72 cm, den normalen Verhält- 
nissen entsprechend. Schädel relativ klein, untere Gesichtshäifte abnorm gross. 
Sella lurcica nicht vergrössert (Röntgenaufnahme). Extremitäten nur wenig 
grösser als normal. Geschlechtsorgane stark hypertrophisch. Penis von aus- 
gesprochen virilem Typus; Länge des Penis 5 cm. Scrotum gross und schlaff 
herunterhängend; Hoden haselnussgross. Haut des Penis und Scrotums stark 

Sigmenliert, Um die Radix penis war ein Kranz von dunkeln kurzen Pubes- 
aaren vorhanden. Keine Bart-, Axillar- oder Perinealhaare. Sehr häufig wurden 
starke Erektionen beobachtet. Das Kind zeigie verschiedene nervöse Störungen 
spastischer Natur und war imbecill. Nach Krabbe. 



i. *^iC 



H.glc 



X. Unterentwicklung und Hypertrophie der PubertätsdiÜse 385 

und „fest mit der Hacke zufassend, wie ein starker Knecht, den Dung 
geschickt in den Leiterwagen warf" *). Die definitive Körpergrösse 



Abb. 134, 
Röntgenbild der Hand eines IS'/ijährigen Mädchens mit se- 
xueller Frühreife. (Der in Abb. 131 u. 132 dargestellte Fall.) Natörl. Grösse. 
Epiphysenfugen sämtlicher Knochen völlig geschlossen. Nach einer noch nicht 
veröffentlichten Aufnahme von Krabbe. 

der sexuell frühreifen Individuen geht jedoch nicht über das normale 
Mass hinaus. Es kommt sogar vor, dass die so rasch wachsenden 
sexuell frühreifen Kinder eine geringere definitive KörpergrÖsse 
■) Hirschfeld. 1. c. S. 71. 



DigilizedbyGoOglC 



386 X. Uitterentwicklung und Hypertrophie der PubertätsdiÜse 

erreichen als normale JAenschen. Das liegt daran, dass bei den 
sexuell frühreifen Individuen die Epiphysenfugen sehr frühzeitig 
verknöchern (Abbil- 
dung 134, 135 und 
136). Das Verhalten 
des Skeletts ist hier 
demjenigen bei den 
Eunuchoiden gerade 
entgegengesetzt: wie 
der Ausfall oder die 
Abschwächung der 
innersekretorischen 
Tätigkeit der Ge- 
schlechtsdrüse zu ei- 
nem längeren Offen- 
bleiben der Epiphy- 
senfugen führt, so 
bedingt die während 
des Wachstumsalters 
vermehrte innerse- 
kretorische Tätigkeit 
der Geschlechtsdrüse 
einen früheren Ver- 
schluss der Epiphy- 
senfugen und einen 
vorzeitigen Abschluss 
des Längenwachs- 
tums der Knochen. 

Zuweilen kommt es ... ,,, 

Abb. 135. 

bei frühreifen Mäd- Röntgenbild vom Ellenbogen eines 
chen auch zur Aus- I3V>i ihrigen Mädchens mit sexueller 
bildung von Merk- Frühreil.. Nalürl_ Orössi^ VÖIlissr Verschluss 

der Epiphysenfugen. Nach Krabbe, 
malen des anderen 

Geschlechts, so zu einer starken Behaarung im Gesicht und am 
Rumpf. 



D,9,1,zedbyG00glc 



X. Unlerentwicklung und Hypertrophie der Pubertätsdrüse 387 

Die vorliegenden Angaben über den Zustand der Geschlechts- 
drüsen in Fällen von sexueller Frühreife sind noch sehr unbefrie- 
digend. In manchen 
Fällen von sexuel- 
ler Frühreife scheinen 
Geschwülste des 
Hodens und des 
Eierstocks eine 
Rolle zu spielen. Be- 
sonders lehrreich ist 
in diesem Zusammen- 
hang ein Fall von 
Sacchi*). Es handelte 
sich um einen Knaben, 
bei dem sich im sechs- 
ten Lebensjahr Zeichen 
von sexueller Frühreife 
bemerkbar ■ machten. 
Der linke Hoden war 
vergrössert, er war so 
gross wie beim Erwach- 
senen. Im neunten 
Jahr hatte der Knabe 
eine Körpergrösse von 
143 cm, sein Barthaar 
war stark gewachsen, 
seine Geschlechtsor- 
gane waren ausser- 
ordentlich gross. Der 
Abb. 136. auffallend grosse linke 

Röntgenbild vom Fussgelenk eines Hoden wurde nun ope- 
13'/>jährigen Mädchens mit sexueller rativ entfernt. Vier Mo- 
Früh reife. Natürl. Grösse. Völliger Verschluss nate nach der Ope- 
der Ep iphysenfugen. Nach Krabbe. ratlon waren an Stelle 

') Zit. nach Neurath, I.e., p. 71. 



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des Bartes nur noch feine Härchen vorhanden. Der Penis war weniger 
lang und weniger dick. Der Geschlechtstrieb, die Pollutionen und Erek- 
tionen, die der Knabe früher hatte, schwanden. Auch das allgemeine 
psychische Verhalten des Knaben wurde mehr dem kindlichen Alter 
entsprechend. Die Geschwulst im Hoden erwies sich als ein Alveolar- 
karzinom. In diesem Falle unterliegt es keinem Zweifel, dass die sexuelle 
Frühreife durch den Einfluss bedingt war, welcher von dem vergrös- 
serten linken Hoden au^ing. In anderen, recht zahlreichen Fällen von 
sexueller Frühreife sind Geschwülste der Nebennieren be- 
obachtet worden, sowohl bei Knaben als bei Mädchen. Auch Ge- 
schwülste der Zirbeldrüse sind bei sexueller Frühreife fest- 
gestellt worden. Alle diese Befunde machen es sehr wahrscheinlich, 
dass durch Veränderungen in den Geschlechtsdrüsen oder in anderen 
Drüsen mit innerer Sekretion die innersekretorische Funktion der 
Pubertätsdrüse erhöht werden kann. Umsomehr, als auch verschie- 
dene Befunde, wie sie bei der Exstirpation der Nebenniere und der 
Zirbeldrüse erhoben worden sind, Beziehungen zwischen diesen 
Drüsen und der Pubertätsdrüse vermuten lassen. Leider besitzen 
wir aber noch keine genügenden Kenntnisse über die histologischen 
Verhältnisse in den Gesi:hlechtsdrüsen nach Exstirpation der Neben- 
nieren oder der Zirbeldrüse und bei der sexuellen Frühreife. Ein- 
gehendere Untersuchungen über die Veränderungen, welche die 
Pubertätsdrüse bei der sexuellen Frühreife und unter den erwähnten 
experimentellen Bedingungen erfährt, müssen jetzt ausgeführt werden. 
Nach Steinach') soll auch bei Meerschweinchen und Ratten 
eine sexuelle Frühreife vorkommen. Das frühreife Rattenmännchen 
ist nach Steinach schon innerhalb des nackten Wurfes durch die 
Behaarung ausgezeichnet. Es wächst schneller als das normale Tier, 
Penis, Prostata und Samenblasen sind schon in der Jugend voll 
entwickelt. Das frühreife Tier ist auch mutiger und angriffslustiger 
als das normale. Die jugendlichen, körperlich noch nicht ausge- 
wachsenen frühreifen Tiere haben Erektions- und Begattungsfähig- 

') Sleinach und Holzknecht, Erhöhte Wirkungen der inneren Se- 
kretion bei Hypertrophie der Pubertätsdrüsen, Arch. I. Entw.-Mech., B. 42, 
1916, S.504 u. ff. 



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X. Unterentwicklung und Hypertrophie der PubertätsdrQse 389 

keit und können grosse brünstige Weibchen bespringen. In den 
Geschlechtsdrüsen solcher frühreifen Tiere glaubt Steinach eine 
normale Entwicklung der Samenkanälchen, aber eine Hypertrophie 
des Zwischengewebes gefunden zu haben. 



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XL Kapitel. 
' PubertStsdrOse und FormbUdung. 

,Es erhebt sich nicht ein höheres Gesetz über den niederen Ge- 
setzen, die die Bewegungen der einzelnen Elemente regulieren, 
so dass jedes der letzteren einer doppelten Gesetzgebung . . . unter- 
läge; dies wäre ein völliger Anthropomorphismus ... Wenn wir 
die Summe dieser Bewegungen zu einem Gesamtgeschehen zu- 
sammenfassen, so kann fiJr dasselbe nicht ein besonderes Oe< 
setz beansprucht werden, da schon durch jene primären GesetEe, 
und allein durch sie, jede Oberhaupt stattfindende Bewegung ihre 
zureichende Erklärung findet." 

Georg Simmel. 

Im Verlaufe unserer Betrachtungen sind wir immer wieder auf die 
Frage zurückgekommen, wie sich der gestaltende Einfluss der 
PubertätsdrQse auf den wachsenden Organismus äussert. Indem wir 
hier Jn einem besonderen Kapitel die Bedeutung der Pubertätsdrüse 
für die Formbildung einer Betrachtung unterziehen wollen, werden 
wir von der Absicht geleitet, das in den vorausgegangenen Kapiteln 
darüber Gesagte in einheitlicher Weise zusammenzufassen. 

A. Die asexuelle Embryonalfomi. 

Die Kastrationsversuche am Menschen und am Säugetier haben 
es wahrscheinlich gemacht, dass der Organismus durch die Kastration 
einer für beide Geschlechter gemeinsamen Form angenähert wird. 
Es sei hier nur erinnert an die Beckenform beim frühkastrierten 
Säugetier, welche beim männlichen und weiblichen Kastraten sehr 
ähnlich ist, an den ganzen Habitus des Ochsen und der Schnitz- 
kalbin, die einander viel ähnlicher sind, als Stier und Kuh. Ganz 
besonders augenfällig wurde uns dieses Verhältnis bei den Vögeln. 
Wir haben die Tatsache kennen gelernt, dass der kastrierte Hahn 



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XI. Pubertatsdrfise und FonnbiMung 391 

und das kastrierte Huhn in ihrem äusseren Aussehen zum Verwech- 
seln ähnlich sind: das Federkleid beider ist kaum von einander zu 
unterscheiden, beide tragen Sporen. Die Kastration lässt eine 
.asexuelle Form" entstehen, wie Tandler sich ausgedrückt hat. 
Früher wurde vielfach angenommen, dass infolge der Kastration 
ein »Umschtag" in das andere Geschlecht stattfinde. Das Fett- 
polster und die Bartlosigkeit des männlichen Kastraten, die ßart- 
haare der Frau im Klimakterium schienen gute Belege für diese Auf- 
fassung. Nun ist aber das Fettpolster des männlichen Kastraten, 
wie Tandler und Groß gezeigt haben, keinesfalls dem Fettpolster 
des Weibes gleichzusetzen: es ist beim männlichen Kastraten ganz 
anders lokalisiert als beim normalen Weibe. Ferner hat Steinach 
gefunden, dass die für die weibliche Ratte charakteristische Fettan- 
sammlung in der Beckengegend beim männlichen Kastraten keines- 
falls auftritt, wohl aber beim feminierten Männchen. Was die Bart- 
haare der Frau in der Menopause betrifft, so ist die Zahl der Frauen, 
bei denen in der Menopause die Barthaare wachsen, gegenüber der 
Zahl der Frauen in der Menopause überhaupt, zu gering, als dass man 
auf dieser Beobachtung den Schluss aufbauen könnte, dass bei Wegfall 
der Pubertätsdrüsenwirkung die Geschlechtsmerkmale in den Typus 
des anderen Geschlechts umschlagen. Auch haben wir schon darauf 
hingewiesen, dass nach Tandler und Groß auch beim männ- 
lichen Kastraten Barihaare vorkommen, die denjenigen bei der Frau 
in der Menopause ähnlich sind. Aber auch der Fall, dass infolge 
der Kastration bei dem einen Geschlecht Merkmate auftreten, die 
für das andere Geschlecht charakteristisch sind, ist noch kein Be- 
weis dafür, dass die Kastration einen Umschlag in das andere Ge- 
schlecht hervorruft. Zwar nimmt die kastrierte Henne das Federkleid 
und die Sporen des Hahnes an. Aber der kastrierte Hahn erwirbt 
nicht die Merkmale der Henne. Während die Annahme eines männ- 
lichen Gefieders durch das Weibchen bei den verschiedenen Vogel- 
arten recht häufig in der Literatur erwähnt wird, ist von dem um- 
gekehrten Fall, d. h. von einem weiblichen Gefieder beim Männchen, 
nur sehr selten die Rede. Dass ein alter Hahn die Fähigkeit einbüsst, 
sein Federkleid bei der Mauserung in der alten Pracht zu erneuern. 



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392 XI. PubertälsdrDse und Pormbildung 

SO dass er manche Defekte in seinem Federkleid zeigt, mag vor- 
kommen. Aber von einem Umschl^ in die Merkmale des anderen 
Geschlechts kann beim alternden Hahn nicht die Rede sein. Auf 
der anderen Seite Ist die kastrierte Henne nicht dem normalen, 
sondern dem kastrierten Hahn oder dem Kapaun ähnlich, und wir 
dürfen mit gutem Recht die ganze Situation so deuten, dass die 
.asexuelle Form" bei vielen Vogelarten mehr dem männlichen Typus 
ähnlich ist als dem weiblichen. 

Es sollen an dieser Stelle nicht die stamme^eschichtlichen 
Probleme diskutiert werden, welche Tandler, Keller, Groß') 
und Kämmerer*) aufgeworfen haben im Anschluss an die Tatsache, 
dass bei Wegfall der Pubertätsdrüsenwirkung eine „asexuetle Form" 
zustandekommt. Hier interessiert uns vor allem die Individual- 
geschichte, die Formbildung des Individuums, und es fragt sich für 
uns, welche embryologischen Gesetze in dieser Tatsache zum 
Ausdruck kommen. 

Ich habe in den vorausgehenden Kapiteln zu zeigen versucht, dass 
man die embryonale Anlage des Organismus als eine .asexuelle 
Embryonalform*") auffassen kann, in dem Sinne, dass dn 
asexuelles Soma vorhanden ist, dem erst durch die zur Differenzierung 
gelangte männliche oder weibliche Pubertätsdrüse die Geschlechts- 
merkmale aufgeprägt werden. Diese Annahme hat natürlich zur Vor- 
aussetzung, dass die gestaltenden Wirkungen der männlichen und 
weiblichen Pubertätsdrüse verschieden oder geschlechts- 

') Tandler und Keller, Ueber den EinEluss der Kastration auf den 
Organismus. IV. Die Körperfomi des weiblichen FrQhkastraten des Rindes. 
Arch. f. Entw.-Mech. B. XXXI, 1910. — Tandler undOroft, Die biologischen 
Grundlagen der sekundären Geschlechtscharaklere. Berlin 1913. Vgl. S. 29 
und 133. 

') Kämmerer, Ursprung der Geschlechtsunterschiede. Fortschritte d. 
nalurwiss. Forsch.. B. V., 1912, Vgl. Kap. IX. 

*) Lipschütz, Die Gestaltung der Geschlechtsmerkmaie durch die Pu- 
bertätsdrüsen. Anzeiger der Akad. der Wissensch. in Wien, 1917. — Archiv für 
Entwicklungsmechanik, B. 44, 1918. -- Wie ich nachträglich ersehe, habe ich 
mich auf S. 23 dieses Buches, Anm. 4, geirrt: das Zitat muss heissen HFemi- 
nierung von Männchen und Maskulierung von Weibchen. Zentralbl. fQr Phy- 
siologie, B. 27, 1913". Derselbe Irrtum im Zitat ist mir auch in meinen frOberen 
Arbeiten unterlaufen. — Auch Biedl hat sich gegen ein .angeborenes Soma- 
geschlecht" ausgesprochen. — Vgl, Innere Sekretion, 2. Aufl. II. B., S. 219. 



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p ■;wpi,, . 



XI. Pubertätsdruse nnd Pormbildung 393 

Spezifisch sind. Steinachs Feminienings- und Maskulierungs- 
versuche, die durch die Beobachtungen von Brandes, Goodale, 
Athias, Lipschütz, P^zard, Lichtenstern und Sand be- 
stätigt und erweitert worden sind und für die wir im vorigen Kapitel 
Parallelen aus der Lehre von den Missbildungen heranziehen konnten, 
haben mit vollkommener Sicherheit gezeigt, dass die Pubertäts- 
drüsen geschlechtsspezifisch wirken. Mag das Sekret der Pubertäts- 
drüsen auch solche für die normale Entwicklung des Organismus 
nötige Stoffe enthalten, die nicht geschlechtsspezifisch wirken. 
Das ist sehr wahrscheinlich, wie z. B. die Ihjektionsversuche von 
Steinach und Meisenheimer an Fröschen und wie die Be- 
obachtungen über die Beziehungen der Pubertätsdrüsen zu den 
anderen Drüsen mit innerer Sekretion zeigen. Aber in keinem Falle 
können diese Befunde die Tatsache berühren, dass die Puberläts- 
drüsen auch in geschlechtsspezifischer Weise auf den Organismus 
wirken. 

P^zard*) hat schon allein auf Grund seiner Kastrationsver- 
suche an Vögeln die Auffassui^ vertreten, dass die embryonale 
Form als „neutral" in sexueller Beziehung zu betrachten sei*). 

B. Die Fixierung der Gesdilechtsmerkmale. 

Die Annahme, dass die Geschlechtsmerkmale einer asexuellen 
Embryonalform erst durch die Pubertätsdrüse aufgeprägt werden, 
hat, wie gesagt, eine wichtige Stütze in der Tatsache, dass die Ka- 
stration gleichsam eine asexuelle Form hervorbringt, die beiden 
Geschlechtern gemeinsam ist, und dass es durch Implantation einer an- 
dersgeschlechtlichen Pubertätsdrüse — durch die gekreuzte Transplan- 
tation — gelingt, einen Organismus zu feminieren oder zu maskulieren. 
Aber die Annahme, dass ein asexuelles Soma vorhanden ist, ist von 
so grosser Tragweite für die ganze Lehre von der Formbildung, dass 



■) Vgl. Kapitel [1, Abschnitt C, 2. 

^ (Anm. bei der Korrektur.) Auch Richard Goldschmidt nimmt 
an, dass bei den Säugetieren die sexuelle Differenzierung allein von den 
Geschlechtsdrüsen bestimmt wird, während er die Ergebnisse der Kastrations- 
versuche bei Vögeln in einem anderen Sinne deutet. Vgl. Goldschmidt, 
Intersexual ity and the endocrine aspect of sex. Endocrinology, Vol. I, 1917. 



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394 XI. Pubertätsdrflse und Formbildung 

man alle möglichen Einwände durchgehen muss, bevor man sich 
entschllessen darf, diese Auffassung In die Entwicklungsphysioiogie 
einzuführen. 

An erster Stelle steht natürlich der Einwand, dass man das 
Ergebnis der Kastrationsversuche und ebenso der Feminienings- und 
MaSkulierungsversuche auch noch in einem anderen Sinne deuten 
kann. Man könnte sagen, diese Versuche beweisen wohl, dass die 
Pubertätsdrüsen einen Einfluss auf die Geschlechtsmerkmale ausüben, 
indem sie diese zur Vollendung oder zur Reife bringen; aber das 
schliesse nicht aus, dass die Geschlechtsmerkmale schon dem em- 
bryonalen Soma eigen, dass sie in diesem „angelegt" seien. Bleiben 
doch viele Geschlechtsmerkmale bis zu einem gewissen Grade auch 
dann erhalten, wenn die Wirkung der Pubertätsdrüsen ausgeschaltet 
wird, wie das bei der Kastration der Fall ist, und sie widerstehen 
bis zu einem gewissen Grade dem Einfluss der Pubertätsdrüsen, 
wenn sie der Wirkung einer andergeschlechtlichen Pubertätsdrüse 
unterworfen werden, wie bei der Feminiening oder Maskulierung. 
Es genügt hier, darauf hinzuweisen, dass die Kastration zwar das 
Wachstum der Brustdrüsen und des Uterus beim Weibchen, des 
Penis, der Prostata und der Samenblasen beim Männchen verlang- 
samt oder sogar ganz hemmt, dass jedoch niemals eine vollständige 
Rückbildung dieser Organe eintritt. Auch den Wirkungen, wekhe 
die Organe unter dem Einfluss der Feminierung oder der Maskulierung 
ausgesetzt sind, setzen die Organe einen Widerstand entg^en. Der Ent- 
wicklungsverlauf und das Verhalten der Geschlechtsmerkmale bei der 
Kastration und bei der gekreuzten Transplantation zeige uns, mit 
anderen Worten, eine gewisse Selbständigkeit an, in dem Sinne, dass 
ein für das Geschlecht spezifischer Charakter den Organen auch 
unabhängig von der Pubertälsdrüse eigen sei. Man muss diesem 
Einwand mit dem Hinweis begegnen, dass alle Kastrationsversuche 
und Transplantationsversuche an Tieren ausgeführt werden, die schon 
vor längerer Zeit den Weg der sexuellen Differenzierung beschritten 
haben'). Die sexuelle Differenzierung beginnt schon während der 
frühen embryonalen Entwicklung, und die Geschlechtsmerkmale sind 

') Vergl. Kapitel II, A. 2, und II, D. 2. 



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XI. PubertStsdriise und Formbildung 395 

darum zur Zeit der Kastration oder der gekreuzten Transplantation 
schon so weit fixiert, dass sie bis zu einem gewissen Qrade weiter 
bestellen bleiben, wenn der Einfluss der Pubertätsdrüse wegfällt oder 
wenn sein Vorzeichen verändert wird. Die einzelnen Gewebe des 
Organismus haben ihre ganz bestimmte Wachstumsintensität, aus- 
gedrückt in der Zahl der Zellteilungen in der Zeiteinheit. Je länger 
der Zeitraum, der seit der Befruchtung der Eizelle vergangen ist, 
desto geringer ist im allgemeinen die Wachstumsintensität, die bei 
einzelnen Geweben, z. B. dem Nervensystem, bald nach der Geburt auf 
Null abgesunken ist '). Wir müssen nun annehmen, dass ein Gewebe, 
dessen Wachstumsintensttät im Verlaufe der individuellen Entwiklung 
schon eine weitgehende Abnahme erfahren hat, auf die fördernden 
oder hemmenden Reize, die es von Seiten anderer Teile des Or- 
ganismus treffen, in geringerem Grade reagieren wird, als ein Ge- 
webe mit noch ungeschwächter Wachstumsintensität. Auf Grund 
der Feminierungs- und Maskulierungsversüche von Steinach und 
auf Grund der Beobachtungen, die ich über die Umwandlung der 
Clitoris in ein penisartiges Organ gemacht habe, habe ich versucht, 
meine Annahme auf ihre Richtigkeit zu prüfen'). 

Wie wir im VI. Kapitel gesehen haben, werden bei der Implan- 
tation von Ovarien im kastrierten männlichen Meerschweinchen die 
Brustdrüsen und Brustwarzen zur Entwicklung angeregt. Die rudi- 
mentären Anlagen der Brustdrüsen und Brustwarzen des Männchens 
werden zu typischen weiblichen Organen umgestaltet, die Milch sezer- 
,njeren können. Die rudimentären Brustdrüsen des Männchens wer- 
den in [)au und Funktion in Organe umgewandelt, wie sie nor- 
malerweise nur beim trächtigen öder säugenden Weibchen vorhan- 
den sind. Bs findet nicht nur eine Feminierung, sondern eine Hy- 
perfeminierung dieser Oi^ane statt. Während nun die Brustdrüsen 
des feminierten Männchens diese Hyperfeminierung erfahren, kommt 
bei den Schwellkörpern der Clitoris des maskulJerten weiblichen 

') M i n o t, The problem of age, growth and death, Lx)ndon 1908. — L i p- 
schütz. Zur Allgemeinen Physiologie des Wachstums. Zeitschrift f. Allgem. 
Physiol., B. XVII., 1918. 

') LipschQtz, Prinzipielles zur Lehre von der Pubertätsdrüse. Archiv 
I. Entw.-Mech., B. 44. 1918. 



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396 XI. PubertätsdrOse und Formbildung 

Meerschweinchens nur eine unvollständige Maskuiierung zu- 
stande, obgleich bei demselben Tier andere Geschlechtsmerkmale, wie 
die Körpergrösse und das psycho-sexuelle Verhalten, sich im Zustande 
einer Hy'permaskulierung befinden können. Wir haben 
gesehen, dass das penisartige Oi^an des maskulierten Weibchens an 
Länge hinter dem Penis eines normalen Männchens weit zurück* 
steht; auch fehlt dem Penis das Corpus cavemosum urethrae. Es 
fragt sich nun, warum die Brustdrüsen und Brustwarzen des femi- 
nierten Männchens sich anders verhalten als die Schwellkörper der 
Clitoris beim maskulierten Weibchen. Beide unterliegen der för- 
^mden Wirkung der Pubertätsdnisen, unterliegen ihr in einem stär- 
keren Masse als unter normalen Verhältnissen. Trotzdem ist ihr 
Verhalten verschieden, und es ist klar, dass dieses unterschiedliche 
Verhalten von Brustdrüsen und Schwellkörpern nur dadurch be- 
dingt sein kann, dass zur Zeit, wo die experimentelle Feminierung 
oder Maskuiierung einsetzt, diese Organe nicht die gleiche Plastizi- 
tät, wenn man so sagen darf, besitzen. Die WachstumsintensitSt der 
Brustdrüse hat augenscheinlich ihren ursprünglichen Qrad beibehalten, 
diejenige der Schwellkörper der Clitoris muss ihren ursprünglichen 
Grad etngebüsst haben. 

Eine Betrachtung über den Entwicklungszustand, in welchem sich 
Brustdrüsen und Schwellkörper bei jugendlichen Meerschweinchen be- 
finden, zeigt uns mit aller nur erwünschten Deutlichkeit, dass 
dem so sein muss. Bei zwei bis drei Wochen alten Meerschwein- 
chen, sowohl bei Männchen als bei Weibchen, sind die Brustdrüsen, 
und Brustwarzen noch wenig entwickelt. Ihr* Wachstum fällt in ein 
späteres Alter, und erst in der Gravidität erreichen sie den Höhe- 
punkt ihrer Entwicklung. Steinach nahm die Feminierung der 
Männchen im Alter von zwei bis drei Wochen vor. In diesem 
Alter haben die Brustdrüsen und Brustwarzen des 
Männchens ungefähr denselben Entwicklungsgrad er- 
reicht wie beim gleichaltrigen Weibchen. Wir können 
es unter diesen Umständen wohl verstehen, dass Brustdrüsen und 
Brustwarzen beim Männchen auf die fördernden Einflüsse der weib- 
lichen Pubertätsdrüse in derselben Weise reagieren werden wie beim 



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PTP^ 



XI. PubertätsdrOse und Fonnbildung 397 

normalen Weibchen. Ganz anders liegen jedoch die Verhältnisse, wenn 
wir die Schwellk&rper der Clitoris und des Penis miteinander ver- 
gleichen. Der Penis hat beim zwei bis drei Wochen alten Männchen 
schon eine ziemliche Grösse erreicht, er ist um ein vielfaches grös- 
ser als die Schwellkörper der Clitoris beim gleichaltrigen Weibchen. 
Die Clitoris -SchwetlkÖrper dagegen sind beim weiblichen Meer- 
schweinchen in diesem Alter nicht viel grösser als beim weiblichen 
Embryo in der letzten Woche des intrauterinen Lebens, wie ganz 
ungefähr die schematischen Figuren 107 und 114 zeigen. Wir müssen 
berücksichtigen, dass die Schwellkörper im weiblichen Organismus dem 
hemmenden Einfluss der weiblichen Pubertätsdrüse unterliegen. Das 
ergibt sich in klarer Weise aus den Femin ierungsversuchen an Ratten 
und Meerschweinchen: der Penis der feminierten Ratte oder des femi- 
nierten Meerschweinchens ist viel kleiner als derjenige des kastrier- 
ten Männchens, der Penis des feminierten Tieres ist auf den ersten 
Blick von demjenigen eines Kastraten zu unterscheiden. Es geht 
aus alledem hervor, dass beim wenige Wochen alten weiblichen 
Meerschweinchen die Entwicklung der Clitoris unter der hemmenden 
Einwirkung der weiblichen Pubertätsdrüse schon so ziemlich zu ihrem 
Abschluss gelangt ist, dass zur Zeit, wo die Implantation des Ho- 
dens in den weiblichen Organismus vorgenommen wird, die Clitoris, 
im Gegensatz zur Brustdrüse, ein schon mehr oder weniger fixiertes 
Geschlechtsmerkmal darstellt. Die Schwellkörper der Clitoris 
werden bei der experimentellen MaskuMerung den 
fördernden Einflüssen der männlichen Pubertätsdrüse 
in einem Zustand unterworfen, der sehr von demje- 
nigen abweicht, in welchem die Schwellkörper-An- 
lagen des normalen Männchens während der embryo- 
nalen Entwicklung unter die fördernden Einflüsse der 
männlichen Pubertätsdrüse kommen. Die Maskulierung 
setzt zu einem Zeitpunkt ein, wo die Wachstumsintensität der 
Schwellkörper im weiblichen Organismus schon abgesunken 
sein muss, wenn auch ein bestimmter Grad von Wachslumsinten- 
sität noch vorhanden ist. Mag die Menge der Pubertätsdrüsenzellen 
vermehrt, der Grad der fördernden Wirkung der Pubertätsdrüse 



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398 XI. Pubert8tsdrüse und Fonnbildung 

erhöht sein: die Maskulierung erreicht nicht jene Höhe wie beim 
normalen Männchen. 

Auch der Fall ist denkbar, dass eine ursprünglich vorhandene 
Anlage unter dem Einfluss der Pubertätsdruse schwindet. Dann kann 
natürlich keine Rede davon sein, dass das entsprechende Organ bei 
der Implantation einer heterosexuellen Keimdrüse positiv reagiert 
Während die Brustwarzen beim feminierten Meerschweinchen 
in' so ausgiebiger Weise auf die weibliche Pubertätsdrüsen-Wirkung 
reagieren, konnte Steinach bei der feminierten Ratte einen Ein- 
fluss der Ovarienimplantation auf die Entwicklung von Brustdrüsen 
oder Brustwarzen nicht feststellen, obwohl sonst alle Zeichen einer 
gelungenen Feminierung vorhanden waren. Sand hat diesen Befund 
tKstätigt. Brustwaizen sind beim Raltenmännchen, im Gegensatz 
zum männlichen Meerschweinchen, nicht vorhanden. Die Brustdrüsen 
sind bei der männlichen Ratte, wie J. A. Myers gezeigt hat, im 
Alter von vier Wochen wohl noch vorhanden, augenscheinlich so- 
gar gleich gut entwickelt wie beim weiblichen Tier. Aber etwa um 
die fünfte Woche beginnen die Milchgänge beim Weibchen sich stärker 
zu verzweigen als beim Männchen'). Man darf darum wohl sagen, 
dass der Brustdrüsenapparat des jugendlichen Meerschweinchens und 
der jugendlichen Ratte sich wie zwei Anlagen gegenüberstehen, von 
denen die eine noch einen hohen Grad von Wachstumsintensität auf- 
weist, während die andere unter dem Einfluss der hemmenden 
Wirkung der Pubertätsdrüse schon an Wachstumsinlensität einge- 
büsst hat, oder ganz geschwunden ist, wie das für die Brustwarzen 
bei der männlichen Ratte zutrifft. Die Frage sollte wegen ihrer grossen 
prinzipiellen Bedeutung experimentell weiter verfolgt werden *). 

') J. A. Myers, Studies on the mammary gland. MI. A comparison of 
the developing mammary glands in male and female albino rals from the late 
fetal stages to ten weeks of age. Anatomical Record, Vol. 13, 1917. — Vgl. auch 
die früheren Arbeiten desselben Autors: The Crowth and distribution of the 
milk-ducts and the development of the nipple in the albino rat from birth to 
ten weeks of age. Americ. II. of Anatomy, Vol. 19, 1916. — II. The fetal deve< 
lopment of the mammary gland in the female albino rat Americ II. of Ana- 
tomy, Vol. 22. I9I7. 

•) Vgl. auch S. 273. — Namentlich wäre genauer zu untersuchen (in der- 
selben Weise, wie es Myers für die Ratte getan hat), wie sich die Brust- 



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XI. Pubertätsdiüs« und Formbildung 399 

Wie sehr die Reaktion eines Organs auf die Kastration von der 
Wachstumsintensität oder der Plastizität abhängt, welche seinen Ge- 
weben zur Zeit der Kastration eigen ist. zeigen uns auch sehrdeuttich 
Versuche von P^zard und Qoodale. Bei den Hühnern kommen 
im Alter von zwei Monaten Qeschlechtsunterschiede im Gefieder zum 
Vorschein, indem zu Ende des zweiten Monats die Hals-, Rumpf- und 
SichelfedHTi beim Hähnchen zu wachsen anfangen. Es hat also um 
diese Zeit beim Hühnchen schon die hemmende Wirkung des Ova- 
riums eingesetzt und in geschlechtsspezifischer Richtung fixierend auf 
das Gefieder gewirkt. Wird nun ein Hühnchen im Alter von etwa zwei 
Monaten kastriert, so erscheint das männliche Gefieder nicht sofort 
nach der Kastration, sondern mit einer grossen Verspätung, die in den 
Versuchen von P^zard etwa vier Monate betrug: das männliche Ge- 
fieder erscheint erst bei der Mauserung. Das schon fixierte 
weibliche Gefieder bleibt bis zur Mauserung erhalten, es wird durch die 
Kastration nicht abgeändert. Die Folgen der Kastration bestehen nur 
darin, dass das Gefieder, welches bei der Mauserung neu sprosst, sich 
unbeeinflusst vom Ovarium entwickelt und auf diese Weise den 
männlichen Typus annimmt. Der Umschlag des weiblichen Gefieders 
in den männlichen Typus lässt nach der Kastration umso länger 
auf sich warten, je länger es noch bis zur nächsten Mauserung, die 
im Frühling stattfindet, dauern muss. Stirbt das kastrierte Hühn- 
chen vor der Mauserung, so lässt sich ein Einfluss der Kastration 
auf das weibliche Gefieder überhaupt nicht feststellen '). Wenn jedoch 
die Kastration während der Mauserung vorgenommen wird, wie 
das in einer Anzahl von Versuchen von Qoodale der Fall war, so 
zeigen manche Federn in ihrer Farbe, ihrem Farbmuster und sogar in 
ihrer Form eine Mischung von männlich und weiblich. Der räum- 
liche Anteil von männlich und weiblich hängt bei jeder einzelnen 
Feder von ihrem Alter zur Zeit der Kastration ab*). 



diüse beim jugendlichen Meerschweinchen verhält; ferner, wie sich die 
Brustdrüsen beim jugendlichen Meerschweinchen und bei der jugendlichen 
männlichen Ratte verhalten, wenn gleich nach der Geburt die Kastration 
vorgenommen wird. 

*) P^zard, Le condltionnement . . . p. 139. 

*) Qoodale, Gonadectomy etc., p. 31. 



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400 XI. Pubertätsdrüse und Formbitdunj 

Es geht aus alledem deutlich hervor, dass jeder einzelne Teil 
des Somas auf die Kastration oder auf die gekreuzte 
Transplantation verschieden reagiert, je nach der Wachs- 
tumsintensität dieses Teiles zur Zeit der Operation. Im 
Allgemeinen wird die Abänderung des Somas durch Kastration oder 
durch Implantation einer heterosexuellen Pubertätsdrüse natürlich um 
so schwieriger sein, je länger der Zeitraum war, welcher der Puber- 
tätsdrüse für die fixierende Tätigkeit zur Verfügung stand. Gegen 
die Annahme einer asexuellen Embryonalform, die erst durch die 
zur Differenzierung gelangte Pubertätsdrüse ihr sexuelles Gepräge 
bekommt, kann also keinesfalls die Tatsache geltend gemacht werden, 
dass manche Geschlechtsmerkmale der Kastration oder der gekreuzten 
Transplantation bis zu einem gewissen Grade widerstehen. Dieser 
Einwand hat keine Berechtigung. Der negative Ausfalleines 
Versuches, ein Geschlechtsmerkmal durch Kastration oder gekreuzte 
Transplantation abzuändern, darf niemals ohne weiteres im Sinne 
einer Unabhängigkeit dieses Geschlechtsmerkmals von der Pubertäts- 
drüse verwertet werden. 

Es ist nalüHich auch möglich, dass die Fixierung der GeKhlechts- 
merkmale durch die Pubertätsdrüse nur latent ist. In diesem Sinne 
-könnten die Befunde verwertet werden, die Steinach') an früh- 
kastrierten Rattenmännchen erhoben hat. Die Tiere waren zur Zeit, 
als die Kastration vorgenommen wurde, noch nicht geschlechtsreif. 
Zur Zeit der Pubertät zeigten jedoch die Kastraten, wie wir oben 
(S. 39) gesehen haben, sexuelle Neigung, die allerdings nicht mit 
Erektions- und Begattungsfähigkeit verknüpft war. Nach einiger Zeit 
schwand die sexuelle Neigung der Kastraten wieder. 

C Zur Entwicklung gelangte Merkmale der asexuellen 
Embryonalform als Geschlechtsmerkmale. 

Es steht also für uns fest, dass man den negativ ausgefallenen 
Versuch, die Geschlechtsmerkmale durch Kastration oder Implan- 

*) Steinach, Untersuchungen zur vergleichenden Physiologie der männ- 
lichen Geschlechtsorgane. PMügers Arch. B. 56, 1894. 



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XI. Pubertätsdrüse und Pormbitdung 401 

tation abzuändern, nicht obne weiteres in dem Sinne deuten darf, 
dass eine Unabhängiglceit dieser Merkmale von der Pubertätsdrüse 
vorlianden ist. Aber nicht ein jedes Persistieren von Geschlechts- 
mericmalen nach der Kastration weist darauf hin, dass hier ein 
fixiertes* Oeschlechtsmerltmal vorliegt Wir haben oben die Tatsache 
kennen gelernt, dass bei den Hühnervögeln manche Geschlechts- 
merkmale der Kastration widerstehen, so das Federkleid und die 
Sporen des Hahnes'). Mann könnte hier zweierlei denken: erstens, 
dass die der Kastration widerstehenden Merkmale zur Zeit der Kastra- 
tion schon so weit fixiert waren, dass ihre Abänderung nicht mehr 
möglich war, oder zweitens, dass diese Geschlechtsmerkmale nichts 
anderes sind als zur Entwicklung gelangte Merkmale der asexuellen 
Embryonalform, die dem formbildenden Einfluss der Pubertätsdrüse 
nicht unterliegen und sich darum unbeeinflusst entfalten können, wenn 
die Wirkung der Pubertätsdrüsen durch Kastration ausgeschaltet 
wird. Da wir nun femer gesehen haben, dass die im jugendlichen 
Alter kastrierte Henne das Federkleid und die Sporen des Hahnes 
erwirbt, so ist sehr wahrscheinlich, dass die zweite Annahme richtig 
ist: das Wachstum des Gefieders und der Sporen geht beim Hahn 
bis zu einem gewissen Grade unabhängig von der männlichen Pu- 
bertätsdrüse vor sich, während es bei der Henne unter dem Einfluss 
der weiblichen Pubertätsdrüse Abänderungen erfährt. Gewissheit 
bringen hier die Versuche mit gekreuzter Transplantation: die Tat- 
sache, dass man das Wachstum des Federkleides beim Hahn in 
weibliche Bahnen lenken kann, wenn man ihm gleich nach der Ka- 
stration Ovarien implantiert. 

So unterliegt es gar keinem Zweifel, dass es Geschlechtsmerk- 
male gibt, welche man als zur Entwicklung gelangte Merkmale der 
asexuellen Embryonalform zu betrachten hat, und die uns nur darum 
als Geschlechtsmerkmale imponieren, weil sie beim anderen Ge- 
schlecht unter dem Einfluss der Puberlätsdrüse abgeändert worden sind. 
Der Apnahme, dass eine asexuelle Embryonalform vorhanden ist, die 
erst unter dem Einfluss der Pubertätsdrüse der sexuellen Differen- 
zierung zugeführt wird, steht somit auch die Tatsache nicht entge- 
^)VgL Kapitel II. 



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402 XI. Pubertätsdrüse und Formbildung 

gen, dass manche Geschlechtsmerkmale von der PubertStsdrüse 
wirklich unabhängig sind. 

Alles rn allem: die Unabhängigkeit mancher Qe> 
schlechtsmerkmale von der Pubertätsdruse braucht 
nicht darauf zurückgeführt zuv/erden, dassdieseMerk- 
male schon im Embryo als Geschlechts merk male vorhan- 
den sind, sondern nur darauf, dass diese Merkmaleder 
asexuellen Embryonalform bei dem einen Geschlecht 
von der Pubertätsdrüse unbeeinflusst zur Entwicklung 
gelangen, während sie beim ander-en Geschlecht unter 
dem Einfluss der Pubertätsdrüse eine Abänderung er- 
fahren. 

Goodale und P^zard haben schon auf Grund ihrer Ka- 
strationsversuche auf diese Beziehungen hingewiesen. Leider hat 
aber Goodafe in seinen späteren Betrachtungen nicht konsequent 
an dieser Auffassung festgehalten. Goodale hat nämlich gefunden, 
dass die Sporen bei kastrierten Hennen auch dann gut entwickelt 
sein können, wenn es bei ihnen nachträglich zu einer Regeneration 
des Ovariums kommt, ja dass die Sporen trotz Regeneration des 
Ovariums vielleicht sogar noch zu wachsen fortfahren. In den 
Feminierungsversuchen von Goodale waren trotz des weiblichen 
Federkleides Sporen vorhanden. Auf Grund dieser Beobachtungen 
nimmt Goodale') an, dass die embryonale Anlage in den 
einzelnen Fällen verschieden sei, und dass aus diesem Grunde die 
Reaktion auf die Kastration und auf die gekreuzte Transplantation 
in den einzelnen Versuchen natürlich verschieden ausfallen muss. Ich 
halte diese Deutung für verfehlt. Wir haben gesehen, dass die ein- 
zelnen Geschlechtsmerkmaie, welche in ihrer Gestaltung von den 
Pubertätsdrüsen abhängig sind, in verschiedenem Masse auf die Ka- 
stration oder die gekreuzte Transplantation reagieren, und wir haben 
angenommen, dass sie im Verlaufe der individueHen Entwick- 
lung in verschiedenem Grade durch die Pubertätsdrüsen fixiert wor- 
den sind. Auf Grund allgemein-physiologischer Erwägungen müssen 
wir aber auch annehmen, dass die Wachstumsintensität der ver- 

■) Goodale, Feminized male birds. Genetics, Vol. 3, 1918, p. 291. 



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XI. Pubertätsdrüse und Formbildung 403 . 

schiedenen Gewebe im Laufe der individuellen Entwicklung nicht 
nur durch die Pubertätsdrüsen beeinflusst wird, sondern dass auch 
die Stoffwechselprodukte, die im Stoffwechsel anderer, entfernter Or- 
gane oder im Stoffwechsel der Zellen der einzelnen Gewebe selbst 
entstehen, zur Hemmung des Wachstums beitragen *). In gleicher 
Weise dürfen wir vermuten, dass der physiologische Zustand eines 
Organs, der sich in seiner Wachstumsintensität ausdrückt, durch die 
Stoffwechselprodukte dieses Organs und anderer Organe nicht nur 
in einem negativen, sondern auch in einem positiven Sinne he- 
einflusst werden kann. Es ist darum sehr wahrscheinhch, dass auch 
die einzelnen von der Pubertätsdrüse des einen Geschlechts un- 
abhängigen Geschlechtsmerkmale, wie es das Gefieder und 
die Sporen sind, zu einem gegebenen Zeitpunkt der Entwicklung 
des Tieres einen verschiedenen Grad von Fixierung besitzen, dass 
sie Abänderungsversuchen in verschiedenem Masse wider- 
stehen werden. Eine Abänderung dieser Geschlechtsmerkmale kann 
experimentell natürlich nur durch die gekreuzte Transplantation vor- 
genommen werden. Wir haben oben schon darauf hingewiesen 
(vgl. S. 395 ff.), wie sehr die Reaktion eines Organs auf die gekreuzte 
Transplantation von dem Zeitpunkt abhängt, zu welchem der Ein- 
griff voi^enommen wird. Es ist von vornherein zu erwarten, dass 
bei der erfolgreichen experimentellen Feminierung eines Hahnes das 
männliche Gefieder erst bei der nächsten Mauserung durch ein weib- 
liches Gefieder ersetzt werden wird, und die Beobachtung lehrt, dass 
das wirklich der Fall Ist. Ebenso war in den Versuchen von Goo- 
daie, in denen es bei kastrierten Hennen später zu einer Regene- 
ration von Ovarlalgewebe kam, gar nicht zu erwarten, dass die 
Sporen schwinden werden; ja es war auch nicht unbedingt zu er- 
warten, dass die Sporen ihr Wachstum ganz einstellen werden. Ein 
Wachstum, das von irgendwelchen, nicht geschlechtsspezifischen 
Stoffwechselprodukten positiv beeinflusst wird und ein bestimmtes 
Tempo erreicht hat, braucht nicht sofort vollständig stillzustehen, 
wenn es nachträglich unter den Einfluss der hemmenden Wirkung 



') Lipschütz, Zur allgemeinen Physiologie des Wachstums. Zeitschr. 
f. allgem. Physiol. B. XVII, 1918. 



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404 XI. Pubertfitsdrüse und Fonnbildung 

der weiblichen Pubertätsdrüse gelangt. Derselbe Einwand kann gegen 
die Deutung erhoben werden, welche Goodale in seinen Fe> 
minierungsversuchen anwendet, in denen das Wachstum der Sporen 
nicht vollständig gehemmt wurde. 

Alle diese Fragen sind auch für die Lehre von den Missbil- 
dungen von der grössten Bedeutung, weil es sehr wahrscheinlich 
ist, dass die grosse Mannigfaltigkeit der Missbildungen, die man als 
Hermaphroditismus zusammenfasst, zum Teil zurückzuführen ist auf 
die verschiedenen zeitlichen Verhältnisse in der Einwirkung der 
Pubertätsdrüsen auf das Soma und das psycho-sexuelle Verhalten. Wie 
Goodale, hat auch Steinach in der Diskussion seiner Femi- 
nierungs- und Maskulierungsversuche und ebenso in der Diskussion 
des Hermaphroditismus das zeitliche Moment nicht genügend berück- 
sichtigt. Ich glaube aber, dass auf dieses Moment, wie ich schon 
mehrfach hervorgehoben habe, das grösste Gewicht gel^t werden 
muss*). Erst die Erkenntnis, dass die Reaktion des 
somatischen Substrats, welches der Einwirkung 
der Pubertätsdrüse zu unterliegen hat, abhängig 
ist nicht nur von der Menge der aktiven geschlechts- 
spezifisch wirkenden Pubertätsdrüsezellen, sondern 
auch von der Zelt, zu welcher es dieser Einwirkung 
unterworfen wird — erst diese Erkenntnis wird uns 
schliesslich zu einer einheitlichen Erklärung aller 
Abnormitäten und Varianten in der Ausbildung der 
Geschlechtsmerkmale bei den versch iedenen In- 
dividuen derselben Spezies führen. 

D. Der Begriff der Femtnlerung und Maskulierung. 

Indem wir annehmen, dass die Geschlechtsmerkmale oder die 
Geschlechtsunterschiede erst dadurch entstehen, dass die zur Differen- 
zierung gelangten Pubertätsdrüsen an einem asexuellen embryonalen 
Soma angreifen, sagen wir aus, dass „Feminierung" und „Masku- 

') (Anm. bei der Korrektur.) Zu meiner grossen Freude sehe ich, dass 
R. Goldsctimidt die hervorragende Bedeutung des Zeitfaktors für die ge- 
schlechtsspezifische Reaktion desSomas in Versuchen an Insekten mit Sicher- 
heit nachgewiesen hat. Vgl. J. c, S. 440 und 441. 



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XI. Pubertätsdrüse und Fonnbildung 405 

liening" für uns nicht mehr bloss Laboratoriuinsb^riffe sein kön- 
nen. Feminierung und Maskulierung müssen uns fortan 
auch dienen zur begrifflichen Kennzeichnung der nor- 
malen gestaltenden und erhaltenden geschlechtsspe- 
zifischen Wirkungen der Pubertätsdrüsen auf das 
Soma'). Die erfolgreiche gekreuzte Transplantation, wie sie Stei- 
nach und nach ihm Brandes, Goodale, Athias, P£zard und 
Sand ausgeführt haben, ist am zweckmässigsten als experimentelle 
Feminierung und Maskulierung zu bezeichnen. 

Wir müssen annehmen, dass die feminierende und maskulierende 
Wirkung der Pubertätsdrüsen sich wahllos auf die verschiedenen, 
wenn auch nicht auf alle Teile des Oi^anismus erstreckt. Caullery 
hat recht, wenn er sagt, dass die Sexualität gewissermassen den ganzen 
Organismus „durchtränkt". Je eingehender man den Organismus 
morphologisch und physiologisch untersucht, desto grösser wird die 
Anzahl der Geschlechtsmerkmale; man kann ihre Zahl ins Unend- 
liche vermehren*). 

Es ist hier am Platze, sich über die Bezeichnung •Pubertäts- 
drüse " auseinanderzusetzen. Dieser Ausdrack wurde von Stei- 
nach eingeführt und mit folgenden Worten begründet: „Die Wirk- 
samkeit der mit der Keimdrüse vereinten, sogenannten inneren Drüse 
lässt sich nunmehr scharf definieren: sie besteht in der Entwicklung 
der Pubertät und Erhaltung der ausgebildeten Geschlechts- 
reife und Geschlechtscharaktere während des zeugungsfähigen 
Alters. Die Drüse ist bisher als innerer oder innersekretorischer oder 
interstitieller Anteil der Keimdrüse beschrieben worden. Nachdem ihre 
Funktion jetzt von der der Keimdrüse im engeren Sinne unterschieden 
und genau ermittelt ist, dürfte es sich empfehlen, dieselbe statt der ganz 
allgemeinen und wenig charakterisierenden Bezeichnung nach ihrer 
Wirkungssphäre .Pubertätsdrüse' zu benennen, und ich werde von 
nun ab in diesen weiteren Studien von der männlichen und in analogem 
Sinne von der weiblichen Pubertätsdrüse sprechen." ■) Gegen diese 

') Lipschütz, Prinzipielles u. s. w. Arch. f. Entw.-Mech. B. 44, 1918. 

•) Caullery, Les probl&mes de la sexualW. Paris 1913. p. 322. 

*) Stein ach, Willkürliche Umwandlung von Säugetier-Männchen etc. 
Pflßgers Archiv, B. 144, 1912. Vgl. S.7S. 



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406 XI. Pubertätsdrüse und Fomibfiduns 

Bezeichnung wenden sich Tandler und Groß*)- Sie führen folgende 
Gründe dagegen an: erstens, die Wirksamkeit des innersekretori- 
schen Anteils der Geschlechtsdrüse manifestiert sich schon lange vor 
der Pubertät; zweitens der innersekretorische Anteil der Geschlechts- 
drüse stellt auch lange über die Pubertätszeit hinaus einen der wirksam- 
sten Regulatoren im physiologischen Ablauf der Lebensvorgänge dar; 
drittens die Pubertät ist nicht ein Vorgang sui generis, denn .die 
Pubertätsperiode schafft nichts Neues, sie beschleunigt nur die Aus- 
bildung und führt in relativ kurzer Zeit die somatische Reife herbei" 
(Tandler und Groß, I. c. S. 72). Sind diese Einwände von Tandler 
und Groß gegen die Eignung des Ausdruckes Pubertätsdrüse be- 
rechtigt? Nimmt man allein die Punkte I und 2 vor, so muss man 
gestehen, dass der Ausdruck »Pubertätsdrüse" in seinem ursprüng- 
lichen Sinn für die Bezeichnung des innersekretorischen Anteils der 
Geschlechtsdrüse nicht geeignet ist ; denn man darf den innersekretori- 
schen Anteil der Geschlechtsdrüse natürlich nicht mit einem Namen 
bezeichnen, der nur auf einen begrenzten Zeitraum oder auf eine 
bestimmte Manifestation der Wirksamkeit dieser Druse Bezug hat: 
wenn man die „Pubertät" zeitlich und inhaltlich von der präpuberalen 
und postpuberalen Entwicklung abgrenzt, so ist es ganz unzu- 
lässig, den Innersekretorischen Anteil der Geschlechtsdrüse, der vor, 
während und nach der Pubertät wirksam ist, als Pubertätsdrüse zu 
bezeichnen. Aber Tandler und Groß teilen diese Auffassung 
über die Pubertät nicht: die Pubertät schafft nichts Neues, wie sie 
treffend sagen. Die Erscheinungen der Pubertät sind nur der Ausdruck 
einer vermehrten Aktivität des innersekretorischen Anteils der Ge- 
schlechtsdrüse, wie wir in früheren Kapiteln auf Grund des vor- 
liegenden Tatsachenmaterials annehmen mussten (Vgl. Kap. IV, A. 7). 
Wenn aber dem so ist, dann hat der Begriff der Pubertät seine 
frühere exkFusive Bedeutung verloren. Mögen wir auch fernerhin 
mit Pubertät einen mehr oder weniger abgrenzbaren Zettraum, einen 
Komplex mehr oder weniger charakterisierbarer Entwicklungsvor- 
gänge bezeichnen, der Begriff der Pubertät ist uns jetzt doch mehr 

') Tandler und GroB. Die biologischen Grundlagen etc. Berlin 1913. 
Vgl. S. 72. 



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Xl. PubertätsdrQse und Formbildung 



407 



geworden: er ist das Symbol der somatischen und psychischen Ge- 
schlechtlichkeit und das Symbol der innersekretorischen Aktivität der 
Geschlechtsdrüse, indem während dieses Zeitraumes die Ausgestal- 
tung der Geschlechtsmerkmale und die innersekretorische Tätigkeit 
der Geschlechtsdrüse einen sehr hoh^ Grad, wenn nicht ihren 
höchsten Grad erreicht. Und wenn ich mich dem Vorschlag von- 
Steinach, den innersekretorischen Anteil der Geschlechtsdrüse als 
Pubertätsdräse zu bezeichnen, anschliesse, so möchte ich damit zum 
Ausdruck bringen, dass ich im Sinne der Hypothese von der asexu- 
ellen Embryonalform alle Erscheinungen, welche die somatische und 
psychische Geschlechtlichkeit ausmachen, als etwas Gemeinsames 
auffasse, gleichgiKig, ob sie in die Zeit der Pubertät, in die Zeit 
vor oder nach derselben fallen, gemeinsam im Sinne einer mor- 
phtschen und funktionellen Aehnlichkett, gemeinsam auch in dem 
Sinne, dass ihrer Ausgestaltung und Erhaltung ein und dieselben 
innersekretorischen Faktoren zugrundeliegen. Im Sinne meiner Auf- 
fassung möchte ich darum auch in den Ausdruck Pubertätsdrüse mehr 
hineinlegen, als es Stetnach getan hat. Mit dem dritten Punkte, 
den Tandler und Groß gegen die Eignung des Ausdruckes „Puber- 
tätsdrüse" anführen, motiviere ich die Eignung dieser Bezeich- 
nung; denn mit dem dritten Punkt heben Tandler und Groß die 
Punkte ] und 2 auf, die, wie oben gesagt, allein für sich genommen 
allerdings ihre Berechtigung hätten, diese jedoch nicht haben, weil eben 
Punkt 3 nicht vernachlässigt werden darf. Nur wenn die Pubertät ein 
Vorgang sui generis wäre, hätten Punkt 1 und 2 ihre Berechtigung. 
Wir fassen die Erscheinungen der somatischen und psychischen 
Geschlechtlichkeit vor, während und nach der Pubertät als einander 
ähnlich auf, als Entwicklungsstadien der für die Art charakteristischen 
geschlechtlichen Reifung; und wir vermuten hinter diesen Entwicklungs- 
stadien als einen gemeinsamen Faktor die innere Sekretion der 
Geschlechtsdrüse. Diese Entwicklungsstadien zu beschreiben und 
den Anteil, den die innere Sekretion an dieser Entwicklung hat, 
quantitativ zu ermitteln, ist in letzter Linie die Aufgabe, die wir uns 
gestellt haben. Der Ausdruck «Pubertätsdrüse" charakterisiert diese 
Aufgabe, indem die Funktion des innersekretorischen Anteils der 



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408 X[. PuberUtsdriise und FormbildunC 

Geschlechtsdrüse in ihm mit jenem sprachlichen Symbol bezdchnet 
wird, das wir für die Kennzeichnung eines hohen oder des höchsten 
Grades der Geschlechtlichkeit zu benutzen pflegen. In diesem Sinne 
enthält der Ausdruck „PubertätsdrQse" das Programm für die Er- 
forschung der Beziehungen Qviscben den Geschlechtsmerkmalen und 
der innersekretorischen Drüse im Hoden und im Ovarium. 

Neben diesen allgemeinen Gesichtspunkten kommen auch noch 
einige andere in Betracht, die uns veranlassen, den Ausdruck Pu- 
bertätsdruse beizubehalten. Es wäre natürlich auch zulässig und zweck- 
mässig, den innersekretorischen Anteil der Geschlechtsdrüse mit 
einem Worte zu kennzeichnen, das nicht auf die Funktion dieser 
Drüse, sondern auf ihre anatomische Lage oder auf ihre histologische 
Natur Bezug nimmt. Der französische Ausdruck .glande Interstitielle", 
denBouin undAncet eingeführt haben und der sich ins Deutsche 
gut als „Zwischendrüse" übersetzen Hesse, wird den histologischen 
Verhältnissen in der männlichen Geschlechtsdrüse gerecht. Für den 
innersekretorischen Anteil der weiblichen Geschlechtsdrüse eignet 
sich aber dieser Ausdruck nicht. Wir haben gesehen, dass Zelten 
sowohl bind^ewebigen als epithelialen Ursprungs sich an der inneren 
Sekretion des Ovariums beteiligen. Und wenn auch der ganze inner- 
sekretorische Apparat des Ovariums augenscheinlich einheitlichen 
Ursprungs ist, insofern es stets der Follikel ist, von dem sieb die 
einzelnen Teile dieses Apparates herleiten, so bietet er histologisch 
doch ein überaus vielgestaltiges Bild dar. Jeder Versuch, den inner- 
sekretorischen Apparat des Ovariums mit einem einzigen Worte zu 
kennzeichnen, das der Anatomie oder der Histologie entlehnt ist, 
muss scheitern oder er muss die Quelle für eine Häufung von Miss- 
verständnissen werden. Das ist ja auch in der Tat der Fall gewesen, 
wie der Streit in der Frage über die „interstitielle Drüse" des Ova- 
riums gezeigt hat Da nun aber alle histologisch so verschiedenartigen 
Gebilde des Ovariums, welche die innere Sekretion desselben besorgen, 
durch die gemeinsame Funktion verbunden sind, so erscheint es 
zweckmässig, den innersekretorischen Anteil des Ovariums mit einem 
Ausdruck zu kennzeichnen, der auf die Funktion Bezug nimmt Bei 
der Wahl dieser Bezeichnung ist es ferner zweckmässig, einen Ausdruck 



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XI. Pulwrt£tsdrüse und Formbildung 409 

zu wählen, der auch für die männliche Geschlechtsdrüse passL 
Denn wir sollen, so«weit möglich, auch sprachlich hervorheben, dass 
die innersekretorischen Teile der männlichen und der weiblichen 
Geschlechtsdrüse der Säugetiere miteinander vei^leichbar sind, und 
diese vergleichende Betrachtung, aus der sich das Problem ihrer 
geschlechtsspezifischen Wirkung ei^ibt, ist eines der wichtigsten Ka- 
pitel der ganzen Lehre von der inneren Sekretion der Geschlechts- 
drüsen. Allen diesen Anforderungen wird der Ausdruck Pubertäts- 
drüse gerecht, und wir können ihn beibehalten; es sei denn, man 
käme auf einen anderen Ausdruck, der sich besser eignete, die funk- 
tionellen Gesichtspunkte hervorzuheben, auf die ich hier aufmerk- 
sam gemacht habe. 

Ausser Tandler und Gross hat auch Fraenkel ') die Be- 
zeichnung Pubertätsdrüse abgelehnt. Dagegen findet Caullery'), 
dass die Bezeichnung Pubertätsdrüse die tatsächlichen Beziehungen 
sehr gut zum Ausdruck bringt. 

E. Die asexuelle Embryonairorm und die Vererbungslehre. 

Die Annahme einer asexuellen Embryonalform kollidiert mit 
einer anderen Hypothese, mit der in der modernen Vererbungs- 
lehre gearbeitet wird. Es ist die Hypothese von der doppel- 
geschlechtlichen Veranlagung der Organismen. 

Darwin nahm an, dass in jedem Weibchen die männlichen 
. „sekundären" Geschlechtsmerkmale und in jedem Männchen die weib- 
lichen „sekundären" Geschlechtsmerkmale in einem latenten Zustand 
enthalten seien und dass sie fähig seien, sich unter gewissen Be- 
dingungen zu entwickeln. Eine Reihe von Momenten schien bis in die 
jüngste Zeit zu dieser Auffassung zu drängen. So wird darauf hinge- 
wiesen, dass bei den Säugetieren in jedem eingeschlechtlichen Indivi- 
duum die Geschlechtsorgane auch des anderen Geschlechts in rudi- 
mentärem Zustand vorhanden sind (Abb.137). Teile des Müller'schen 



') Praenkel, Handbuch d. gesamten Frauenheilkunde. B. III. Leipzig 
1914. Vgl. S. 563. 

') Caullery, Les probl^mes de la sexualN. ' Paris 1913. Vgl. S. 126: 
< ... la glaade de la puberte, comme Steinach l'a nommäe d'une fa^on träs 
expressive. > 



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XI. Pubertatsdrüse und Formbildunf 




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XI. Pubenätsdrüse und Formbitdung 411 

Ganges, der sich beim weiblichen individuum zum Uterus und Eileiter 
entwickelt, sind beim männlichen Individuum in Form der Appendix 
testis und des Utriculus prostaticus erhalten; vom Wolff'schen 
Gang wiederum, der sich beim männlichen Individuum zum Vas 
deferens entwickelt, sind beim weiblichen Individuum Reste vorhanden 
in Form der Appendix vesiculosa und des Längskanals des Epoopho- 
ron. Man weist ferner hin auf die zahlreichen Zwitterbildungen, 
die wir in den verschiedenen Klassen des Tierreiches antreffen, und 
auf den sogenannten „Umschlag ins andere Geschlecht", der im post- 
em'bryonalen Leben stattfinden kann, speziell auf die Fälle von 
Hahnenfethigkeit bei aJten Hennen. Es wird darauf hingewiesen, 
dass die bei Kreuzungen vorkommende Vererbung weiblicher Ge- 
schlechtsmeiitmale, welche nur für die väterliche Rasse charakteristisch 
sind, durch Vermittlung allein des Vaters und ebenso die Vererbung 
männlicher Merkmale durch Vermittlung allein der Mutter*), dass diese 
Artder Vererbung zur Auffassung dränge, wie sie Darwin vertrat. Dar- 
win hat diese „Latenz* der heterologen Geschlechtsmerkmale nicht 
weiter zu erläutern versucht. Seine Denkweise ist dynamisch, physio- 
logisch, und er sagt: „Bei jedem Weibchen existieren die sekundären 
männlichen Charaktere und ebenso bei jedem Männchen alle sekundären 
weiblichen Charaktere in einem latenten Zustande, bereit, sich unter 
gewissen Bedingungen zu entwickeln" *). Die Auffassung von Darwin 



') Als Beispiel diene folgender Fall: Die Hühnerrasse Plymouth-Rocks 
liefert gute Winterleger, die Comish Game schlechte. Die weiblichen Bastarde 
aus einer Kreuzung dieser beiden Rassen folgen stets der väterlichen Rasse, 
nicht der mütterlichen. Wenn man aus dieser Kreuzung hiennen mit viel Winter- 
eiern gewinnen will, so muss man männliche Plymouth-Rocks und weibliche 
Cormsh Game verwenden, aber nicht umgekehrt Der Plymouth-Rock-Hahn 
iiberträgt die weibliche Eigenschaft, viel Wintereier zu legen, auf die weiblichen 
Nachkommen. Zit. nach Plate, Vererbungslehre. Leipzig 1913. S. 253 und 289. 

*) Darwin, Das Variieren der Tiere und Pflanzen im Zustande der Dome- 
stikation. Deutsche Uebersetzung von Carus. Stuttgart 1878. B. II, Kap. 13. 
Vgl S. 28. Wie selbstverständlich erscheint im Lichte der Hypothese von der 
asexuellen Embrynalform der folgende Satz von Darwin: „Wir können auf 
diese Weise verstehen, woher es z, B. möglich ist, dass eine gut melkende 
Kuh ihre guten Eigenschaften durch ihre männlichen Nachkommen auf spätere 
Generationen überliefert; denn wir können zuversichtlich annehmen, dass diese 
Eigenschaften in den Männchen jeder Generation, wenn auch in einem latenten 
Zustande, vorhanden sind." L. c. S. 30. Ich sage, selbstverständlich': weil im 



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412 XI. Pubertälsdrüse und Formbilduns 

braucht nicht in Widerspruch gebracht zu werden zu dem ganzen Tat- 
sachenkomplex, über den in diesem Buche berichtet wird, und zu dem 
Standpunkt, den wir in diesem Buche vertreten. Die Auffassung 
von Darwin steht zur Hypothese von der asexuellen 
Embryonalform in keinem Widerspruch. Die Denkweise 
der modernen Vererbungslehre dagegen ist statisch, morpho- 
logisch; die moderne Vererbungslehre arbeitet mit der Vorstellung, 
dass in den männlichen und weiblichen Individuen gleichzeitig männliche 
und weibliche Erbeinheiten oder Erbfaktoren enthalten seien, welche die 
Merkmale der beiden Geschlechter repräsentieren ; es entstehen einge- 
schlechtliche Individuen, da die Erbfaktoren 4es andern Geschlechts 
rezessiv oder latent seien *)- Die Annahme einer asexuellen Em- 
bryonalform macht es nun aber völlig unnötig, für die männlichen 
und weiblichen Geschlechtsmerkmale besondere Erbfaktoren, d. h. 
geschlechtsspezifische oder „sexuelle" Erbfaktoren, zu postulieren — 
mit Ausnahme natürlich der Erbfaktoren der Pubertätsdrüsen, die 
wir uns geschlechtsspezifisch denken müssen*). Für alle erwähnten 
Tatsachen findet sich eine viel einfachere Erklärung, wenn wir eine 
asexuelle Embryonalform annehmen. 

Gehen wir die drei erwähnten Beweise für die doppel- 
geschlechtliche Veranlagung des Somas einzeln durch. Tandler*) 
hat mit Recht darauf hingewiesen, dass die rudimentären Reste 
des Müller' sehen und des W o I f f ' sehen Ganges wohl für 
die hohe phylogenetische Bedeutung dieser Organe zeugen, nicht 
aber für eine bisexuelle Anlage des Somas. Der Urnieren- 
gang ist nach Oskar Hertwig*) als ein Exkretionsgang zu 

Sinne meiner Hypothese die für die Rasse oder Art charakteristische, bei 
beiden Oeschlechtern in gleicher Weise vorhandene Anlage der milch- 
reichen Brustdrüse vererbt wird, die sich unter dem Einfloss des weibr 
liehen inneren Sekrets auch irgend einer anderen Rasse zu der mtkhreichen 
Brustdrüse entwickeln muss. Siehe die weiteren Ausführungen dieses Abschnittes. 

') Vgl. Plate, Vererbungslehre. Leipzig 1913. Vergl. V. Kapitel, namentlich 
S. 275. 

*) Vergl. auch den Abschnitt H dieses Kapitels. 

') Tandler und Groß, Die biolog. Grundlagen der sekundären Ge- 
schlechtscharaklere. Berlin 1913. S. 80, 81 und 137. 

*) Oskar Hertwig, Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte. 7. AufU 
Jena 1902. Vergl. S. 413. 



DigilizedbyGoOglc 



XI. PubertatsdrOse und Formbildung 413 

betrachten, der ursprünglich wahrscheinlich eine doppelte Funktion 
hatte, indem er sowohl zur Ausführung des von den Urnieren- 
kanälchen gelieferten Exkretes diente, als auch die Qeschlechts- 
produkte beiderlei Geschlechts durch die Vomieren,trichter aufnahm 
und sie nach aussen leitete. Hertwig weist darauf hin, dass man 
ähnliche Verhältnisse ja häufig bei wiiiiellosen Tieren beobachtet, 
z. B. in verschiedenen Abteilungen der Würmer, bei denen die 
Nephridien, welche die Leibeswand durchbohren, nicht nur Exkrete 
des Körpers, sondern auch die Geschlechtsprodukte nach aussen 
leiten. Bei den Wirbeltieren sind dann diese beiden verschiedenen 
Funktionen auf zwei verschiedene Kanäle verteilt worden, auf den 
Wolff'schen und auf den Müller'schen Gang. Es ist selbstver- 
ständlich, sagt Tandler, „dass der Wolff'sche Gang als Exkre- 
tionsgang des ursprünglichen Harnapparates bei beiden 
Geschlechtern sich anlegt", wenn er auch für das weibliche Indivi- 
duum später überflüssig geworden ist. Wir könnten dasselbe auch 
für den Müller'schen Gang gelten lassen, der für das männ- 
liche Individuum unnütz wird, nachdem hier der Wolff'sche 
Gang sich wieder einer Aufgabe zuwendet, die ihm ursprünglich 
— als, dem eigentlichen Urnierengang — neben der Fortleitung 
der Exkrete zukam, d. h. indem er die Fortleitung der männlichen 
Geschlechtsprodukte übernimmt. Wir können also sagen: der 
Wolff'sche und Müller'sche Gang haben ursprünglich wahr- 
scheinlich bei beiden Geschlechtern für die Fortleitung von Ex- 
kreten und Geschlechtsprodukten gedient und sie haben sich darum 
bei den Wirbeltieren, wo ein Geschlechtsdimorphismus vorhanden 
ist, als Teile der noch nicht geschlechtlich differenzierten oder 
asexuelten Embryonalform erhalten. Ich stelle darum folgenden 
Satz auf: Das asexuelle embryonale Soma der Wirbel- 
tiere rekapituliert in letzter Linie eine stammes- 
geschichtliche Form, bei welcher noch kein sexuell 
differenziertes Soma vorhanden war, sondern bloss 
sexuell differenzierte Fortpflanzungszellen. Es liegt 
kein Anlass vor, die Anlage des Somas bei den Wirbeltieren aus 
dem Grunde als doppelgeschlechtlich zu bezeichnen, weil man bei 



D,9,1,zedbyG00glC 



414 XI. Pubertätsdrüse und Formbildung 

den männlichen Individuen rudimentäre Reste des Müller'schen 
Ganges, bei den weiblichen Individuen Reste des Wolff'schen 
Ganges findet. Die Appendix vesiculosa und der Ductus longitudi- 
naiis des Epoophoron sind ebensowenig Zeichen einer bisexuellen 
Anlage des Somas, wie die Ductuli transversi des Epoophoron und 
des Paroophoron (Abb. 137, S.410). Die einen wie die anderen sind nur 
Rudimente der Urniere, eines Apparates, der ursprünglich für die 
Ausfuhrung von Exicreten und Geschlechtsprodukten beiderlei Ge- 
schlechts diente. Das gilt Jn gleicher Weise für die Appendix epi- 
didymidis und die Paradidymis. 

Was die Zwitterbildungen betrifft, so ist im Vorhergehenden 
gezeigt worden, dass sie in dem Sinne gedeutet werden können, 
dass ein asexuelles embryonales Soma gleichzeitig oder nacheinander 
der Wirkung der Pubertätsdrüsen beiderlei Geschlechts unterliegt. 
Der „Umschlag ins andere Geschlecht" stellt für uns nur einen 
Spezialfall des Hermaphroditismus dar, indem wir ihn zurück- 
führen auf eine Veränderung im dynamischen Verhältnis zwischen 
den Zellen der zwittrigen Pubertätsdrüse. Die Hahnenfedrigkeit 
der alten Hennen wieder kann aufgefasst werden als eine Folge 
der Kastration durch senile Atrophie des Ovariums, wobei die 
Geschlechtsmerkmale der asexuellen Form, welche durch die weib- 
liche Pubertätsdrüse gehemmt werden, so das männliche Gefieder 
und die Sporen, zum Vorschein kommen. Die Annahme beson- 
derer Erbfaktoren für jedes Geschlecht, die im 
Organismus in einem latenten oder rezessiven Zustand 
verharren können, ist für die Erklärung aller dieser 
Fälle nicht nötig. 

Dasselbe gilt auch für die Vererbung weiblicher Rassenmerkmale 
durch den Vater, männlicher Rassen merkmale durch die Mutter. Diese 
Erscheinungen finden ihre Erklärung, wenn wir annehmen, dass die 
für die Rasse charakteristische asexuelle Embryonal- 
form vererbt wird. Indem die asexuelie Etnbryonaiform 
vererbt wird, werden sowohl die männlictien als die weiblichen 
Reaktionsmöglichkeiten, welche für diese Rasse charakteristisch 
sind, Qbertrageh. Die väterliche Samenzelle überträgt bei einer 



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XI. Pubertätsdrüse und Formbildung 415 

Kreuzung die Merkmale der asexuellen Embryonalform der väter- 
lichen Rasse; sie überträgt also sowohl die männlichen als die 
weibifchen für diese Rasse charakteristischen Reaktionsmöglichkeiten, 
d. h. sie kann männliche und weibliche Geschlechtsmerkmale dieser 
Rasse vermitteln. In derselben Weise überträgt die mütterliche Ei- 
zelle die Merkmale der asexuellen Embryonalform der mütterlichen 
Rasse; sie überträgt sowohl die männlichen als die weiblichen für 
ihre l^sse charakteristischen Reaktionsmögltchkeiten. Erst die zur 
Differenzierung gelangte Pubertätsdrüse entscheidet darüber, ob das 
asexuelle Soma weiblich oder männlich reagiert. 

Im Einklang mit dieser Auffassung steht es, dass die geschlechts- 
spezifischen Hormone der Pubertätsdrüsen nicht unbedingt artspezi- 
fisch zu wirken brauchen, wie die Injektionsversuche von Bouin, 
Ancel, Steinach und Pözard, die Transplantationsversuche von 
BucuraO zeigen. Im Sinne einer für alle Arten gleichgerichteten Wir- 
kung der Pubertätsdrüsen sprechen auch die Tatsachen der Anthropo- 
logie. Die sexuellen Differenzen der allgemeinen Körperform zwischen 
Mann und Weib, die bei der Geburt noch nicht vorhanden sind 
und sich erst während des extrauterinen Lebens ausbilden, sind bei 
allen menschlichen Gruppen deutlich ausgesprochen und gleich- 
sinnig*). So ist die Körpergrösse des Weibes bei allen Rassen 
geringer als diejenige des Mannes. Dasselbe gilt für die Armlänge, 
Handlänge. Beinlänge und Fusslänge. Umgekehrt ist die Becken- 
breite relativ zur Rumpflänge oder zur Körperlänge bei allen mensch- 
lichen Rassen beim Weibe grösser als beim Manne. Diese gleich- 
sinnigen sexuellen Differenzen, von denen viele mit dem Fort- 
pflanzungsgeschäft nichts zu tun haben, erklären sich am einfachsten 
daraus, dass die Pubertätsdrüsen wohl geschlechlsspezifisch, aber 
in vieler Beziehung bei allen Arten gleich, d. h. nicht artspezifisch 
wirken. Selbstverständlich soll damit nicht gesagt sein, dass über- 
haupt keine Unterschiede in der innersekretorischen Wirkung der Pu- 
bertätsdrüse der verschiedenen Arten vorhanden sind. Solche Unter- 
schiede sind zweifellos vorhanden, und wir werden später auf Bei- 

>) Vgl. S. 103, 111, 314 [f. dieses Buches. 

') Martin, Lehrbuch der Anthropologie. Jena 1914. S. 331. 



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416 Xi. Pubertätsdrüse und Ponnbildung 

Spiele hinweisen, welche dafür sprechen, dass die Pubertäfsdrüse 
auch artspezifisch wirken l(önnte ')• Aber auf der anderen Seite muss 
mit der MÖghchkeit gerechnet werden, dass die PubertätsdrQse, die 
geschlechtsspezifisch wirkt, nicht unbedingt auch artspezifisch wiria. 
Diese auch fiJr die Stammesentwicklung wichtigen Probleme sollten 
jetzt experimentell weiter bearbeitet werden. 

Ich glaube nach alledem, dass wir eine doppelte Anzahl von 
Erbfaktoren für die Geschlechtsmerkmale in den geschlechtlich 
differenzierten Individuen nicht anzunehmen brauchen. Die M^lich- 
keit einer Vererbung der weiblichen Geschlechtsmerkmale einer Rasse 
durch den Vater, der männlichen Geschlechtsmerkmale durch die 
Mutter, ist schon gegeben, wenn eine asexueile Embryonalform vor- 
handen ist, die je nach dem Geschlecht der in vieler Beziehung 
nicht artspezifisch wirkenden Pubertätsdrüse sich in männlicher oder 
weiblicher Richtung differenzieren kann. 

So wird die Zahl der „Erbeinheiten" um das zweifache redu- 
ziert, wenn wir die Annahme einer asexuellen Embryonalform gelten 
lassen — und dass diese Hypothese berechtigt ist, geht zur Ge- 
nüge aus den früheren Kapiteln hervor. Sicherlich wird die Zahl 
der „Erbeinheiten" umso geringer werden, je tiefer unser Einblick 
in die g^enseitigen Beziehungen der Zellen und Organe während 
der embryonalen Entwicklung des Individuums werden wird. Es 
deckt sich diese Auffassung mit den Gesichtspunkten, diejohann- 
sen in anderen Zusammenhängen in der Vererbungswissenschaft 
betont hat»). 

Eine gute Hälfte der „Erbeinheiten", deren Anzahl die moderne 
Vererbungslehre mit so viel Hartnäckigkeit zu vermehren sucht, kann 
durch die entwicklungsphysiotogische Analyse au^elöscht werden. 
Möge diese Erkenntnis dazu beitragen, dass man sich dessen er- 
innere, dass die „Erbeinheiten" nur Symbole sind, und dass ihre 
Preisgabe nicht eine solche von Tatsachen, sondern die Preisgabe 
eines Bildes ist. 

') Vgl. S. 432 ff. Vgl. auch S. 62 und 63. 

') Johannsen, Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre. In „All- 
gemeine Biologie", Kultur der Gegenwart. Leipzig 1915. 



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X[. PuberlätEdrüse und Formbildung 417 

F. Das System der Geschlechtsmerkmale. 

Wir haben gesehen, in wie ausserordentlichem Masse durch die 
Annahme einer asexüellen Embryonalform, die erst durch die Puber- 
tätsdrüse feminiert oder maslculiert wird, unsere Vorstellungen über 
die Ontogenese der Geschlechtsmerkmale verändert werden. Wir 
haben uns aber auch überzeugen können, dass die grosse Mannig- 
faltigkeit in der Manifestation von Geschlechtsmerkmalen sich im 
Lichte dieser Hypothese in einheitlicher Weise auffassen lässt. Wir 
wollen nunmehr versuchen, ein System der Geschlechtsmerk- 
male aufzustellen, das nach den Beziehungen dieser zu 
den Pubertätsdrüsen orientiert wäre')- P^zard*) hat die 
Grundzüge dieses Systems erkannt und schon früher für die Hühner- 
vögel angewendet. 

Im Sinne der vorhergehenden Ausführungen können wir zwei 
Gruppen von Geschlechtsmerkmalen unterscheiden: 

1. von den Pubertätsdrüsen unabhängige Geschlechtsmerkmale, 

2. von den Pubertätsdrüsen abhängige Geschlechtsmerkmale. 
Ad 1 ist nur zu wiederholen, dass die von den Pubertätsdrüsen 

unabhängigen Geschlechtsmerkmale nichts anderes sind als zur Ent- 
wicklung gelangte Merkmale der asexuellen Embryonalform, die 
aber zu Geschlechtsmerkmalen oder zu Geschlechtsunterschieden 
werden, weil sie bei dem anderen Geschlecht eine Abänderung 
erfahren haben. 

Eingehender müssen wir uns mit den Geschlechtsmerkmalen 
beschäftigen, die von den Pubertätsdrüsen abhängig sind. 

In letzter Linie ist alle Beeinflussung, die ein Oi^an von seifen 
eines anderen erfährt, quantitativer Natur: die Intensität des Zell- 
stoffwechsels oder einzelner Glieder desselben wird verschoben, die 
Wachstumsintensität der Zellen wird vermehrt oder verringert. Wir 
müssen von vornherein annehmen, dass die Abänderungen, welche 
die Merkmale der asexuellen Embryonalform unter dem Einfluss 



*) Lipschütz, Die Gestaltung der Geschlechtsmerkmale durch die Puber- 
tätsdrOse. Arch. f. Entw.-Mech., B. 44., 1918. 

*) P'^zard, Transformation exp^riment. des caractires sex. sec,chez les 
Oallinac^es. C. r. Acad. Sc. t. 160, 1915, p. 260. — Vgl. auch S. 60 dieses Buches. 



DigilizedbyGoOglC 



418.- XI. Pubertätsdrüse und Formbildung 

der Pubertätsdrüsen erfahren, in zweierlei Richtungen vor sich gehen 
können': es Icann eine Förderung der WachslumsintensitSt, und 
es l<ann eine Hemmung derselben stattfinden. Schon Vorjahren 
hat Herbst darauf hingewiesen, dass die Geschlechtsdrüsen wohl 
auch hemmend in die Entwicklung des Somas eingreifen; Stei- 
nachs Feminierungversuche haben uns zum ersten Mal die hem- 
mende Wirkung der Pubertätsdrüse auf das Soma experimentell vor 
Augen geführt, und die Versuche von Päzard und Qoodale haben 
uns mit weiteren Beispielen einer solchen Wirkung bekannt gemacht. 
Auf Grund der Darstellung, die wir im IL, III. und VI. Kapitel 
gegeben haben, lässt sich folgendes Schema (siehe S. 419) für die Be- 
ziehungen zwischen den Pubertätsdrüsen und den Geschlechtsmerk- 
malen entwerfen. Dabei ist jedoch zu bemerken, dass, wo äusserlich, 
„phänotypisch" — um einen Ausdruck der Vererbungslehre zu ge- 
brauchen — Hemmung oder Förderung vorhanden ist, in Wahrheit 
sehr komplizierte Beziehungen vorliegen können und sicherlich auch 
vorliegen. Da wir aber einstweilen diesen ganzen Komplex von Be- 
ziehungen nicht kennen, eine Orientierung für uns jedoch notwendig 
ist, so bleibt nichts anderes übrig, als sich auf eine Betrachtung der 
äusserlich sichtbaren Erscheinungen zu beschränken. Aber auch wenn 
wir von den komplizierten inneren Beziehungen absehen, stossen 
wir auf Schwierigkeiten, wenn wir präzisieren wollen, ob eine äusser- 
lich sichtbare Erscheinung von den Geschlechtsdrüsen gehemmt, ge- 
fördert oder unbeeinflusst gelassen wird. Denn das Skelett, der 
Fettansatz, der Haarwuchs usw. sind kein einheitliches Ganzes, und 
jeder einzelne Teil derselben kann, wie die Beobachtung lehrt, seine 
besonderen Beziehungen zu den Geschlechtsdrüsen haben. Es ist 
darum bei vielen Organsystemen in Wahrheit nicht möglich, in 
einheitlicher Weise von einer Förderung, einer Hemmung oder 
einem Unbeeinflusst-BIeiben zu sprechen. So kommt dem folgen- 
den Schema natürlich nur ein ganz bedingter Wert zu, und dieser 
Wert Ist allein nach dem Nutzen einzuschätzen, welcher sich aus 
dem Schema für die Diskussion und für die Orientierung über die 
Beziehungen der Geschlechtsmerkmale zu den Pubertätsdrüsen er- 
geben kann. 



DigilizedbyGoOglC 



XI. Pubertätsdriise und Formbildung 



BeziehongcH der Getchlechttmerkmale za den PnbertiUdrOten. 

-f- Förderuni!, — Hemmung, ± Förderung bezw. Hemmung je nach dem Teil 
des betretenden Organsystems, kein Einfluss. 



aMClilecbt»n«rlUMk 



1. Säugetiere. 

Körpergewicht 

Skelett') 

Kehlkopf 

Haarwuchs 

Fettansatz 

Körpertemperatur 

Brustdrüse 

Schwelikörper des GeschlechtshÖcHers . 
Mülle r'scher Gang (Uterus und Tube) 
Wolff'scher Gang (Vas deferens) . . 

2. Hühner. 

Federideid*) 

Sporen 

Kamm* und Barllappen') 

Kehlkopf 

Fettansatz 



- 


+ 


±(f) 


± (?) 


oderO 


+ 


- 


+ 


± 


± 


+ 


— oder 


+ 


— oder 


- 


+ 



') Die Beobachtungen weisen darauf hin, dass manche Knochen des Skeletts, 
so die Knochen des Rumpfes, durch den Hoden im Wachstum gefördert, durch 
den Eierstock gehemmt werden, während die Röhrenknochen sowohl durch 
die männliche als durch die weibliche Geschiechtsdrüse in ihrem Wachstum 
gehemmt werden. Es ist, wie gesagt, in Wahrheit nicht möglich, in einheitlicher 
Weise von einer hemmenden oder fördernden Wirkung der Geschlechtsdrüsen 
auf das Skelett zu sprechen. 

*) Wie Herr Goodale mich brieflich aufmerksam gemacht hat, ist es 
sogar beim Federkleid nicht gut möglich, von einer einheitlichen hemmenden 
Wirkung des Ovariums zu sprechen, weil manche Rückenfedem bei der Henne 
eine stärkere Ausbildung aufweisen als beim Hahn. 

*) Auf Grund der Versuche von P6zard und Goodale kann noch nicht 
entschieden werden, ob das Ovarium die Kopfanhänge unbeeinflusst lässt, oder 
ob es sie im Wachstum fördert, wenn auch in viel geringerem Masse, als es 
der Hoden vermag. 



DigilizedbyGoOglC 



420 X[. Pubertätsdrüse und Pormbildune 

Wir ersehen aus unserer Zusammenstellung, dass bei den Säuge- 
tieren in vielen Fällen die männliche Pubertätsdrüse das Wachstum 
fördert, wo die weibliche hemmt, und dass die weibliche Pubertäls- 
drüse fördert, wo die männliche hemmt. Man kann also von einem 
Antagonismus der PubertäsdrüsenO sprechen. Dieser An- 
tf^onismus tritt, wie wir im VI. Kapitel ausführlich beschrieben haben, 
besonders augenfällig hervor im Verhalten des Körpergewichts, im 
Verhalten der Schwellkörper der Clitoris und des Penis und im Ver- 
halten der Müller'schen und Wolff'schen Gänge. Man kann 
diese Beziehungen mit Steinach auch so ausdrücken, dass man 
sagt: die Pubertätsdrüse fördert die Entwicklung der homologen 
und sie hemmt die Entwicklung der heterologen Geschlechtsmerkinale. 
Aber dieser Satz von SteJnach ist keine allgemeine Regel, 
wie schon -aus dem Schema auf Seite 419 zu ersehen ist Qe- 
schlechtsunterschiede können eben aus den verschiedensten 
physiologischen Situationen hervoi^ehen. Das Wachstum der Röhren- 
knochen z. B. wird von der männlichen wie von der weiblichen Pu- 
bertätsdrüse gehemmt, und die geschlechtsspezifische Wirkung der- 
selben auf das Wachstum der Röhrenknochen resultiert wahrschein- 
lich daraus, dass die weibliche Pubertätsdrüse stärker hemmt oder 
früher mit der hemmenden Wirkung einsetzt als die männliche. Wir 
kommen auf diese Frage im nächsten Abschnitt dieses Kapitels zurück. 

Auch bei den Hühnervögeln können fördernde und hemmende 
Wirkungen der Pubertätsdrüsen auseinander gehalten werden. Die 
Abänderung, die das Wachstum der Sporen unter dem Einfluss der 
weiblichen Pubertätsdrüse erfährt, ist ohne weiteres als eine Hem- 
mungswirkung zu erkennen. Aber auch die Abänderung, die das 
Federkleid unter dem Einfluss der weiblichen Pubertätsdrüse erfährt, 
muss zum Teil sicher als eine Hemmungswirkung aufgefasst werden. 
Auch ein Antagonismus der Pubertätsdrüsen ist augenscheinlich bei 
den Hühnervögeln vorhanden; das Verhalten des Kehlkopfs scheint 
darauf hinzuweisen. 

Wenn auch, wie gesagt, wohl kein einziges Geschlechtsmerkmal 



') Steinach, Pubertätsdrüsen und Zwitterbildung. Arch. f. Entw.-Mech. 
B.42. 1916. Vgl. Kap. II. 



D,9,1,zedbyGcX>glC 



XI. Pubertätsdrüse und Formbildung 42t 

SO entsteht, dass ein Merkmal der asexuelten Embryonalform als ein 
Ganzes in einheitlicher Weise in seinem Wachstum gefördert oder 
gehemmt wird, so ist auf Grund unserer Betrachtungen doch sehr 
wahrscheinlich, dass sowohl bei den Säugetieren, als bei den Hüh- 
nervögeln der sexuell differenzierte Habitus resultiert 
aus einem Zusammenspiel geförderten, gehemmten 
und unbeeinflussten Wachstums der verschiedenen 
Merkmale der asexuellen Embryonalform. Es erscheint 
nach alledem zweckmässig, folgendes System der Geschlechtsmerk- 
male für die Wirbeltiere aufzustellen, das nach den Beziehungen der 
letzteren zu den Pubertätsdrüsen orientiert ist (siehe S. 422). 

Man könnte allerdings den Einwand erheben, dass dieses Schema, 
das sich aus einer zusammenlassenden kritischen Betrachtung der 
Kästrationsversuche, der Feminierungs- und Maskulierungsversuche 
ergibt, nur jene Geschlechtsmerkmale umfasst, die auf quantitativen 
Verschiedenheiten beruhen. Es könnte auf den ersten Blick scheinen, 
dass in diesem Schema auch kein Platz sei für die psycho-sexuellen 
Geschlechtsmerkmale, deren Abhängigkeit von den Pubertätsdrusen 
mit Sicherheit erwiesen ist. Es ist richtig, dass dem obigen 
Schema allein quantitative Gesichtspunkte zugrundeliegen. Aber 
eine G^enüberstellung von quantitativen und qualitativen Unter- 
schieden zwischen den Geschlechtern ist nicht berechtigt. Alle qua- 
litativen Differenzen, die uns in der anorganischen und organischen 
Natur entgegentreten, sind in letzter Linie quantitativer Natur. Nur 
weil wir in der Analyse der Erscheinungen, namentlich auf dem 
Gebiete der Biologie, nicht weit genug dringen können, erscheinen 
uns manche Geschlechtsmerkmale als qualitativ verschieden, so 
namentlich das verschiedene psycho-sexueile Verhalten der beiden 
Geschlechter. So kommt es, dass diese Geschlechtsmerkmale einst- 
weilen von unserem Schema nicht umfasst werden können. 

Vielleicht ist auch das Geschlecht der Fortpflanzungszellen 
das Ergebnis einer feminierenden und maskulierenden Wirkung der 
Pubertätsdrüsenzellen. Wir haben oben schon der Beziehungen ge- 
dacht*), die zwischen den Pubertätsdrüsenzellen und den Fortpflan- 

'Tvgl. Kap. [V A, 6. S. 162. 



DigilizedbyGoOglC 



XI. Pubert&tsdrüse und Formbildung 

Genetisches System der Geschlechtsmerkmale. 



1 


Bciipieici '1 


Saugetiere 


■ Vögel 1 


J 1. Von der PubertätsdrOse unab- 




Federkleid des 


hängige Geschlechtsmerk - 


des Männchens (1) 


Hahnes. 


male = zur Entwicklung gelangte 


Brustdrüse des 


Sporen des l 


Merkmale des asexuellen 


Männchens (?) 


Hahnes. 


embryonalen Soma. 

i 




Henne (?) 1 


2. Von der PubertStsdrüse abhän- 




11 


gige Geschlechtsmerkmale: 






oj durch fördernde Wirkungen 


Penis. 


Kamm- und Bart- 


■ der Pubertätsdrüse entstanden; 


Prostata. 


lappen des i 


! 


Samenblasen. 


Hahnes. | 




Intensiveres Kör- 


Kehlkopf des ' 




perwachstum 


Hahnes, 




des Männchens. 


'i 




Uterus. 


; 




Zitzen. 


f 




Mammae. 






Körpertemperatur 






des Weibchens. 


'. 


b) durch hemmende Wirkungen 


ClJtoris (?) 


Federkieid der ' 


der Pubertätsdrüse entstanden. 


Schwächeres Kär- 


Henne. 




perwachstum 


Sporenmangel der 




des Weibchens. 


Henne. i 




Reduktion des 


1 




Müller'schen 






Gangs b. Männ- 






chen. 






Reduktion des 






Wolff'schen 






Gangs b. Weib- 






chen. 





Zungszellen bestehen. Die männlichen Pubertätsdrüsenzellen sind 
während der embryonalen Entwicklung schon zu einer Zeit vor- 
handen, wo die geschlechtliche Differenzierung der Fortpflanzungs- 
zellen noch nicht begonnen hat. Die Fortpflanzungszellen erreichen 
ihren Reifezustand ziemlich gleichzeitig mit den anderen morpho- 



DigilizedbyGoOglC 



XI. Pubertätsdrüse und Formbildune 423 

logischen und funktionellen Geschlechtsmerkmalen, zur Zeit der 
Pubertät. Bouin und Ancel halten es darum für möglich, dass 
die Pubertätsdrüse eine geschtechtsspezifische Wirkung auch auf 
die Fortpflanzungszellen ausübt'). Tandler und Gross*) haben 
Ihre Beobachtungen über das Verhalten der Puberlätsdrüsenzellen 
und der Fortpflanzungszellen im Hoden mit „Saisondimorphismus" 
in dem Sinne gedeutet, dass die Entwicklung der Fortpflanzungs- 
zellen von den Pubertätsdrüsenzelien abhängig ist. Ferner hat Herr- 
mann") gefunden, dass die Eifollikel jugendlicher Kaninchen unter dem 
Einfluss von Extrakten aus dem Corpus luteum schneller reifen. Und 
schliesslich sei des Befundes von Keller und Tandler*) gedacht, 
den wir im IX. Kapitel ausführlich besprochen haben, dass der hem- 
mende Einfiuss der männlichen Pubertätsdrüse sich auf den gene- 
rativen Anteil des Ovariums in gleicher Weise wie auf die anderen 
Geschlechtsmerkmale bezieht. So sind -jedenfalls Hinweise vorhanden, 
die es als denkbar erscheinen lassen, dass auch die Fortpflanzungs- 
zellen ein von den Pubertätsdrüsenzellen abhängiges Geschlechts- 
merkmal darstellen. Mit Rücksicht auf diese Beziehungen erschien es 
mir zweckmässig, das Substrat, das der Wirkung der Pubertätsdrüse 
unterliegt, nicht als „asexuelles embryonales Soma" zu be- 
zeichnen, sondern als „asexuelle Embryonal.form". Mit dieser 
Bezeichnung lasse ich die Tür offen für die Einbeziehung auch der 
Portpflanzungszellen in die Zahl der Geschlechtsmerkmale, die von 
der Pubertätsdrüse abhängig sind. 

Halten wir uns alle diese Beziehungen zwischen den Geschlechts- 
merkmalen und den Geschlechtsdrüsen vor, so müssen wir zur Ueber- 
zeugung gelangen, dass die Einteilung in primäre und se- 
kundäre, oder genetisch abhängige, Geschlechtsmerkmale 

■) Ancel et Bouin, De la glande interstitielle du testicule des mainmi- 
föres. Journ. de Physiol. el Pathol. G6n6r. t. VI. 1904. Vgl. S. 1041. 

*) Tandler und Groß, Ueber den Saisondimorphismus des Mauiwurfs- 
hodens. Arch. f. Entwicklungsmechanik, B. 33, 1912. 

*) Herrmann, Ueber eine wirksame Substanz im Eierstocke und in der 
Plazenta. Monatsschrift I. Geb. u. Gynäkol-, B. 41, 1915. Vgl. S. 36 und 44. 

*) Keller und Tandler, Ueber das Veihalten der Eihäute bei der 
Zwillingsträchtigkeit des Rindes. Wiener tierärztl. Monatsschrift, III, 1916. Vgl. 
die Anmerkung auf S. 513/5M. 



DigilizedbyGoOglC 



424 XI. Pubertätsdrüse und Ponnbiklung 

endgiltig fallen gelassen werden mass. Erst eine sehr 
eingehende Analyse eines jeden einreinen Geschlechtsmerkmals kann 
darüber Aufschluss geben, ob dieses Merkmal wirklich in dem Sinne 
.sekundär" ist, dass die Pubertätsdrüse einen gestaltenden Einfluss 
auf dasselbe ausgeübt hat, wie namentlich das Beispiel des Feder- 
kleides bei den Vögeln zeigt. Auch ist die Geschlechtsdrüse für 
uns kein einheitlicher Begriff mehr. Bei den Säugetieren müssen 
wir die Pubertätsdrüsenzellen von den Fortpflanzungszellen unter- 
scheiden. Was soll nun als „primäres" Geschlechtsmerkmal beaeichnet 
werden: die Pubertätsdrüse oder die Keimdrüse? Die Portpflanzungs- 
zellen aus der Zahl der anderen Geschlechtsmerkmale als „primäre" 
Merkmale hervorzuheben, verbietet sich ganz entschieden, weit das 
zur falschen Vorstellung führen kann, als ob die anderen Geschlechts- 
merkmale in ihrer Gestaltung von den Foripflanzungszellen abhängig 
wären. Ausserdem ist es ja auch nicht au^eschlossen, wie wir oben 
gesehen haben, dass auch die Fortpflanzungszellen ein von den 
Pubertätsdrüsenzellen abhängiges Geschlechtsmerkmal sind. 

Aber auf der anderen Seite müssen wir gestehen, dass auch 
das genetische System, wie Ich es hier zu motivieren versucht habe, 
. für die Gruppierung der Geschlechtsmerkmale und für die gegenseitige 
Verständigung einstweilen nicht ausreicht. Unsere Kenntnisse über die 
genetischen Beziehungen der einzelnen Geschlechtsmerkmale zu den 
Pubertätsdrüsen sind noch nicht weit genug for^eschritten und 
wir haben noch nicht die Möglichkeit, jedes einzelne Geschlechts- 
merkmal in die ihm zugehörige Rubrik des genetischen Systems 
einzuordnen. Das genetische System wird noch für lange Zeit 
mehr Programm bleiben als praktisches Einteilungsprinzip. Wir 
müssen uns darum nach einem System umsehen, das uns dieselben 
praktischen Dienste zu leisten vermöchte wie die alte Einteilung in 
primäre und sekundäre Geschlechtsmerkmale, ohne jedoch in Wider- ' 
Spruch mit den neuen Tatsachen zu stehen. 

In den letzten Jahren fand das System von Pol!') vielen An- 
klang. Das Schema von Poll lautet: 

') Poll, Zur Lehre von den sekundären Ceschlechtscharakteren. Sitzungs- 
ber. d. Oesellsch. naturforsch. Freunde zu Berlin, 1909, Vgl. S. 347, 



D,9,1,zedbyG00glc 



XI. PubertätsdrQse und Formbildung 425 

Differentiae sexuales: 

1. essentiales s. germinales 

2. accidentales 

a) genitales subsidiariae 

internae 
externae 

b) extragenitaies 

internae 
externae 

Gegen ein System der Geschlechtsmerkmale, das auf die funk- 
tionelle Eigenart der einzelnen Geschlechtsmerkmale Rücksicht nimmt, 
ist im Prinzip nichts einzuwenden. Doch das System von Po II 
hat manche Nachteile. Vor allem können die Bezeichnungen „essen- 
tiales" und „accidentales" zu Missverständnissen Veranlassung geben. 
Es wird, mit ihnen die Aussage gemacht, dass die Geschlechtsdrüsen 
als die „wesentlichen" Geschlechtsmerkmale von , „überragender 
Wichtigkeit" (Roll) sind. Von überragender Wichtigkeit wofür? 
Für die Fortpflanzung, für die Vererbung oder für die Gestaltung 
der „accidentellen" Geschlechtsmerkmale? Am ehesten läuft man 
bei der Benutzung des Poll'schen Systems Gefahr, mit den „essen- 
tiellen" Geschlechtsmerkmalen die für die Gestaltung der „acciden- 
tellen" Geschlechtsmerkmale richtunggebenden, mit den „accidentellen" 
die genetisch abhängigen Geschlechtsmerkmale zu assoziieren. Es 
kommt hier also alles wieder auf dasselbe hinaus wie bei der Ein- 
teilung in primäre und sekundäre Geschlechtsmerkmale. Ferner 
kann der Begriff „extragenitaies" bedeuten: 1. Geschlechtsmerkmale, 
die funktionell nicht zum genitalen subsidiären Apparat gehören, 
und 2. Geschlechtsmerkmale, die zwar topographisch extragenital 
vom Oenitalapparat gesondert sind, aber funktionell doch zu den 
„genitales subsidiariae" gerechnet werden müssen, wie das Federkleid, 
der Kehlkopf, die Daumenschwielen des Frosches usw. 

Als Grundlage für die Gruppierung der Geschlechtsmerkmale 
würde ich vorschlagen, von folgendem Schema auszugehen. Die 
Geschlechtsmerkmale können sich an folgenden Teilen äussern: 



DigilizedbyGoOglC 



426 XI. Pubertätsdrüse und Formbildung 

1 . PubertätsdrQsenzelten. 

2. Fortplanzungszellen. 

3. Soma. 

a) Kopulationsapparat. 

b) Sexuelle Hilfsapparate. 

c) Verschiedene Organe. 

Als „asexuelle Hitfsapparate" seien alle Einrichtungen des Somas 
zusammengefasst, die, wenn sie auch nicht zum Kopulationsapparat 
gehören, für die geschlechtliche Funktion von Bedeutung sein können : 
das Gefieder und der Kehlkopf der Vögel, Drüsenbildungen bei ver- 
schiedenen Arten, Greiforgane wie die Brunstschwielen des Frosches 
usw. Der Uebergang zwischen a und b, ebenso zwischen b und c ist na- 
türlich nicht scharf. Ausserdem sind noch Geschlechtsunterschiede vor- 
handen, die morphologisch nicht fassbar sind, wie z.B. der Unterschied 
in der Körpertemperatur, in der Intensität des Gesamtstoffwechsels 
usw. Ferner die grosse Anzahl von Geschlechtsunterschieden, die mit 
den nervösen und psychischen Reaktionen gegeben sind. Die erste 
Gruppe können wir als funktionelle, die zweite als neuro-psy- 
chische Geschlechtsmerkmale bezeichnen. Es ergibt sich somit für den 
praktischen Ge1)rauch folgendes System der Geschlechtsmerkmale: 

Praktlscbei System der Oeachlechtimeriiinale. 

j 1. Pubertätsdrüsenzellen. ]■. 

ii 2. Fortpflanzungszellen. j: 

3. Somatische Geschlechtsmerkmale. 

a) Merkmale des Kopulationsapparates. 

b) Merkmale der sexuellen Hilfsapparate. 

c) Merkmale der übrigen Oi^ane. 
,4. Funktionelle Geschlechtsmerkmale. 

5. Neuro-psychische Geschlechtsmerkmale. 



Dieses Schema kollidiert in keiner Weise mit jenem System der Ge- 
schlechtsmerkmale, dasnach der Abhängigkeit derGeschlechtsmerkmale 
von der Pubertälsdrüse orientiert ist, und es soll nur zum Zwecke 
einer besseren gegenseitigen Verständigung dienen. 



DigilizedbyGoOglC 



XI. Pubertatsdrüse und Formbildung 427 

Auch die Wörter „Geschlechtsdrüse" und „Keimdrüse" sollten 
jetzt, jedenfalls für die Säugetiere, im Sinne der neuen Erkenntnisse 
genauer umschrieben werden. Ich würde vorschlagen, als Keim- 
drüse nur den generativen Anteil des Ovariums oder 
des Hodens zu bezeichnen. „Keimdrüse" und „Puber- 
tätsdrüse" bilden zusammen die „Geschlechtsdrüse". 

G. Nlcht-^eschlechtsspezifische Wirkungen der PubertfltsdrQsen. 

Wir haben oben gesehen (vgl. Kapitel VI, A), dass Hoden und Eier- 
stock beim Frosch auch gleicheWirkungen ausüben können: wie die In- 
jektion von Hodensubstanz, so regt auch die Injektion von Ovarial- 
substanz bis zu einem gewissen Grade die Entwicklung der Daumen- 
schwielen an und macht den Umklammerungsreflex wieder auslösbar. 
Es ist übrigens von vornherein denkbar, dass im Sekret der Puber- 
tätsdrüsen auch Stoffe vorhanden sein werden, die bei beiden Ge- 
schlechtern in gleicher Weise wirken. Denn die Differenzierung 
der Pubertätsdrüsen in männlicher und weiblicher Richtung schliesst 
ja nicht aus, dass im Stoffwechsel der Pubertätsdrüsen auch Stoff- 
wechselprodukte gebildet werden, die bei beiden Geschlechtern gleich 
sind. In demselben Sinne sprechen auch die Tatsachen, dass die 
Pubertätsdrüsen in die Prozesse der Formbildung nicht 
nur in geschlechtsspezifischer, sondern auch in nicht- 
geschlechtsspezifischer Weise eingreifen. Es handelt sich 
um Beobachtungen, welche verschiedene Autoren an der Hypo- 
physe gemacht haben ^). 

Ftchera hat festgestellt, dass die Hypophyse infolge der Ka- 
stration an Umfang und Gewicht zunimmt. Histologisch fand er 
in der Hypophyse von kastrierten Hähnen. Stieren, Büffeln, Meer- 
schweinchen und Kaninchen eine Vermehrung und Vergrösserung 
der eosinophilen Zellen. Diese Befunde sind von anderen Autoren, 
wenn auch nicht von allen Untersuchern, bestätigt worden. Zacherl*) 
hat im Laboratorium von Biedl nachgewiesen, dass bei der Ratte die 



')Vgl. namentlich Schön berg und Sakaguchi,DerEinfluss<Ier Kastra- 
tton auf die Hypophyse des Rindes. Frankt. Ztschr. f. Pathologie, B. XX, 1917. 
') Vgl. Biedl, Innere Sekretion, 2. Aufl. B. II. S. 108. 



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428 Xi. PubertätsdrOse und Formbildung 

Kastration eine Volumzunahme der Hypophyse zur Folge hat und 
zwar, was in unserem Zusammenhang besonders wichtig, sowohl 
bei männlichen als bei weiblichen Tieren. Die histo- 
logischen Veränderungen in der Hypophyse der kastrierten Ratte 
bestehen nach Zacherl in einer Verminderung der eosinophilen 
Zellen, was den Befunden von Fichera widerspricht, und in dem Auf- 
treten von eigenartigen grossen blasigen Zellen, die leicht von den 
anderen Zeilen der Hypophyse unterschieden werden können. Ihr Kern 
ist zentral gelegen, das Protoplasma feinkörnig und mit feinsten Va- 
kuolen erfüllt. Die Zellen liegen zum Teil einzeln, zum Teil in Gruppen 
beisammen. Dieselben histolc^ischen Veränderungen wie Zacherl 
fand auch Schleidt') im Laboratorium von Steinach in der Hy- 
pophyse von Rattenkastraten. Bei älteren Früh- Kastraten sind nach 
Schleidt die blasigen Zellen von zahlreichen kleineren oder einer 
einzigen grossen Vakuole erfüllt. Es kommen Bilder zustande, welche 
an die Siegelringform der Peltzellen erinnern. Da diese Zellen in 
grosser Zahl vorhanden sind, so bekommt der Schnitt durch die 
Hypophyse von Kastraten ein ganz charakteristisches helles Aus- 
sehen. Schleidt hat nun aber auch festgestellt, dass die Hypo- 
physe bei feminierten undmaskulierten Tieren ein nor- 
males Aussehen hat. Es ist, meiner Meinung nach, daraus der 
Schluss zu ziehen, dass auch die andersgeschlechtllche Pu- 
bertätsdrüse imstande ist, die Hypophyse in eine nor- 
male Entwicktungsbahn zu lenken. Wir haben hjer eine nicht- 
geschlechtsspezifische Wirkung der Pubertätsdrüsen vor uns. Von 
Interesse ist noch, dass Schleidt bei Transplantationstieren ein 
Jahr oder mehr nach der Transplantation an der Peripherie der 
Hypophyse die für die Kastraten-Hypophyse charakteristischen bla- 
sigen Zellen fand. Sie waren hier nur spärlich vorhanden, nicht 
wie bei richtigen Kastraten über die ganze Hypophyse zerstreut. 
Es handelte sich um Tiere, bei denen eine der implantierten Ge- 
schlechtsdrüsen vollständig resorbiert war. „Es scheint hier die 
Quantität der Pubertätsdrüsensubstanz eine Rolle zu spielen", sagt 



') Schleidt, Lieber die Hypophyse bei feminierten . Männchen und mas- 
kulierten Weibchen. Anzeiger der Akad. d. Wisse nscb. in Wien, 1914, Nr .3. 



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XI. PubertitsdriJse und Formbildung 429 

SchIeJdt. Bei der nicht-geschlechtsspezifischen WIrliung der Pu- 
bertätsdriise scheint somit der Grad der Entwicklung des von ihr 
abhängigen Ot^ans ebenfalls von der Menge der Pubertätsdrüsen- 
zellen bestimmt zu werden. 

Die grosse theoretische Bedeutung dieser Beziehungen sollte Ver- 
anlassung sein, der Frage durch weitere Untersuchungen nachzugehen. 
Es knüpfen an diese Befunde noch andere bedeutungsvolle Fragen 
an, mit denen wir uns beschäftigen müssen. 

Im Gegensatz zum Hengst stülpt der Wallach beim Urinieren 
den Penis aus der Vorhaut nicht vor. Owen hat nun darauf auf- 
merksam gemacht, dass die Retraktoren des Penis beim Wallach 
sich in sklerotisch • elastisches Gewebe umwandeln. Retterer^), 
der die Frage histologisch verfolgt hat, fasst diese bindegewebige 
Umwandlung eines muskulösen Organs beim Wallach als die Folge 
einer Inaktivitäts-Atrophie auf, und man wird dieser Auf- 
fassung zustimmen müssen. Es fragt sich nun, ob nicht auch 
manchp andere Folgen der Kastration auf einer Inaktivitäts-Atrophie 
beruhen könnten. Wir haben oben erwähnt, dass Tandler und 
Gross beim menschlichen Kastraten eine sehr weitgehende Reduk- 
tion der Corpora cavernosa penis, nicht aber des Corpus cavernosum 
urethrae feststellen konnten (vgl. S. 7 und Abb. 1 u. 2). Auf den 
ersten Blick scheinen hier ganz spezielle Beziehungen der Pubertäts- 
drüse zu den corpora cavernosa penis vorzuliegen. Aber es ist auch 
noch eine andere Erklärung für das verschiedene Verhalten der ca- 
vernösen Gebilde des Penis beim Kastraten möglich. Es wäre denkbar, 
dass die Corpora cavernosa penis beim Kastraten einer Inaktivitäts- 
atrophie verfallen, weil der Kastrat den Geschlechtstrieb einbüsst und 
auf diese Weise die Impulse ausbleiben, die normalerweise zur In- 
jektion und Ausdehnung der Corpora cavernosa penis führen. Für 
das Corpus cavernosum urethrae aber, das bei der Erektion in viel 
geringerem Masse gedehnt wird, bedeutet der Ausfall der sexuellen 
Reflexe viel weniger, und es macht sich darum eine Inaktivitäts- 
atrophie an diesem cavernösen Gebilde nicht bemerkbar. Ich will 

') Retterer, Influence de la castration sur la structure des cordons 
r^tracteurs iJu p^nis. C. r. Soc. Biol. 1915., p. 192. 



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430 XI. Pubertjtsdrfise und Formbildung 

natürlich nicht behaupten, dass diese Erklärung unbedingt richtig ist 
Es soll mit der Diskussion der hier vorliegenden Erklärungsm^lich- 
keiten nur darauf hingewiesen werden, dass nicht eine jede 
erkennbare Beziehung zwischen den Organen und der Pubertäts- 
drüse als der Ausfluss einer spezifischen Beeinflussung dieses 
Organs durch die Pubertätsdrüse aufgefasst werden darf. Die cha- 
rakteristischen Veränderungen, welche manche Organe unter dem 
Einfluss der Kastration oder der gekreuzten Transplantation erfahren, 
können bis zu einem gewissen Qrade augenscheinlich auch das 
Ergebnis von Veränderungen sein, denen andere Organe unter dem 
Einfluss des Eingriffes unterliegen. Diese letzteren Veränderungen 
mögen auf eine geschlechtsspezifische Beziehung der betreffenden 
Organe zur Pubertätsdrüse hinweisen; die ersteren jedoch können 
eine Inaktivitäts- Atrophie sein, die eintritt, weil andere Organe in 
geschtechtsspezifischen Beziehungen zur Pubertätsdrüse stehen; die 
Atrophie eines Organs braucht also an und für sich nicht auf eine 
geschlechtsspezifische Beziehung dieses Organes zur Pubertätsdrüse 
zurückgeführt zu werden. Es ist kaum nötig, besonders hervorzuheben, 
wie bedeutungsvoll diese Fragen in theoretischer Beziehung sind. 

Wenden wir uns nun einer andern Frage zu, die in das Kapitel 
der nicht-geschlechtsspezifischen Wirkungen der Pubertätsdrüse hin- 
eingehört. Wir haben gesehen, dass die Röhrenknochen sowohl beim 
männlichen, als beim weiblichen Kastraten eine grössere Länge er- 
reichen als beim normalen Menschen. Das gilt auch für die Säuge- 
tiere. Verschiedene Autoren haben gefunden, dass bei Kastraten 
beiderlei Geschlechts die Epiphysenfugen der Extremitätenknochen 
länger bestehen bleiben als beim Normalen. Tandler') fasst diese 
Erscheinung als „eine über den Normallermin hinau^eschobene 
Unreife desSkeletts" auf. Aus diesem länger andauernden jugendlichen 
Zustand des Skeletts resultiert bei Kastraten die charakteristische 
Disproportion zwischen Rumpfgrösse und Extremitätenlänge, die wir 
sowohl bei männlichen als bei weiblichen Kastraten und Eunuchoiden 
antreffen. Aus diesen Befunden geht hervor, dass die männliche und 
weibliche Pubertätsdrüse in derselben Richtung auf das Wachstum 

') Tandler und Groß, Die biologischen Grundlagen usw.Vg.S.58. 



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XI. Pubertatsdrüse und Fonnbildung 431 

der Röhrenknochen wirken: sie greifen in das Wachstum der 
Extremitätenknochen ein, indem sie m einem bestimmten Zeit- 
punkt der Entwicklung dem Längenwachstum derselben ein Ziel 
setzen. Man wird diese Wirkung der Pubertätsdrüsen zunächst ebenso 
bewerten wollen wie die Wirkung der Pubertätsdrüsen auf die 
Hypophyse: als eine nicht -geschlechtsspezifische Wirkung. Aber bei 
näherem Zusehen erwdst es sich, dass diese Auffassung nicht zu- 
treffen kann. Denn im Gegensatz zur Hypophyse, die keine ge- 
schlechtlichen Divergenzen aufweist*), ist die Extremitätenlänge ein 
au^esprochenesGeschlechtsmerkmal. Die absolute sexuelle Differenz 
z. B. des Femurs beträgt in der Schweiz etwa 4,5 cm, in Bayern sogar 
über 6 cm. Im Verhältnis zum männlichen Femur beträgt die 
Länge des Femurs bei weiblichen Personen in Frankreich nur 89,87« ')■ 
Dasselbe gilt für die Tibia*)- Ebenso für die langen Knochen der 
oberen Extremitäten '). Obgleich also die männliche und die weibliche 
Pubertätsdrüse in derselben Richtung, und zwar zielsetzend oder hem- 
mend, auf das Extremitätenskelelt wirken, üben sie diese Wirkung 
doch nicht in gleichem Masse aus. Um es in der Sprache der 
Lehre von der inneren Sekretion zu sagen: beide Pubertäts- 
drüsen üben eine zielsetzende Wirkung auf das Extremi- 
tätenskelett aus, indem sie einen nicht-geschlechtsspe- 
zifischen Stoff in den Kreislauf abgeben; sie üben aber 
diese Wirkung in geschlechtsspezifischer Weise aus, 
indem wahrscheinlich die Menge und der Rhythmus, 
in welchem der produzierte Stoff in den Kreislauf ge- 
langt, je nach dem Geschlecht verschieden ist. 

Man darf sich jedoch nicht verhehlen, dass in Wahrheit die Pu- 
bertälsdrüsen in sehr viel komplizierterer Weise in den Stoffwechsel 
und damit auch in die Formbildungsprozesse im wachsenden Or- 
ganismus eingreifen, als es auf Grund der erörterten Beziehungen 
zwischen den Pubertätsdrüsen und dem Wachstum der RÖhren- 



') Wenn man von den Schwangerschaltsveränderungen in der Hypophyse 
absieht 

") Martin, Lehrbuch der Anthropologie. Jena 1914. Vgl. S. 1016 und 1017. 

') ib. S. 1040. 

*) Ib. S. 983 u. 992. 



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432 Xl. Pubertälsdrüse und FormbJIdung 

knochen scheinen mag. Wir haben gesehen, dass bei der sexuellen 
Frühreife das Skelett schneller wächst als unter normalen Ver- 
hältnissen; wenn nun eine vermehrte Tätigkeit der Pubertfitsdrüse 
der sexuellen Frühreife zugrundeliegt, so müsste man voraussetzen, 
dass die Pubertätsdrüse die Entwicklung des Skeletts auch zu be- 
schleunigen vermag. Mit der Annahme einer zielsetzenden Wirkung 
der Pubertatsdrüse auf das Wachstum der Röhrenknochen ist so- 
mit die Frage über die Beeinflussung des Knochenwachstums durch 
die Pubertatsdrüse noch nicht erledigt. Wir haben femer schon mehr- 
fach darauf hingewiesen, dass die einzelnen Teile des Skeletts ver- 
schieden auf die Pubertätsdrüse reagieren. Je tiefer wir in das 
Problem der Beziehungen zwischen dem Wachstum und den Puber- 
tätsdrüsen eindringen, desto komplizierter wird das Problem und 
desto mehr häufen sich die Schwierigkeiten. Manche Widersprüche 
sind wohl dadurch zu erklären, dass wir einstweilen gezwungen 
sind, das Problem zu vereinfachen, indem wir die Tätigkeit der 
Organe mit innerer Sekretion schlechtweg und etwnso jedes einzelne 
Oi^an mit innerer Sekretion zu sehr aus der Gesamtheit der übrigen 
Stoffwechselbeziehungen zwischen den Teilen im Oi^anismus heraus- 
heben. Aus dieser zu engen Auffassung der inneren Sekretion resul- 
tierte auch das Bestreben, den wirksamen Stoff der einzelnen Or- 
gane mit innerer Sekretion zu ermitteln, ihn aus den Organen zu 
extrahieren und durch Injektion dieses Stoffes das Organ zu ersetzen. 
Doch das ist und bleibt ein eitles Bestreben: was wir aus einem 
Organ mit innerer Sekretion extrahieren können, ist stets nur ein Teil 
der vielen verschiedenen wirksamen Stoffe, die dieses Organ an den 
Kreislauf abgibt. Auch können wir im Experiment diese Stoffe 
nicht in demselben Rhythmus zur Wirkung kommen lassen wie 
im intakten Körper. Wir werden nach alledem kaum jemals 
in der Lage sein, mit einem Extrakt die Gesamtwirkung 
eines innersekretorischen Organs zu ersetzen. 

Obwohl es sehr wahrscheinlich ist, dass die Pubertätsdrüse in 
vieler Beziehung nicht artspezifisch wirkt, ist es auf der anderen 
Seite nicht ausgeschlossen, dass manche Rassenunterschiede 
durch zeitliche und quantitative Verschiedenheiten in der Pubertäts- 



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XI. Pubertätsdrüse und Pormbildun£ 



433 



drüsenwirkung zu erklären sind, in derselben Weise wie wir ange- 
nommen haben, dass manche Geschlechtsunterschiede aus einer 
qualitativ für beide Geschlechter nicht spezifischen, quantitativ jedoch 




Abb. 138. 

Dinka-Neger, als Beispiel einer 

Rasse mil relativ kurzem Rumpf. 

Nach einer Photographie von 

Pritsch, aus Marlin. 



Abb. 139. 
Chiriguan- Indianer, als Bei- 
spiel einer Rasse mit relativ langem 
Rumpf. Nach einer Photographie 
von Lehmann-Nitsche, aus 

Martin. 



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XI. PubertXtsdrüse und FormbiliJung 



verschiedenen Wirkung der Pu- 
bertätsdrüsen resultieren. Be- 
trachtet man die weitgehenden 
Differenzen, welche im Längen- 
verhältnis von Stamm und Beinen 
bei den menschlichen Rassen vor- 
handen sind (Abb. 138 u. 139), 
so kann man sich des Eindruckes 
nicht erwehren, dass hier die Pu- 
bertätsdrüse mit im. Spiele ist. 
Die Stammlänge (Sitzhöhe) ist im 
Vergleich zur Körperlänge am 
geringsten bei den Australiern 
und einigen Negergruppen. Die 
grössten relativen Stammlängen 
finden sich bei den mongoloiden 
Gruppen und den Eskimos*). 
Auch bei der Behaarung des 
Körpers, welche sehr grosse 
Rassendifferenzen aufweist (vgl. 
Abb. 140 und Abb. 4, S. 8)*). 
könnte man an einen quantitativ 
verschiedenen Einfluss der Pu- 
bertätsdrüse denken'). 

Es sei in diesem Zusammen- 
hang darauf hingewiesen, dass 
die hier in Betracht kommenden 
Probleme sich auch experimentell 
bearbeiten liessen. Vermeulen*) 
hat mit Recht darauf aufmerksam 
[ gemacht, dass hier ein ausser- 
ordentlich wichtiges Arbeitsfeld 
Abb 140 " - • a 

., .. .. . ',h„„ T^r der wissenschaftlichen Zootechnik 

Nubier mit schwachem l er- 

minalhaar. Vgl, hierzu Abb. 4 auf noch brach liegt. 

S. 8. Nach Martin. Siehe Anmerkungen auf der nichtten Seiw. 



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. XI. Pubertitsdrüse und Formbildung 435 

H. Das Problem der Geschlechtsbestimmung. 

Indem wir in den vorausgegangenen Abschnitten dieses Kapitels 
die Bedeutung der Pubertätsdrfisen für die Formbildung des. wach- 
senden Organismus erörterten, haben wir die Frage ganz beiseite 
gelassen, durch welche Momente und zu welch einem Zeitpunkt 
die Bestimmung des Geschlechts erfolgt. 

Ueber die Geschlechtsbestimmung des Embryos bestehen zwei 
verschiedene Auffassungen. Nach der einen Auffassung Ist das Ge- 
schlecht schon im befruchteten Ei bestimmt; die Bestimmung des 
Geschlechtes erfolgt im Sinne dieser Auffassung im IVloment der 
Befruchtung. Nach der anderen Auffassung wird das Geschlecht erst 
im Verlaufe der embryonalen Entwicklung bestimmt; die äusseren 
- Existenzbedingungen des Embryos sind dieser Auffassung zufolge 
von bestimmendem Einfluss auf sein Geschlecht. Es fragt sich nun, 
mit welcher von diesen beiden Auffassungen sich die Annahme ver- 
einen lässl, dass eine asexuelle Embryonalform vorhanden ist, die 
erst durch die Pubertätsdrüse der sexuellen Differenzierung zuge- 
führt wird. 

Es ist klar, dass die an zweiter Stelle genannte Auffassung für 
die Annahme einer asexuellen Embryonalform keine Schwierigkeiten 
bietet: im Sinne dieser Auffassung würden die vorhandenen äus- 
seren Existenzbedingungen des befruchteten Eies zu einem gegebenen 
Zeitpunkt eine Differenzierung der Pubertätsdrüse in männlicher 
oder weiblicher Richtung bedingen und damit auch das Geschlecht 
des Embryos bestimmen. Die sexuell noch nicht differenzierte 



') Martin, Lehrbuch der Anthropologie. Jena 1914. S.260. 

•) Martin, 1. c. S. 372. 

') Auch Friedenthal (Atigemeine und spezielle Physiologie des Men- 
schenwachstums. Berlin 1914) hat die hier vorliegenden Beziehungen erkannt. 
„Die Gründe für die rassenmässigen Verschiedenheilen des Wachstums, sagt 
Friedenthal (1. c. S. 140), sind die gleichen, wie für die individuellen Ver- 
schiedenheiten innerhalb derselben Rasse. Bei jeder Rasse beruhen sie vor 
allem auf der verschiedenartigen Reifung der Organe mit innerer Sekretion, 
namentlich der Zwischensubstanz der Keimdrüsen, letzten Endes auf der Be- 
schaffenheit der Keimplasmamischung." 

*) H. A. Vermeulen, Over de inwendige afscheidingen der geslachts- 
klieren en erielijkheidsleer. Tijdschrift voor Diergeneeskunde, 1917. 



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436 Xl. Pubertätsdrfise und Formbildmig 

embryonale Anlage der Pubertätsdrüse wäre eine Gruppe von Zellen, 
die in charakteristischer Weise auf die jeweiligen Aussenbedingungen 
reagieren und damit die bestimmende Wirkung der letzteren auf das 
Geschlecht des Embryos vermitteln. 

Wenn nun auch zahlreiche Versuche darauf hinweisen, dass 
eine Geschlechtsbestimmung durch äussere Bedingungen möglich ist, 
so scheinen wieder andere Beobachtungen darauf hinzuweisen, dass 
das Geschlecht bei den Säugetieren auch schon im befruchteten 
Ei bestimmt sein kann. Die Tatsache, dass eineiige Zwillinge stets 
gleichen Geschlechts sind, wird in diesem Sinne verwertet. In un- 
serem Zusammenhang ist nun die Frage von grossem Interesse, 
ob auch die Auffassung, dass die Geschlechtsbestimmung schon 
im befruchteten Ei erfolgt, sich mit der Annahme einer asexuellen 
Embryonalform vereinigen lässt. Wenn das Geschlecht des Indivi- 
duums schon im befruchteten Ei bestimmt ist, so müssen zwischen 
einem „männlichen" und einem .weiblichen' Ei biochemische Unter- 
schiede vorhanden sein. Wenn nun aber aus einem männlichen und 
weiblichen Ei trotzdem eine asexuelle Embryonalform entstehen soll, 
welcher erst durch die Pubertätsdrüse die Geschlechtsmerkmale auf- 
geprägt werden, so müssen wir annehmen, dass diese Unterschiede 
zwischen männlich und weiblich im Verlaufe der embryonalen Ent- 
wicklung, d. h. mit der fortschreitenden Differenzierung der Zelten, 
sich in den Pubertätsdrüsenzellen gleichsam „lokalisieren". Man 
wird vielleicht einwenden, dass diese Annahme sehr gezwungen 
ist, dass sie nur gemacht ist, um die fiypothese einer asexuellen 
Embryonalform zu stützen oder zu retten. Dieser Einwand wäre je- 
doch ganz unberechtigt. Bei jeder angeborenen Missbildung müssen 
wir eine biochemische Differenz oder eine biochemische Abweichung 
in der befruchteten Eizelle vermuten und wir müssen ferner in 
einem jeden solchen Falle die Annahme machen, dass es im Ver- 
laufe der weiteren embryonalen Entwicklung zu einer „Lokalisierung" 
dieser Abweichung in einer bestimmten Gruppe von Zellen kommt 
und dass die Missbildung nur die morphologische Manifestation dieser 
Lokalisierung darstellt. Man denke nur an solche erblichen Missbil- 
dungen, wie Pigmentflecke, Verdoppelung von Fingei^liedern, wie die 



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XI. Puberlätsdmse und Formbildung 437 

Hämophilie, die Retinitis pigmentosa usw. In diesen Fällen bleibt 
das übrige Soma während des ganzen Lebens unberührt von der 
biochemischen Abweichung, welche die befruchtete Eizelle aufweisen 
muss. In ähnlicher Weise bleibt das asexuelle Soma bis zu einem 
gewissen Zeitpunkt des embryonalen Lebens unberührt von der 
Pubertätsdrüse, die wir als die Lokalisierung und morphologische 
Manifestation jener biochemischen Differenz auffassen, die zwischen 
einer männlichen und einer weiblichen befruchteten Eizelle vor- 
handen ist Ist ein bestimmtes Mass in der Differenzierung der 
Pubertätsdrüse eingetreten, so beginnt diese ihren Einfluss auf das 
ganze Soma, vielleicht auch auf die Fortpflanzungszellen, auszuüben. 

So ist es sehr wohl denkbar, dass die biochemische Differenz, 
die zwischen einer „weiblichen" und einer „männlichen" befruchteten 
Eizelle vorhanden ist, nur so weit reicht, als sie Voraussetzung 
ist für die Herausdifferenzierung geschlechlsverschiedener Pubertäts- 
drüsenzetlen. Die biochemische Differenz, die wir annehmen müssen, 
wenn wir gelten lassen, dass das Geschlecht schon in der be- 
fruchteten Eizelle bestimmt ist, braucht nicht dahin zu führen, dass 
das Soma schon vor der Differenzierung der Pubertätsdrüse sexuell 
different wird. Mit Bezug auf die somatischen Geschlechts- 
merkmale kann die befruchtete Eizelle asexuell sein. Die männliche 
oder die weibliche Reaktion des asexuellen Somas wird erst indirekt 
durch die biochemische Differenz der befruchteten Eizelle bestimmt 
— auf dem Umwege über die Pubertätsdrüse. 

Die Annahme einer asexuellen Embryonalform brauchen wir 
nach alledem auch dann nicht fallen zu lassen, wenn es sich heraus- 
stellen sollte, dass das Geschlecht schon in der befruchteten Eizelle 
bestimmt ist. 



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XII. Kapitel. 
Pubertätsdrtise und angewandte Biologie. 

In den vorausgegangenen Kapiteln haben wir der vielgestaltigen 
Beziehungen gedacht, die zwischen den Pubertätsdrüsen und den 
anderen Teilen des Organismus bestehen. Die Pubertätsdrüse greift 
gestaltend in alle Formbildungsprozesse ein, welche sich im 
Organismus während der embryonalen und extrauterinen Entwick- 
lung abspielen, und sie trägt dazu bei, dass die einmal erreichte 
sexuelle Reife in körperiicher und psychischer Beziehung für die 
Dauer des Lebens erhalten bleibt. 

Wir haben femer gesehen, dass die grosse Gruppe der herm- 
aphroditischen Missbildungen sich in einheitlicher Weise 
auffassen tässt als bedingt durch eine Abnormität der Pubertäts- 
drüse. Die Zahl der Missbildungen, die aus Abnormitäten der 
Pubertätsdrüse erwachsen, ist aber sicherlich viel grösser; hierher 
gehören auch die Fälle, die man als Eunuchoide bezeichnet, und 
die Fälle von sexueller Frühreife. 

Diesen Fällen, in denen eine angeborene Abnormität der 
Pubertätsdrüse vorhanden ist, schliessen sich die Fälle an, wo die 
Abnormität der Pubertätsdrüse erworben ist. Eine Reihe von 
Infektionskrankheiten, vor allem die chronischen, wie Tuberkulose 
und Lues, auch manche Gifte, können die Pubertätsdrüse schädigen. 

Auch Verletzungen, die mit einer Einbusse der Testikel ver- 
bunden sind, führen natürlich zu einer Ausschaltung der Pubertäts- 
drüse. 

So kann man wohl sagen, dass die wissenschaftliche 
Medizin alle Veranlassung hat, der Lehre von den gestaltenden 
und erhaltenden Wirkungen der Pubertätsdrüse ihr ganzes Interesse 
entgegenzubringen. 



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XII. Pubertätsdrüse und angewandte Biologie 439 

Nicht weniger bedeutungsvoll ist die Lehre von der Pubertäts- 
drüse für die Eugenik. Zu den wichtigsten Aufgaben der Eugenik 
gehört das Bestreben, die Paarung so zu regeln, dass eine gesunde 
Nachkommenschaft entsteht. Es ist aber sehr wahrscheinlich, dass ein 
gesundes psycho-sexuetles Empfinden der beiden Eltern die Voraus- 
setzung für eine gesunde Nachkommenschaft ist. Erstens, weil in der 
Regel das normal erotisierte, sexuell gesund fühlende Individuum 
auch einen sexuell gesunden Partner zu wählen weiss. Und zweitens, 
weil mit dem gesunden psycho-sexuellen Empfinden gewöhnlich 
einhei^eht eine gute „Erbsubstanz" in den Fortpflanzungszellen und 
eine gute somatische Entwicklung, die wieder ein normales Aus- 
tragen und Ausstossen der Frucht und eine normale Ernährung im 
Säuglingsalter gewährleistet. Ein gesundes sexuelles Empfinden und 
ein gesundes Soma, vielleicht auch eine gesunde Erbsubstanz, haben 
ihrerseits eine normal entwickelte Pubertätsdrüse zur Voraussetzung. 
Eine gesunde Pubertätsdrüse ist somit die beste Ge- 
währ für eine gute Keimesmischung. 

Nicht minder gross ist das Interesse, welches die Lehre von 
der Pubertätsdrüse von Seiten der Tiermedizin und der Zoo- 
technik verdient. Alle Abnormitäten der Pubertätsdrüse, die wir. 
beim Menschen antreffen, finden wir auch bei unseren Haustieren. 
Die Beziehungen der Puberlätsdrüse zur Formbildung, zum Stoff- 
wechsel und zum psycho-sexuellen Verhalten der Tiere sind für 
die Tiermedizin und Zootechnik von grosser praktischer Bedeutung. 
Auch spielt die Kastration eine grosse Rolle in der Tierhaltung. 

In allen diesen Beziehungen der Lehre von der Pubertätsdrüse 
zur angewandten Biologie tritt uns allerdings nicht ein unmittelbarer, 
greifbarer praktischer Nutzen, keine unmittelbare Nutzan- 
wendung vor Augen. 

Das Interesse, das wir einem Wissensgebiet entgegenbringen, 
darf aber auch gar nicht davon abhängig gemacht werden, welcher 
unmittelbare Nutzen aus der Erkenntnis auf diesem speziellen Ge- 
biete erwächst. Wenn auch die Wissenschaft in letzter Linie der 
Praxis dient und zu dienen hat, so kann sie dieser Aufgabe doch 
nur gerecht werden, wenn sie allein ihrer eigenen Logik, ihren 



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440 XII. Pubertätsdrti3e und angewandte Biologie 

eigenen Entwickrungsgesetzen folgt Indem die Wissenschaft unser 
Denken beeinflusst. lenkt sie auch unser Handeln. Mit dem Mittel 
der Erkenntnis bereitet sie ein bewusstes, wohlorientiertes Handeln 
vor. Darum haben wir die Bedeutung der Lehre von der Pubertäts- 
drüse für die Praxis schon erwiesen, wenn wir gezeigt haben, dass 
eine ganze Reihe mannigfaltiger und zerstreut liegender Erschei- 
nungen, die praktisch wichtigen Talsachenreihen angehören, durch 
die Lehre von der Pubertätsdrüse gleichsam durch ein gemeinsames 
Band umfasst, wissenschaftlich erklärt werden. Darin liegt zunächst 
die Bedeutung der Lehre von der Pubertätsdrüse für die angewandte 
Biologie, für die wissenschaftliche Medizin, für die Eugenik, für die 
Tierheilkunde, für die Zootechnik. 

Eine Frage für sich ist es, welche unmittelbare Nutzanwendung 
aus den neu gewonnenen Erkenntnissen erwächst. Es wäre hier 
zunächst auf die praktischen Erfolge hinzuweisen, die mit der Trans- 
plantation von Geschlechtsdrüsen beim Menschen erzielt wurden. 
Im III. Kapitel haben wir der Versuche gedacht, in welchen Kastraten 
kryptorche Hoden implantiert wurden, wodurch die Folgen der Kastra* 
tion rückgängig gemacht werden konnten. Damit ist ein sicherer Weg 
für die Therapie gewiesen. Auch dürfte der Zeitpunkt gekommen 
sein, wo man mit grösserem Eifer als bisher bestrebt sein wird, die 
Ovarien-Transplantation in der gynäkologischen Therapie zu üben. 
Auch in Fällen von Homosexualität kann die Transplantation von 
Geschlechtsdrüsen Anwendung finden, wie wir im IX. Kapitel gesehen 
haben. Da das Sekret der Pubertätsdrüse augenscheinlich nicht 
artspezifisch wirkt, so wäre es am Platze, Transplantationsversuche 
am Menschen auch mit tierischen Ovarien und Hoden einzuleiten. 

In Fällen von Unterentwicklung der Pubertätsdrüse kämen bei 
Mensch und Tier ausser der Transplantation auch noch physika- 
lische und chemische Mittel in Betracht, die geeignet wären, eine 
Wucherung der unterentwickelten Pubertätsdrüse anzuregen. Zu 
diesen Mitteln gehört vor allem die Röntgenbestrahlung. Wir 
haben gesehen, dass man bei geeigneter Dosierung eine starke 
Wucherung der Pubertätsdrüsenzellen im Ovarium und dadurch 
eine Verdickung der Uteruswandungen hervorrufen kann. Gewiss 



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Xll. PubertStsdrflse und angewandte Biologie 441 

ist von diesen Tierversuchen noch «in weiter Weg bis zur praktischen 
Anwendung in der Medizin, wo es darauf ankommt, nicht die 
wuchernde Pubertätsdrüse mehr oder weniger zu isolieren, son- 
dern eine Wucherung der Pubertätsdrüse ohne Schädigung des ge- 
nerativen Anteils der Ovarien zu erzielen. Aber jedenfalls ist hier 
ein Weg auch für die Praxis gewiesen. Man könnte auch daran 
denken, eine Wucherung der Pubertätsdrüse durch Injektion von 
Giften anzuregen. Es würde sich für die Pharmakologie lohnen, 
hier den Weg des Experiments zu beschreiten. Wissen wir doch, 
dass z. B. der Alkohol, der den generativen Anteil des Hodens zer- 
stört, eine Wucherung der Pubertätsdrüsenzellen hervorruft. Es 
wären Gifte ausfindig zu machen, die eine selektive Reizwirkung auf 
die Pubertätsdrüsenzellen ausüben, ohne den generativen Anteil der 
Keimdrüsen zu schädigen. Allerdings wäre noch die Frage zu ent- 
scheiden, ob nicht die Wucherung der Pubertätsdrüsenzellen bei der 
chronischen Alkoholvergiftung nur eine Folge des Untergangs der 
Samenkanälchen darstellt. 

Ein weiteres Mittel zur Vermehrung der wirksamen Pubertäts- 
drüsenzellen wäre die einseitige Unterbindung des Vas 
deferens. Bei der einseitigen Unterbindung des Vas deferens ist 
die Wucherung der Pubertätsdrüsenzellen wohl mit einer Atrophie 
der Samenkanälchen verbunden. Aber da die Atrophie nur auf der 
einen Seite geschieht, bleibt die Fortpflanzungsfähigkeit erhalten. 

Wenn wir von den noch relativ wenigen Transplantationsver- 
suchen absehen, hat die Kenntnis von der innersekretorischen Wir- 
kung der Geschlechtsdrüsen bisher nur in einer Richtung Anwendung 
in der praktischen Medizin gefunden: indem man versuchte, ver- 
schiedene Ausfallserscheinungen durch Injektion von Extrakten aus 
den Geschlechtsdrüsen zu beheben. Wir haben schon früher darauf 
hingewiesen, dass diese Therapie bisher keine greifbaren Resultate 
erzielt hat. Da für die Therapie der Pubertätsdrüsen-Insuffizienz heute 
manche neue Wege offen zu stehen scheinen, dürfte die Frage, ob 
man die Ausfallserscheinungen bei Pubertätsdrüsen- Insuffizienz mit 
Hilfe von Extrakten bekämpfen kann, kaum noch dieselbe Berück- 
sichtigung verdienen wie früher. 



DigilizedbyGoOglC 



442 XII. Pubertitsdrase und angewandte Bidosie 

Der praktischen Anwendung der neuen Erkenntnisse über die 
innersekretorische Funktion der Geschlechtsdrüsen wird am ehesten 
gedient sein, wenn die klinische Forschung sich selber den neuen 
Problemen zuwenden wird, die aus der Lehre von der Pubertäts- 
drüse und ihren Wirkungen für die Therapie erwachsen. 



DigilizedbyGoOglC 



Adler 242. 243. 

AhKeld 245. 

Albers-Schönbc^ 149. 

Alberloni 116. 121, 122. 

Ancel und Bouin (s. auch 
Bouin und Ancel) 129, 
131—136, 138—141, 147, 
162, 164, 172, 173, 230, 
234, 235. 312, 314-316. 

Aschner 19, 190—198. 208, 
225, 226, 237, 238, 240, 
241, 245-247, 249, 255. 

Athias 220—223, 236, 265. 
266. 271. 277. 343. 393, 
405. 

Baglionl 117. 121—123. 

Bassini 100. 

Bayliss 92. 

Bergoni« 14^ ISO. 

Berthold 92—94, 105. 

Bertholet 172, 

Biedl 5, 30, 67. 83, 95. 
H)3. 172, 204, 213 230, 
251, 311, 326. 331, 332, 
340. 354, 355. 381, 392, 
427. 

Bloch 341. 

Borell 226. 

Boring, siehe Pearl. 

Bom 226, 236. 

Bouin 198. 

Bouin und Ancel {s. auch 
Ancel und Bouin) 130, 
154, 156, 162, 163, 215. 
230—233. 235. 236, 239 
bis 242. 244. 408, 417, 
423. 

Bouin, Ancel und Villemi n 
207, 208. 214, 215. 

Brandes 265, 266, 273. 303. 
393, 405. 



Autorenregister. 

Brehtn 61, 62. 
Broman 410. 
Brown-S^quard 108, 310, 

311. 
Bucura 42, 45. 103. 168, 

223, 247, 264, 287, 415. 
Bumm 228. 
Burckhard 345. 
Buschan 383. 
Busquet 13, 42. 116, 120 

bis 122. 326. 330. 

Carmichael and Marshall 

30. 31. 
Carus 411. 
Castle SO. 
Caullery 74, 92, 264 405, 

409. 
Champyn8.179, 185, 381. 
Chapin 359. 
Cilleuls 180, 181. 
Cordes 172. 

Darwin 409, 411, 412. 
Donaldson 274, 275. 
DÜrck 166. 

Eberth 7. 
Exner 39, 325. 

Fellner 317, 318. 
Fichera 51, 427, 428. 
Fitiimons 57, 
Fleischmann 290, 292, 293. 
Foges 45, 50-53, 94, 107, 

264, 307, 308, 317, 350. 
Forel 374. 
Fraenkel 188-190, 195, 

196, 198, 202, 204, 226. 

227, 229, 230, 236. 238. 

242. 243, 245, 317. 409. 
Franz 34—36, 38. 



Freud 127. 

Friedenthal 435. 

Fried mann 179. 

Frisch 39. 

Fritsch 433. 

Fürbringer 325, 337. 

Oanfini 157, 158. 

Gengier 62. 

Gerhardt 290. 

Qiard 77, 84. 

Gley 92, 310,312,313,330. 

Goldschmidt 393, 404. 

Goltz 67, 116-118. 

Goodale 45. 46, 48, 49. 
51—61,63,81,258-260, 
265, 304-306, 308. 343, 
393. 399. 402—405, 418, 
419. 

Gorki 10. 

Groß, siehe Tandler und 
Groß. 

Gruber 289-293. 

Guthrie 55. 

Haberern 331. 

Hahn 6. 

Halban 24, 31, 7t. 168, 

245, 341, 367. 
Hansemann 157, 158. 172. 
Harms 64. 67. 68, 70, 74. 

86, 111, 112, 177, 262, 

367. 
Heape 245. 
Herbst 71, 73, 418. 
Hermanns 354. 
Herrmann 312, 317—323, 

423. 
Hertwig, O. 412, 413. 
HerlwiS, R. 118. 
Hesse-Doflein 61, 62. 
Hewer 207. 
Hirokawa 325, 337. 



DigilizedbyGoOglC 



Hirschfeld6, 10, 12, 16-I8, 
273, 341. 342, 354. 358, 
367, 372, 373. 381, 385. 

HJtschmann undAdler242, 
243. 

Hofmeister 166. 

Hofstätter 5. 

Holzknechl, siehe Stei- 
nach und Holzknecht. 

Hunter 264. 

Hussy 207. 

Jauregg und Bayer SO. 

107. 152. 164, 225, 308, 

317. 
Jeandeirze 28. 
Johannsen 416. 
Jun2 127. 

Kämmerer 5, 30, 31, 50. 

67. 68, 70, 73. 74, 76, 

84. 373, 376, 392. 
Kasai 165-167. 170—174. 
Keller 32-34. 36, 359 

bis 363, 366. 392, 423. 
Kellogg 69. 
Köhler 245. 
Kölliker 325. 337. 
Kohn, Alfred 152, 164, 

174. 225, 226. 
Kon, Jutaka IT. 
KopeC 69. 73, 75, 76, 84, 

309, 343. 
Krabbe 38!— 387. 

Lacassagne 45, 136, 152, 
153, 204—206, 255. 

Lagneau 367. 

Langhans 116, 118, 120, 
121, 123. 

Ucaillon 158, 159. 

Lehmann-Nilsche 433. 

Lepi nasse 102. 

Leuckart 330. 

Leydig 129. 

Lichtenstern 6, 12,27,41. 
99—102, 106, 107, 140, 
265, 325, 326, 331, 333 
bis 336, 356, 357. 393. 



Aulorenregister 

Liepmann 202, 204. 

Linie 359. 360. 362-364. 

Limon 186—188, 190. 198 
bis 202, 216. 

Lindemann 261, 378. 

Lipschütz 23. 25, 60. 92, 
171. 264, 284, 285, 288, 
289, 301, 356, 365, 392, 
393, 395, 403, 405, 417. 

Loeb, Leo 230, 244, 376. 

Loewy 107. 

Uisel 164, 183, 184. 

Mach 90. 
Marshall30-32, 157— 159, 

183, 216, 232, 245, 326. 
Marshall und Jolly 29,30, 

104, 216. 221. 222, 224. 
Marshall und Runciman 

245, 246. 
Martin 8, 10, 11, 23, 415. 

431. 433-435, 
Martonne 46. 
Marx 186. 
Mayer, A. 364, 365. 
Mazzetti 179, 181. 
Meisenheimer 64—66, 6», 

70, 73 — 76, 111, 112, 

262—264, 309. 343, 367, 

374. 
Meyer. Robert 243. 
Miescher 5. 
Mtnot 395. 

Mceller-Scerensen 345. 
Morgan 61. 
Myers 273, 398. 

Näcke 133. 

Nagel 7. 

Neugebauer 168, 367, 371 

Neuralh 381, 387. 

Newman 359. 

Niskoubina 235. 

Nussbaum 64—67. 105, 

106. 109, 111, 115. 117, 

325, 328. 

Okinschitz 317. 
Oudemans 69, 71, 73, 74, 
Owen 429. 



Pardi 203. 

Parfes 335, 336. 

Pearl 180, 181, 183, 226, 
257, 259, 260. 376, 

P€nt 84. 

P«zard 46—49, 51—53. 55 
bis 57. 60. 61, 63. 81, 
94, 95, i62. 181-185, 
260, 265, 304, 307, 312, 
314, 316, 350, 364, 393. 
399, 402. 405. 415. 417 
bis 419. 

Pflüger 115. 

Pittard 10. 

Plate 411, 412. 

Poincarä 261, 378. 

Policard 138. 

Poll 45, 53. 58, 424, 425. 

Pollitzer 337. 

Potts 78. 

Przibram 284. 

Rasmussen 157—159, 178, 

179. 
Reeves 181. 
Regaud 138. 158, 159, 178, 

179. 
Regen 74. 
Retterer 429. 
Ribbert 135. 
Richon 28. 
Rössle 11. 
Rüge II, Carl 243. 
Runciman 245, 246. 

Sagakuchi 37. 427. 

Sand 134—136, 138, 139, 
146-149, 152-154, 156, 
221. 236, 247, 265—267, 
269, 271, 277, 28!, 286, 
295, 297, 300—303, 342 
bis 352, 363 — 365, 393. 
398,405. 

Sano 115. 

Sauerbeck 353, 366, 367. 

Seitz 194, 196, 203, 204, 
227, 238, 255. 

Seilheim 30, 45, 50-52. 

Serralach 335, 336. 



DigilizedbyGoOglC 



Autorenregister 



Simmel 390. 

Simmonds 150, 151. 

Smith 77-83. 

Sollas 85, 86. 

Spallanzani 116—118,326. 

Spangaro 166. 

Spinoza 1. 

Starling 92. 

Steinach 23, 26, 28, 29, 31. 
39—44, 64, 66—68, 81, 
83, 95—98, 100. 101. 107 
bis 111, 113-116,118, 
119, 121, 123. 130, 132, 
136. 137. 142—147, 149, 
150. 1S2— 154, 213, 214, 
216—223, 236, 252. 262. 
264-266. 268-284, 286, 
288, 294, 298-301, 303, 
323, 325-330, 332—334, 
336. 337. 341—344. 347 
bis 353, 355, 356. 364, 
373. 388, 389, 391, 395. 
396, 398, 400. 404. 405, 
407, 415, 420, 428. 

Steinach und Kolzknecht 
206. 208, 210-215, 236, 
242,-244. 252, 271, 388. 



Stigler 326, 337. 
Stocker 102-105. 
Stöhr 130, 166. 
Storni 310. 
Stricht. Van der 226. 
Surface, siehe Pearl. 

Schaeffer 188 — 190, 195. 

198. 
Schiff 381. 
Schleidt 428, 429. 
Schmalz 42. 
Scliönberg und SaKaguchi 

37, 427. 

Schrader 116, 117, 121. 

Tandler 22, 23. 25, 150, 
391, 412. 413, 430. 

Tandler und Groß 5—13. 
16—18, 23. 30, 32, 37. 

38, 132, 133, 150, 158 
bis 161, 168, 178, 179. 
185, 250, 341, 380, 381, 
391, 392, 406. 407. 409, 
412, 423, 429, 430. 

Tandler und Keller (siehe 
auch Keller) 32—34. 38. 



Tarchanov IIÖ, 117, 121 

bis 123. 325—327. 
Thaler 166, 172. 
Tigerstedt 284. 
Toldt 17, 410. 
Tribondeau 149. 150. 
Tschernobrow 381. 

Unterberger 93, 103, 105. 

Vermeulen 434, 435. 
Viliemin 150, 207, 208, 

214, 215. 
Voinov 175. 

Wallart 194—198, 204, 207, 

238, 249. 255. 
Weichselbaum 172. 
Werner, Paul 206. 
Wildboiz 15—17. 
Winterstein 117. 
Wischnewsky 325. 

Zacherl 427, 428. 
Zuckerkand 39. 



DigilizedbyGoOglC 



Abwehrreflex 283. 

AKe (siehe auch Primaten) 
interstitielles Gewebe 
des Ovariums 193. 

— Ovulation 231. 
Alkohol, Einfluss auf die 

Geschlechtsdrüse 172, 

441. 
Ameisen, Halbseiten- 

rwitter 374. 
Amenorrhoe, bei Corpus 

luteum-Zysten 245, 249. 
Amphibien, Corpusluteum 

226. 
Antagonismus der Pu- 
bertätsdrüsen 342 ff., 

363, 376, 420. 
Appendix testis 411. 
Appendix vesiculosa 411. 
Airhenoidie 308. 
Arthropoden, Folgen der 

Kastration 69 ff. 

— parasitäre Kastration 
77, 84. 

— Verhalten bei der ge- 
kreuzten Transplan- 
tation 309. 

Artspezifische, Frage der 
— Wirkung der Puber- 
tätsdrüse 103, 111, 
314 H., 415. 432. 

Asexuelle Embryonalform 
23, 60,63.88, 169,254, 
255, 261, 304, 363, 375. 
390ff., 394, 400ff., 409, 
413, 421. 423, 435 ff. 

— Form 37, 38, 59, 80, 
88, 391, 392. 

— Triebe 127. 

Auto trän splantation, Be- 
griff 93. 

— des Hodens beim 
Manne 102. 



Sachregister. 

— des Ovariums bei der 
Frau 103 fl. 

Becken, beim kastrierten 
Mann 10. 

— beim kastrierten Schaf 
34 ff. 

Behaarung, Verhallen 
nach der Kastration 8, 
9, 13. 

— bei Eunuchoidismus19. 

— bei der Frau im Kli- 
makterium 391. 

— bei Pubertas praecox 
383. 

Bidder'sches Organ 177. 
Bisexuelle Anlage, der Pu- 
bertätsdrüse 340, 376. 

— des Somas 409 ff. 
Blutung aus dem Uterus 

nach Exstirpation der 
Ovarien 245. 
Brunst, Corpus luteum 
der — . 239, 242. 

— Graafscher Follikel in 
der — 249. 

— Verhalten des Ova- 
riums in der — , 191, 
246. 

— beim Frosch 63 ff., 264. 

— Umklammerungsreflex 
in der Brunstzeit 119. 

— bei Säugetieren, nach 
der Kastration 31, 45. 

— Verhallen der Brust- 
drüsen 234. 

— bei den Vögeln 60. 

— beim Fasan 184. 

— bei Nagern 231. 

— beim Regenwurm 86. 

— Wirksamkeit des in- 
neren Sekrets des 
Hodens U3. 



Brutistlaut, beim Frosch 

64, 67. 
Brustdrüsen, Veralten 

während der Brunst 

234. 
~ Verhalten während der 

Menstruation 243. 

— beim Menschen, Ver- 
halten nach der Kas- 
tration 12, 14, 20. 

— beiEunuchoidiHnus19. 

— beim Säugetier nach 
der Kastration 30^ 

— Verhahen beim Ka- 
ninchen nach sterilem 
Coitus 231 ff. 

— Verhalten nach Injek- 
tion von Corpus luteum 
321 H. 

— Verhalten bei Röntgen- 
bestrahlung 209. 

— Verhalten beim ex- 
perimentellen Zwitter 
347 ff. 

— beimfeminiertenMeer- 
schweinchen 269 ff. 

— Verhalten hei der fe- 
minierten Ratte 273. 

— beim maskuüerten 
Weibchen 287. 

— bei Pubertas praecox 
383. 

— Vererbung der milch- 
reichen Brustdrüse 
durch die männlichen 
Nachkommen 411. 

— Wachstum bei Trans- 
plantationstieren 224. 

— Wachstum in der 
Schwangerschaft 244. 

— Wachstums - Intensität 
der -, 395 H. 



DigilizedbyGoOglC 



— Wachstums • Intensität 
der — , bei der Ratte 
398. 

BnilpFlege, bei Schmetter- 
lingen, nach der Ka- 
stration 70. 

BBffel, Verhatten der Hy- 
pophyse nach der Ka- 
stration 427. 



Carduelis 62. 

Chorion, Verhalten bei der 

ZwtUingsschwanger- 

schaft des Rindes 360. 
Clitellum, bei Lumbricus 

85. 
Cliioris, Hypertrophie bei 

d. Maskulierung 288 If. 

— beim Free-Martin 359. 

— Wachstums -Intensität 
396 tf. 

Cornish Game 411. 

Corpora bigemina, Bedeu- 
tung tür den Umktam- 
merungsreflex 121 ff. 

Corpus cavernosum, siehe 
Penis. 

Corpus luteum 197, 203, 
208, 216, 224 ff. 

und Zwischenzellen 

191. 

Histogenese 225. 

menstruationis 238. 

und Menstruation, 

zeitliches Verhältnis 
zwischen denselben 
243. 

HeramungderMen- 

slruation durch das — , 
245, 249. 

als innersekreto- 
rische Drüse 229 ff. 

Folgen der Aus- 
schaltung des — , 229, 
230. 

, Bildungvon — nach 

Anstich von reifen Fol- 
likeln 234, 235. 



Sachregister 

und interstitielle 

Drüse 236, 237. 
Einwände gegen die 

Lehre von der inneren 

Sekretion des— ,244 if. 

Injektionsversuche 

317 ff. 

bei Hühnervögeln 

260. 
Zahl bei der Zwit- 

lingsschwangerschaft 

des Rindes 360. 
Crossoptilum auritum 61. 



Daumenschwtelen, beim 
Frosch, Verhalten nach 
der Kastration 64. 

— beim Frosch, nach 
Transplantation des 
Hodens 105. 

— Verhalten nach Injek- 
tion von Hodensub- 
stanz 109 ff. 

— Reizung derselben 118, 
119. 

Damhirsch, Feminiening 
273. 

— Maskulierung 303. 

Doppelgeschlechtliche An- 
lage, siehe bisexuelle 
Anlage. 



Ei, siehe Foetus. 

Eierstock, siehe Ovarium. 

Eihäute, Wirkung von Ex- 
trakten 318. 

Eileiter, bei der kastrier- 
ten Henne 56. 

Eizelle, innersekretorische 
Wirkungen 246. 

Einsiedlerkrebs 78. 

Enten, Kastration 57 [f. 

— Wechsel zwischen 
männlichem u. weib- 
lichem Gefieder 259. 

Entwicklungsvorgänge u. 



447 

Schwangerschaftsver- 
änderungen 253. 

Erbeinheiten, siehe Erb- 
faktoren. 

Erbfaktoren 412, 414, 416. 

Erbsubstanz 439. 

Erdbiene 84. 

Erektion, beim mensch- 
lichen Kastraten 12. 

— bei der kastrierten 
Ratte 39. 

Erotisierung 44. 

Erpel, Feminierung 308. 

Eugenik 439. 

Eunuchoidismus 16ff, 380. 



Fasan, Verhalten nach 
der Kastration 57. 

— Brunstperiode 184. 
Pederkleid, beim kastrier- 
ten Hahn SO. 

— bei der kastrierten 
Henne 54. 

— bei kastrierten Enten 



I alten 



57. 

— Verhalten t 
Hahn 391. 

— Reaktionsfähigkeit 399. 

— des Hahns, Verhalten 
bei Kastration und ge- 
kreuzter Transplanta- 
tion 306, 401. 

— Abhängigkeit von der 
Geschtecht5drüse418f. 

Feld grillen .Verhalten nach 

der Kastration 74. 
Feminierung 83, 266 ff. 

— Begriffliches 404. 

— Verhalten der Hypo- 
physe bei der — 428. 

Fertilität und interstitielles 
Gewebe im Ovarium 
193. 

— undFollikeiatresie237, 
238. 

Fetischism us, sexueller 44. 
Fettlager, bei feminierten 
JVIännchen 281. 



DigilizedbyGoOglC 



— beim kastrierten Hahr 
51. 

Fettpolster. Verhalten 
nach der Kastration 
9. 13. 20, 

— bei Eunuchoiden 17. 
Fische, Corpus luteum 

226. 

Fixierung d. Geschlechts- 
merkmale (siehe auch 
Zeitfaktor und Wachs- 
tumsintensität) 25, 42, 
65, 72, 126, 393, 401. 

Fledermaus 187, 191. 

— Brunst 246. 

FIQge), beim Schmelter- 
ling, nach der Kastra- 
tion 70, 75. 

Poelus, Verhalten der Zwi- 
schenzellen im Hoden 
165. 

— Verhalten der Follikel 
im Ovarium 203, 255. 

— Bedeutung fiJr die 
Schwangerschaftsver- 
änderungen 235, 243 f. 

Follikel, Uebergänge zwi- 
schen — und Corpus 
luteum 228. 

— aisinnersekretorisches 
Organ 247. 

— Folgen des Anstichs 
von reifen Follikeln 
234. 

— im Ovarium v. Hühner- 
vögeln 259. 

Follikelatresie, Bedeutung 
für die Ausbildung des 
interstitiellen Gewebes 
200 If. 

-- im transplantierten 
Ovarium 216. 221. 

— vermehrte, in der 
Schwangerschalt 237, 
244. 

— während der embryo- 
nalen Entwicklung 255. 

Fortpflanzungszellen, Ab- 
hängigkeit von der 



Sachregister 

Puberlätsdrüse 161 ff, 
■ 178, 185, 421 ff. 

— als sekundäres Ge- 
schlechtsmerkmal 367, 
368. 

— Verhalten der Follikel 
nach Injektion von 
Corpus luteum 322. 

Frau, Folgen der Kastra- 
tion 13. 

— interstitielles Gewebe 
des Ovariums 193, 
194 ff. 

— Verhalten der Theka- 
Zellen 203. 

— Verhalten des Ova- 
riums bei der Röntgen- 
bestrahlung 206, 207. 

— Grösse des Corpus 
luteum 227. 228. 

— Ovulation 231. 
Free-Martin 359 ff. 
Frosch, Verhalten nach 

der Kastration 63 ff. 

— Hodentransplantation 
i05. 

— Verhalten bei Injektion 
von Hodensubstanz 
109 ff. 

— Verhalten der impo- 
tenten Frösche nach 
Hodeninjektion HO, 
111. 

— Injektion von Hoden- 
und Ovarialsubstanz 
262 ff. 

— Pubertätsdrüse 178. 

— Brunst 264. 

— Daumenschwielen 
262 ff. 

— Bedeutung der Samen- 
blasen 326 ff. 

Frucht, siehe Foetus. 
Fütterungsversuche mit 
Hodensubstanz 107. 

Genetisches System der 
Geschlechtsmerkmale 



Geschlechtsapparat, bei 
Schmetterlingen, nach 
der Kastration 70, 75. 

Geschlechtsbestimmung 
435 tf. 

Geschlechtsdrüse, Be- 
griffliches 427. ■ 

Geschlechtsmerkmale,se- 
knndäre. Begriffliches 
I ff., 87, 423 f, 

— primäre. Begriffliches 
424. 

— System der — , 417 ff, 

— genetisches System 
der — , 422. 

zur Entwicklung ge- 
langte Merkmale der 
asexuellen Embryonal- 
form als — , 400 ff. 
praktisches System 
der — , 42& 

Geschlechtsspezifische 
Wirkung 261 ff. 

Begriff 261, 264. 

beim Regenwurm 

86. 

Geschlechtstrieb, beim 
Mann, nach der Kas- 
tration 12. 

— bei der Frau, nach 
der Kastration 14. 

— beim Menschen 126. 

— und äussere Faktoren 
128. 

— bei Säugetieren nach 
der Kastration 39 ff. 

— bei Transplantations- 
tieren 98. 

— nach Unterbindung des 
Vas deferens 136. 

— verstärkter, beiWuche- 
rung der Zwischen - 
Zellen 147. 

— bei Säugetieren ohne 
Samenblasen 329. 

— bei Ratten ohne Sa- 
menblasen und Pros- 
tata 333. 



DigilizedbyGoOglC 



— bei Ratten ohne Pros- 
tata 335. 

— bei SchmetterÜHgen 
nach der Kastration 70. 

GeschwQbte, Bedeutung 
für den Umschlag ins 
andere Geschlecht 377. 

— Bedeutung f&r die Ge- 
nese von Pubertas 
praecox 387. 

Gewicht, bei der Femi- 
nierung 274 ff. 

— bei der Maskuüerung 
299. 

— beim Kastraten, nach 
Injektion von Puber- 
lätsdrQsensubslanz 31 6. 

Gifte, Einfluss auf die 
Geschlechtsdrüse 441. 

Gipfelpunkte in der Aus- 
bildung der männlichen 
Pubertütsdrüse 167 (f. 

— in der Ausbildung der 
weiblichen Pubertäts- 
drOse 254, 255. 

Olande interstitielle, Be- 
griffliches 130, 408. 

Graafscher FoHikel in der 
Brunst 246, 24a 

Gliederfühler, Folgen der 
Kastration 69 ff. 

Goldfasan, Verhalten nach 
der Kastration 57. 

Goldralle 62. 

Goldschnepfe 62. 

Haarkleid, bei feminierten 
Männchen 279. 

— beim maskuiierten 
Weibchen 299. 

Haarwuchs, Abhängigkeit 
von der Geschlechts- 
drüse 418 f. 

Hahn (siehe auch Hühner- 
vögel und Vögel), Ho- 
dentransplantation 183. 

— Verhalten der Hypo- 
physe nach der Kas- 
tration 427. 



Sachregister 

Halbseitenzwitter 373 ff. 

Hemmungswirkungen der 

Geschlechtsdrüsen 63, 

81, 418, 420. 

Henne (siehe auch Hüh- 
nervögel und Vögel), 
Verhalten nach der 
Kastration 54. 

Hermaphroditismus 81 , 

82, 85, 339 ff. 

— Definition 370, 371. 

— temporärer 366. 

— latenter 376. 

— genetische Grund- 
lagen 353. 

— System 367 ff. 

— Häufigkeit 367. 

— bei der Zwillings- 
schwange rschatt des 
Rindes 360. 

Helerolransplantation, Be- 

griH 93. 
Hoden, embryonaler 165. 

— während der Pubertät 
165 H. 

— Sajsondimorphismus 
bei Säugetieren 157 ff. 

— Saison dimorph Ismus 
bei Amphibien 178 ff. 

— bei Eunuchoiden 17, 18. 

— beiKryptorchismusI37 
Hodentransplantation 92 

ff., 97. 102, 142 ff. 

— beim Menschen 140. 
Hoden, bei Hühnervögeln, 

Verhalten b. der Trans- 
plantation 93, 183. 

— nach Unterbindung des 
Vas deferens 131 ff. 

— Hypertrophie bei ein- 
seitiger Kastration 135, 
139. 

— Verhalten bei Rönt- 
genbestrahlung 149 ff. 

— Fütterung mit —,107. 

Hodengeschwülsle, Be- 
deutung der — in der 
Genese von Pubertas 
praecox 387. 



■449 

Homoiotransplantation, 
Begriff 93. 

Homosexualität, als psy- 
chischer Hermaphro- 
ditismus 34). 

— genetische Grundlagen 
358. 

— Verhatten des homo- 
sexuellen Mannes nach 
Inplanlationvon Hoden 
356 H. 

Hühnervögel (siehe auch 
Hahn, Henne und 
Vögel), Transplanta- 
tion von Geschlechts- 
drCsen 92. 

— Verhallen bei Fütte- 
rung mit Geschlechts- 
drüsensubstanz 107. 

— Feminierung 304 ff, 

— Maskuüerung 307. 
Huftiere, interstitiellesGe- 

webe des Ovariums 
193. 
Hund, Stromazellen tm 
Ovarium 190 f. 

— Ovulation 231, 239. 
Hyperfeminierung 273, 

275, 395. 

Hypermaskulierung 299, 
300, 396. 

Hypophyse, Verhalten 
nach der Kastration 
11, 37, 51. 427. 

Hypospadie, Beziehung 
zum Hermaphrodit Is- 
mus 365. 

— Häufigkeit 367. 

Igei 26, 32, 157 ff., 188, 
191. 

Impotente Frösche HO, 
111. 

Inachus. Verhalten nach 
der Kastration 77 ff. 

Inaktivitäts-Atrophie, als 
Faktor der Kastrations- 
folgen 429. 



DigilizedbyGoOglC 



450 

Injektionsversuche mit 
Geschlechtsdrüsensub- 
stanz 108 (f. 

— mit ganzer Ge- 
schlechtsdrüse 310 ff. 

— mit männlicher Puber- 
tätsdrüse 314 ff. 

— mit weiblicher Puber- 
tätsdrüse 317 ff. 

— an Hühnervögeln 316. 

— mit Prostata 332. 
Innere Sekretion, Begriff- 
liches 90 ff.. 310 ff. 

Inneres Sekret des Ho- 
dens, Frage der art- 
spezifischen Wirkung, 
siehe Artspezifische 
Wirkung. 

— Sekret des Hodens, 
elektive Wirkung auf 
das Nervensystem 114. 

Insekten, siehe Arthro- 
poden. 

Intermediäre Phase der 
Pubertät 170. 

Interstitielle Drüse, Be- 
griff 130. 

— Drüse des Ovariums 
202. 

— Drüse und Corpus lu- 
teum 229, 236 f., 242 ff. 

— Zellen des Ovariums 
198 ff. 

des Ovariums, Ur- 
sprung aus Stromazel- 
len 255. 

Hormonspeicherung 

in den — , 247. 

Kamm, beim frühkastrier- 
ten Hahn 46 ff. 

— Verhalten nach der 
Kastration des er- 
wachsenen Hahnes 53. 

— Verhalten bei Trans- 
plantat, des Hodens93, 

— Verhalten nach Fütte- 
rung mit Hodensub- 
stanz 108. 



Sachregister 

— Verhalten nach Injek- 
tion von Pubertäts- 
drüsenextrakl 316. 

— beim feminierten Hahn 
307. 

— bei der maskullerten 
Henne 307. 

— Abhängigkeit von der 
Geschlechtsdrüse 419. 

Kaninchen, Ovulation 231, 
239 f. 

— Brunst 231. 

— Verhalten der Brust- 
drüsen während der 
Brunst 234. 

— Zwischenzellen im 
Ovarium 187. 

— Entwicklung des inter- 
stitiellen Gewebes im 
Ovarium 199 ff. 

— Verhalten der Hypo- 
physe nach der Ka- 
stration 427. 

Katze, Stromazellen im 
Ovarium 190, 191. 

— Ovulation 239. 
Kastrationspause 267, 343. 
Kehlkopf, beim Menschen, 

Verhatten nach der 
Kastration 11. 

Keimdrüse, Begriffliches 
427. 

Kindliche Sexualität 127. 

Kleinhirn, Bedeutung für 
den Umklammerungs- 
reflex 118, 121. 

Klimakterium 14. 

— Verhalten der Zwi- 
schenzellen während 
des — , 194. 

Kohlweissling 70 ff. 

Körpertemperatur bei fe- 
minierten Männchen 
283 ff. 

— beim maskulierten 
Meerschweinchen 300. 

Krabben (siehe auch Ar- 
thropoden), Folgen der 



parasitären Kastration 
72, 77 ff. 
Kreislaufverhältnisse bei 
der Zwißingsschwan- 
gerschaft des Rindes 
360 ff. 

— beim Halbseitentwitter 
374 ff. 

Kryptorchismus 137 ff. 
Kuh, Corpus luteum 227. 

Laufhühnchen 62. 
Leydig'sche Zellen (siehe 

auch Zwischenzeiten) 

129 ff. 254. 
Lipoid, im Ovarium 318. 
Lumbricus herculeus 85. 
Lutein 188, 195, 227. 
Lutefnzellen 203, 218, 228. 

— bei Hühnervögeln 259, 
260. 

Mann (siehe auch Mensch), 
Folgen der Kastration 
5 ff. 

— Hodentransptantation 
99 ff. 

Marsupialier, Copus lu- 
teum 226. 

Maskutlerung von Ratten 
und Meerschweinchen 
286. 

— Verhalten der Hypo- 
physe bei der — , 428. 

— bei der Zwillings- 
schwangerschaft des 
Rindes 358 ff. 

— Begriffliches 404. 
Maulbeerspinner 70 fi. 
Maulwurf 158, 159 ff, 187. 
Maus, Stromazellen im 

Ovarium lS7. 

— Ovulation 239. 
Mauserung 51, 55. 57, 58, 

60, 399. 403. 
Medulla oblongata, Be- 
deutung für den Um- 
klammerungsreflex 
118, 121. 



DigilizedbyGoOglc 



Meerschweinchen, Ovu- 
lation 239 1. 

— Brunst 231. 

— Folgen der Krastralion 
27. 

— Verhallen der Brust- 
drüse nach 4er Ka- 
stration 31. 

— Verhallen der Hypo- 
physe nach der Ka- 
stration 427. 

— psycho-sexuelles Ver- 
halten nach der Ka- 
stration 40. 

— Feminierung 266. 

— Maskulierung 286. 

— experimenletie Zwit- 
terbildung 347 H. 

— arlifizieller Ovariotes- 
tis 345. 

— Wachst umstntensitit 
derBrustdrüsenvon— , 
395. 

— Bedeutung der Samen- 
blasen 330. 

Mensch (siehe auch Mann 
bezw. FrauX Hoden- 
transplantalion 146. 

— psycho-sexuelles Ver- 
halten 124 ff. 

— Spätkastral 12. 

— Unterbindung desVas 
deferens bei Prostata- 
hypertrophie 132. 

— Zwischenzellen des 
Hodens während der 
embryonalen Entwick- 
lung 165. 

Menstruation, Verände- 
rungen in der Schleim- 
haut 242, 245. 

— Bedeutung der Blutung 
243. 

— und Schwangerschaft 
242, 243, 249. 

— Corpus luteum der — , 
238. 

— Beziehung zum Corpus 
luteum 230. 



Sachregister 

— und Corpus luteum, 
zeitliches Verhältnis 
243. 

— Verhalten der Zwi- 
schenzellen 194. 

— Vermehrung der Fol- 
likelalresie 249. 

— Verhalten nach der 
Kastration 13. 

— pathologische Störun- 
gen 251. 

— bei Pubertas praecox 
383. 

Mesothorium 151. 

Methoden der Transplan- 
tation 96, 266, 345. 

Methode der Operation 
am lebenden Säugetier- 
Fcetus 364 f. 

Milchsekretion, bei femi- 
nierten Tieren 223. 

— nach Röntgenbestrah- 
lung 209. 

— beim experimentellen 
Zwitter 347 ff. 

Monotremen, Corpus lu- 
teum 226. 

MGlIer'scher Gang, rudi- 
mentäres Vorkommen 
beim männlichen Ge- 
schlecht 411. 

— phylogenetischer Ur- 
sprung 412. 

Murmeltier 157. 158. 

Muskeln, des Vorderar- 
mes, beim Frosch in 
der Brunst 64, 65, 119. 



Nebenhoden, Bedeutung 
des Sekrets 337. 

Nebennieren,GeschwOlste 
der — , in der Genese 
von Pubertas praecox 
388. 

Neutralisierung durch Ka- 
stration (siehe auch 
Kastralionspause) 343, 



451 

Ohrfasan 61. 

Organextrakte, Methode 
der—, 311 ff., 332. 

' Unvollkommenheit 

derselben 432. 

Bedeutung für die 

Praxis 441. 

Ovarialgeschwülste, Be- 
deutung der — in der 
Genese von Pubertas 
praecox 388. 

OvarientransplantaiiOR 
103 f(. 

— intratestikulSre 345. 
Ovariotestis, Bezeichnung 

345. 
Ovarium, histologischer 
Bau 186 ff. 

— Uebersichtspraeparate 
190. 

— Verhalten bei der 
Transplantation 215 ff. 

— Verhalten bei Auto- 
und Homoiotransplan- 
tation 224. 

— Verhalten bei der ge- 
kreuzten Transplanta- 
tion 266, 273. 

— Verhalten bei der Rönt- 
genbestrahlung 204 ff., 
211, 212. 

— Verhalten bei Injektion 
von Corpus luteum 
322. 

— Verhalten bei der Zwil- 
lingschwangerschaft 
des Rindes 359. 364. 

— Regeneration 258, 307. 

— Fütterung mit — , 107. 

— Wirkungvon Extrakten 
318. 

Ovulation 231. 

— Tiere mit spontaner— , 
239. 

— Rhythmus der — , Ab- 
hängigkeit von den 
innersekretorischen 
Zellen 251. 



DigilizedbyGoOglC 



452 

Pachygrapsusmarmoratus 

79, 80. 
Parasitäre Kastration bei 

Krabt>en 77 ff. 

— voir Insekten 84. 

— beim Regenwunn 85. 
Partielle Kastration 31, 

52, 56. 73, 75, 95. 
Penis, beim lV\anne, Ver- 
halten bei der Kastra- 
tion 7. las, 429. 

— bei der kastrierten 
Ratte 26 ff. 

— bei der feminierten 
Ratte 268. 

— beim normalen Meer- 
schweinchen 290 ff. 

— beim kastrierten Meer- 
schweinchen 27. 

— beim feminierten Meer- 
schweinchen 268. 

— beim kastrierten Ka- 
ninchen 28. 

— Verhalten bei der 
Transplantation des 
Hodens 96. 97. 

— Verhalten beim Kas- 
traten nach Injektion 
von Pubertätsdrüsen- 
extrakt 315. 

— bei Puberlas praecox 
383 f. 

— beim experimentellen 
Zwitter 349. 

— Wachstumsintensität 
396 t. 

— Verhalten bei den In- 
sekten nach der para- 
sitären Kastration 84. 

Penisarliges Organ, beim 
maskulierten Meer- 
schweinchen 288 ft. 

bei der masku- 
lierten Ratte 295 ff. 

Periodizität des Hodens 
lS6ff., 178 ff. 

~ im weiblichen Sexual- 
leben, Abhängigkeit v. 
Follikelapparal 250. 



Sachregister 

Pferd, interstitielles Ge- 
webe des Ovari umsl93. 

— Corpus luteum 227. 

— Ovulation 231, 239. 
Phalaropus 62. 
Phascolomys 189. 
Phasen der männlichen 

Pubertät 167ff. 

— der weiblichen Puber- 
tät 251 ff 

Plastizität der Organe 368, 

396. 
Plazenta, Bedeutung für 

die Schwangerschafts- 

veränderungen235.244, 

252. 

— Wirkungvon Extrakten 
318. 323. 

Plymouth-Rocks 411. 

Praeputialsekret. b. mas- 
kulierten Wei bch en 294. 

Praktisches System der 
Geschlechtsmerkmale 
426. 

Primaten(siehe auch Affe), 
Ovulation 239. 

— Menstruation 245, 246. 
Prostata, beim Manne, 

Verhalten bei der Ka- 
stration 8. 

— bei Ennuchoiden 17. 

— bei der kastrierten 
Ratte 26. 

— Verhalten bei der 
Transplantation des 
Hodens 96, 97. 

— bei der feminierten 
Ratte 268. 

— Innere Sekretion der 
-,325. 

Prosiataexirakte, Wirkung 

von — , 332. 
Prostatahypertrophie 

beim Menschen 132. 
Prostatasekret.Bedeutung 

desselben 336 ff. 
Protrahierte Unreife 22, 

38, 430. 
Pseudo ■ Hermaphrodiiis - 



mus, Begriff 339. 

— genetische Grundlagen 
353. 

— bei der Zwillings« 
Schwangerschaft des 
Rindes 360. 

Psycho -sexuelles Verhal- 
ten, Begriff 39. 

bei Pubertas prae- 
cox 383. 

feminierter Männ- 
chen 281 H. 

des maskulierten 

Meerschweinchens 299, 
300. 

der experimentellen 

Zwitter 350 ff. 

feminierter Hähne 

306. 

feminierter Erpel 308. 

des Kapauns nach 

Injektion vom Puber- 
tatsdrOsenextrakt 317. 

Pubertät, Phasen der 
männlichen — . I67R. 

— Phasen der weiblichen 
— , 251 ff. 

— Verhalten d. Zwischen- 
zellen im Hoden 16Sff. 

— Verhalten des inter- 
stitiellen Gewebes im 
Ovarium 194 ff. 

Pubertät und Schwanger- 
schaft 252, 253. 

Pubertätsdrijse (siehe 
auch Zwischenzellen), 
Begriffliches 4, 83, 92, 

130, 405ff., 427. 

— bei Säugetieren, männ- 
liche 12911., 254. 

— bei Säugetieren, männ- 
liche, Isolierung der — , 

131, 146. 

— bei Säugetieren, weib- 
liche I86ff. 

— bei Vögeln, männliche 
180 ff. 

— bei Vögeln, weibliche 
257 ff. 



D,9,1,zedbyG00glC 



266. 

Quantität, Beziehung zwi- 
schen der ^ der Ho- 
densubstanz bezw. der 
Zwischenzellen und der 
innersekretwischenWir- 
kung, 53,94, 98. 113, 

■ 136, 136, 14711.. 152«., 
168, 171, 214, 223, 248, 
259, 299H.. 376. 379. 
364, 404, 428. 

Rankenffissler 78, 83. 

Rassenunterschiede, Ab- 
hängigkeit von der Pu- 
benäl3dr0se432H.,435. 

Ratte, Zwischenzellen im 
Ovarium 187. 

— Entwicklung des inter- 
stitiellen Gewebes im 
Ovarium 199 ff. 

— Brunst 231. 

— Bedeutung der Samen- 
* blasen 329 ff. 

— Wachstumsintensität 
der Brustdrüsen bei 
der — , 398. 



Sachregister 

— Folgen der Kastra- 
tion 26^ ff. 

— psycho-sexuetles Ver- 
halten nach der Ka- 
stration 39. 

— Verhalten bei Trans- 
plantation des Hodens 
96 ff. 

— Verhalten bei Fütterung 
mit Hodensubstanz 
107. 

— Feminierung 266 ff. 

— Maskulierung 286 ff. 

— artifiziellerOvariotestis 
344 ff. 

Raubtiere 189, 191. 

Reaktionsfähigkeit des So- 
mas, Bedeutung des 
Zeitfaktors für die — , 
373. 

Rebhuhn 61. 

Regeneration des Implan- 
tierten Ovariums 31, 
56. 

— des implantierten Ho- 
dens 53. 

Regenwurm, Pubertäts- 
drüse 177. 

Reh, Verhalten des Ge- 
weihes nach der Ka- 
stration 38, 132. 

— Unterbindung des Vas 
deferens 133. 

— Verhalten bei Röntgen- 
bestrahlung 15U. 

Reptilien, Corpus luteum 
22S. 

Rhizocephaten 83. 

Rhythmen der Pubertät 
und Rhythmen der Pu- 
bertätsdrüse 254. 

Rhythmus der Ovulation 
251. 

— der innersekretorischen 
Wirkung des Organs 
313. 

Rind, interstitielles Ge- 
webe im Ovarium 193. 

— Ovulation 231. 239. 



4S3 

— Verhalten bei der Kas- 
tration '32 H. 

— Zwillingsschwanger- 
.Schaft 256, 358 ff. 

Röntgenbestrahlung, Ver- 
halten des Hodens bei 
— . 149 If. 

— des Ovariums 204 ff. 
Bedeutung für die 

Praxis 440. 

RQbenweissling 70 ff. 

Rückenmark, Speicherung 
des inneren Sekrets 
des Hodens im~. 114. 

Sacculina 78, 83. 

Saisondimorphismus des 
des Hodens bei Säuge- 
tieren 157 fl. 

— des Hodens bei Am- 
phibien 178 ff. 

Samenblasen, beim Men- 
schen. Verhalten bei 
der Kastration 8. 

— bei Eunuchoiden 17. 

— bei der kastrierten 
Ratte 27. 

— bei der spüt-kastrier- 
ten Ratte 29. 

— beim Free-Martin 359. 

— beim Frosch, Verhallen 
nach der Kastration 64. 

— beim Regenwurm nach 
parasitär. Kastration 85. 

— bei der Ratte, Verhal- 
ten bei der Transplan- 
tation des Hoden 96, 97. 

— beim Frosch, nach 
Transplantation des 
Hodens 105. 

— bei der feminierten 
Ratte 268. 

— beim experimentellen 
Zwitter 349. 

— beim Kastraten, nach 
Iniektion von Puber- 
tätsdrüsenextrakt 31 5 

— Innere Sekretion der 
-. 325 ff. 



DigilizedbyGoOglC 



454 



Samenblasensekrel, Be- 
deutung desselben 330, 
337 ff. 

Samenzellen (siehe auch 
Spermatosenese), Be- 
deutung des Prosiata- 
sekrets für die Beweg- 
lichkeit der — , 336 ff. 

Säugetiere, Folgen der 
Kastration 25 ff. 

— Verhalten bei der 
Transplantation des 
Hodens 95 K. 

Sebright-Rasse, Verhalten 
bei der Kastration 61. 

Seidenspinner 70 If. 

Sekundäre Geschlechts- 
merkmale, siehe Ge- 
schlechtsmerkmale. 

Sertoli'sche Zeilen, Be- 
deutung für die innere 
Sekretion des Hodens 
!30 ff.. 134, 136, 141, 
142. 

Silberfesan, Verhatten nach 
der Kastration 57. 

Skelett, beim IMenschen, 
Verhallen nach der 
Kastration 10, 14, 20. 

— bei Eunuchoiden 18. 

— bei Pubertas praecox 
385 ff. 

— beim Säugetier, Ver- 
halten nach der Ka- 
stration 32 ff. 

— beim kastrierten Hahn 
51, 63. 

— Abhängigkeit von der 
Geschlechtsdrüse 41 8 f. 

— Protrahierte Unreife 



des - 



, 430. 



— Art der Beeinflussung 
durch die Pubertäts- 
drüsen 431. 

Speicherung des inneren 
Sekrets des Hodens 
im Nervensystem 114ff. 

Sperling 183. 

Spermatogenese, nach 



Unterbindung des Vas 
deferens 131 ff. 

— bei Kryptorchisums 
137. 

— Verhalten im trans- 
plan tierten Hoden 
142 ff. 

— nach Röntgenbestrah- 
lung 149 ff. 

— bei Mesolhoriumbe- 
strahlung 151. 

— beim Hahn, Bezie. 
hung zum Kamm 182. 

— nach der Prostatekto- 
mie 336. 

Sporen, beim kastrierten 
Hahn 49. 

— bei der Henne, nach 
der Kastration 54, 55. 

— des Hahnes, Verhalten 
bei der peminierang 
306. 

— des Hahnes, als fixier- 
tes Geschlechtsmerk- 
mal 401, 402. 

Stachelförmige Gebilde 
des Penis 293, 294. 

Stammesgeschichte 62. 

Stieglitz 61. 

Stier, Verhalten der Hy- 
pophyse nach der Ka- 
stration 427. 

Stoffwechsel beim Men- 
schen, nach der Ka- 
stration 14. 

Schädel, Verhalten beim 
kastrierten Rind 33. 

Schaf, interstitielles Ge- 
webe desOvariums 193. 

Schere, bei Inachus, nach 
der Kastration 79. 

Schilddrüse, Verhalten 
nach der Kastration II. 

Schmetterlinge, Folgen 
der Kastration 69 ff. 

— Verhalten bei der ge- 
kreuzten Transplan- 
tation 309, 



Schwammspinner 70ff. 

Schwangerschaft, Verhal- 
ten der Zwischenzellen 
während der — , 194. 

— Follikelatreeie in der 
— , 203, 237. 

— und Menstruation 242, 
243. 

— und Entwtcklungsvor- 
gänge 253. 

— und Pubertät 252, 253. 
Schwangerschaftsverän- 

derungen, Einleitung 
. durch Röntgenbestrah- 
lung 209 ff. 

— Einleitung durch steri- 
len Coitus 231 n. 

— Einleitung durch An- 
stich von reifen Fol- 
likeln 234. 

Schwanzreflex 282. 
Schwein, Kryplorchismus 
beim — , 138ff. 

— Ovulation 231, 239. 

Testikel, siehe Hoden. 
Theka-Luteinzellen 204, 

236. 
Therapie, Bedeutung der 

Extrakte aus den.Ge- 

schlechtsdrüscnfÜFdie 

— , 324. 

— Bedeutung der Lehre 
von der Pubertätsdriise 
für die — , 440. 

Tiermedizin 439. 
Transplantation, Begriff- 
liches 93, 

— der Geschlechtedrüsen 
92 ff. 

— Operative Methoden 
96, 99 ff., 266. 

— gekreuzte 264. 

— des Ovariums, Einfluss 
des Wirtstieres auf 
das Transplantat 271, ! 
222. i 

— Verhalten der Trans- j 
plantate bei gleich- 



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zehiger Transplanta- 
tion von Hoden und 
Ovan'um 343 ff. 

Transplantation von Ge- 
sctilecbtsdriisen, Be- 
deutung fijr die Praxis 
99 ff., 103 f[.. 356 f., 440. 

Tumicidae 62. 

Typhiocybß 84. 

Umklammerung, beim 
Frosch, in der Brunst 
64. 

— beim Frosch, nach der 
Kastration 67. 

— Verhalten beim kas- 
trierten Frosch nach 
Hodeninjektion )09ff. 

Umklammerungsreflex, 
- physiologische Grund- 
lagen 116 ff. 

— nervöses Zentrum des- 
selben 117 ff. 

— beim nichlbrOnstigen 
Frosch 118, 120. 

— Abhängigkeit von den 
Sämenblasen 3Z7ff. 

Umschlag ins andere Ge- 
schlecht. 354 ff., 391, 
411. 

— beim Menschen, nach 
der Kastration 21. 

— bei Säugetieren 37, 

— bei HDhnervögeln 59, 
258. 

— bei Krabben 79. 80. 83. 
Unterbindung des Vas 

deferens, Bedeutung 
für die Praxis 441. 

Unvollständige Kastration 
31, 52. 

Urnierengang 412. 

Uterus, bei der Frau, Ver- 
halten nach der Kastra- 
tion 13. 

— beiEunuchoidismus 19. 

— Verhalten der Schleim- 
haut während der Men- 
struation 242. 



Sachregister 

— bei der kastrierten 
Ratte 30. 

— Verhalten bei Röhtgen- 
bestrahtung 209. 

— Verhalten nach Injek- 
tion von Corpus lu- 
teum 319 ff. 

— Verhalten bei Auto- 
und Homoiotransplan- 
tation des Ovariums 
103 ff., 224. 

— Verhalten beim Ka- 
ninchen nach sterilem 
Coitus 231 ff. 

— Verhalten nach der 
Transplantation in ein 
feminiertes Männchen 
268. 

— beim maskulierten 
Weibchen 287. 

Vas deferens. Unterbln- 
dung 131 ff. 

Vererbungslehre 62. 409 ff. 

Vögel (siehe auch Hüh- 
nervögel), Folgen der 
Kastration 45 ff. 

— Umschlag ins andere 
Geschlecht 59. 258. 

— männliche Pubertäts- 
drüse 164, 180 ff. 
Pubertätsdrüse, weib- 
liche 257 ff. 

Corpus luteum 226. 

Wachstum, konkordantes 
und diskordantes. Be- 
griff 46. 

feminierter Männchen 
274 ff. 

maskulierter Meer- 
schweinchen 298 ff. 
von experimentellen 
Zwittern 347. 
unter dem Einfluss 
injizierten Pubertäts- 
drüsenextraktes 316. 

Wachstumsintensität 
(siehe auch Fixierung 



455 

I der Geschlechtsmerk- 
male und Zeitfaktor) 
366. 395 ff. 

Wassertreter 62. 

Winterschläfer, Verhallen 
der Zwischensubstanz 
des Hodens 1S7. 

Wolffscher Gang, rudi- 
mentäres Vorkommen 
beim weiblichen Ge- 
schlecht 411. 

phylogenetischer 

Ursprung 412. 

Würmer, Folgen der Kas- 
tration 85, 86. 

Zeitlaktor (siehe auch 
Fixierung der Ge- 
schlechtsmerkmale und 
Wachstumsintensität) 
371 ff.. 403 f. 

— in der Genese des 
Hermaphroditismus 
364. 

Zentripetale Nerven, 
Hineinwachsen in das 
Transplantat 106, 107. 

Ziege, interstitielles Ge- 
webe des Ovariums 
193. 

Zirbeldrüse, Geschwülste 
der — in der Genese 
von Pubertas praecox 
388. 

Zootechnik 434, 439. 

Züchtungsversuche an 
Säugetieren ohne Sa- 
menblasen 329. 
— ohne Samenblasen 
und Prostata 333. 

Zwillingsschwange rschaft 
beim Rind 256, 358 ff. 

Zwischendrüsen, Oegriff- 
iiches 408. 

Zwischensubstanz des 
Hodens, siehe Zwi- 
schenzellen, 
des Ovariums, siehe 
Zwischenzellen. 



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